Желудок жвачных сложный, многокамерный. Он является примером эволюционного приспособления животных к потреблению и перевариванию больших количеств растительного корма. Такие животные называются полигастричными .

Желудок состоит из четырех крупных камер – рубца, сетки, книжки и сычуга . Первые три камеры называются преджелудочными и являются безжелезистыми частями. Четвертая камера – сычуг – является истинным желудком. Сычуг устроен аналогично однокамерному желудку (см. выше).

У некоторых животных (верблюд, лама, альпака) желудок трехкамерный (обычно отсутствует книжка).

Слизистая преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием и имеет характерное строение в разных камерах: в рубце - сосочки высотой 0,5-1,0 см; в сетке - складки, напоминающие ячейки пчелиных сот; в книжке - листочки разной величины.

Развиваются преджелудки постепенно, с переходом на грубые корма и смешанный тип кормления.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В РУБЦЕ. Рубец - самая большая начальная камера желудка жвачных. Емкость его у крупного рогатого скота составляет 100- 300 л, у овец и коз -13 – 23 л.

Рубец занимает почти всю левую половину, а сзади - часть правой половины брюшной полости. Рубец рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в следующие отделы. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.

Жвачный процесс состоит из отдельных жвачных периодов, число которых у КРС составляет 8-16 раз в сутки, общей продолжительностью от 4 до 9 ч. (в среднем 7 – 8 ч.) каждый по 30 –50 мин.

Жвачный период состоит из отдельных циклов (от 25 до 60, каждый по 45 –70 с). Каждый цикл из четырех фаз :

1 – отрыгивание пищевого кома массой 90 – 120 г.;

2 – поступление порции кашицы в рот;

3 – вторичное пережёвывание в течение 30-60 с;

4 – проглатывание после 40–50 движений челюстью (при сухом корме больше).

Таким образом, корова за сутки отрыгивает и вновь пережевывают до 60–70 кг содержимого рубца. В рубце пережевывается до 70 % сухого вещества рациона без участия пищеварительных ферментов. Расщепление клетчатки и других веществ корма осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в желудке.

Для нормального течения биотических процессов в рубце поддерживаются оптимальные условия: рН – 6,5–7,4; t - 38(39) – 41 о С (независимо от приёма корма); постоянное поступление слюны; перемешивание и продвижение пищевых масс; всасывание конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу.

Все эти условия благоприятствуют жизнедеятельности, размножению и росту микроорганизмов рубца (бактерий, простейших, грибков).

Переваривание белков . Белки корма в рубце расщепляются главным образом микроорганизмами до пептонов и аминокислот. Часть аминокислот используется для синтеза бактериального белка, часть дезаминируется с образованием NH 3 .

Безаминный остаток превращается в ЛЖК и СО 2 ; аммиак используется в синтезе бактериального белка (до 300-500 г в сутки).

В процессе преджелудочного пищеварения образуется мочевина. Она под действием фермента микроорганизмов уреазы расщепляется в рубце до NH 3 и CO 2 . Аммиак используется для синтеза бактериального белка или аминокислот, часть его с кровью поступает в печень, где вновь образуется мочевина, которая частично выводится из организма с мочой и частично попадает в слюну, возвращаясь в рубец. Мочевина образуется в печени и затем со слюной возвращается рубец, так называемый румино–гепатический цикл мочевины .

Повторное использование азота мочевины – важнейший приспособительный механизм жвачных при неравномерном поступлении с кормом азотсодержащих веществ.

Такая физиологическая особенность жвачных послужила основой для использования искусственной мочевины в их кормлении.

В стенке преджелудков всасываются ЛЖК и образуются кетоновые тела, из аммиака синтезируются глутамин , валин и другие аминокислоты, а из масляной и молочной кислоты образуется глюкоза.

Переваривание углеводов. Органическое вещество растительных кормов на 50–80 % состоит из углеводов, которые по структуре делятся на простые ((олигосахариды: гексозы, пентозы, сахароза), фруктозаны, пектины, крахмал) и сложные (полисахариды: целлюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза), а по усвояемости – на легкорастворимые и труднорастворимые.

Переваривание углеводов в преджелудках идет за счет ферментов микроорганизмов. Ферменты расщепляют все виды сахаров до глюкозы через ряд промежуточных стадий. Глюкоза и крахмал в рубце легко сбраживается с образованием ЛЖК.

Таким образом, можно сказать, что основным метаболитом углеводного обмена у жвачных является не глюкоза, а ЛЖК.

Переваривание жиров. Растительные корма содержат относительно мало жиров – 4 – 8 % от сухого вещества. Сырой жир – это смесь компонентов: триглицериды; свободные жирные кислоты; воска; стеролы; фосфолипиды; галактозилглицерин; эфиры холестерина;

Растительные жиры в отличие от животных содержат большое количество – до 70% ненасыщенных кислот с цепью из 18 углеродов.

Под влиянием липолитических ферментов бактерий рубца все классы липидов корма подвергаются липолизу (т.е. гидролитическому расщеплению на глицерин, жирные кислоты и моноглицериды, галактозу). Глицерин и галактоза сбраживаются с образованием ЛЖК, в основном пропионовой. Жирные кислоты используются в синтезе липидов микробиальных тел. Жирные кислоты с длинной цепью переходят в сычуг, а затем в кишечник, где и перевариваются.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В СЕТКЕ

Сетка - округлый орган емкостью 5–10 л. у коров и 1,5–2 л. у овец и коз. Слизистая оболочка сетки имеет ячеистые складки, напоминающие пчелиные соты. Ячейки сортируют содержимое и обеспечивают эвакуацию подготовленной массы из преджелудков.

В сетке, как и в рубце, кормовые массы подвергаются физической, химической и микробиологической обработке. Под действием слюны и воды происходит увлажнение, размягчение и набухание грубого корма.

По правой стороне сетки от пищевого отверстия до входа в книжку расположен пищеводный желоб , имеющий форму полузамкнутой трубки. У молодняка в молочный период пищеводный желоб обеспечивает поступление молока через канал книжки в сычуг, минуя сетку и рубец. Смыкание губ пищеводного желоба происходит рефлекторно при раздражении рецепторов ротовой полости.

Сетка принимает участие в обеспечении акта отрыжки.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КНИЖКЕ

Книжка особенно хорошо развита. Ее объем у коров 7–18 л, у овец – 0,3–0,9 л. Книжка имеет продольно и радиально расположенные листочки разной величины, чередующиеся в строгом порядке: между двумя большими листочками располагается один средний, между большими и средним – два малых, а между ними – четыре очень малых листочка. Весь этот комплект составляет одну нишу. (У овец их от 8 до 10).

Функции книжки:

1. Книжка служит фильтром, между ее листочками задерживается недостаточно измельченные частицы корма, прошедшие через сетку.

2. При сокращении книжка обеспечивает дальнейшие измельчение задержанных частиц корма и эвакуацию содержимого в сычуг.

3. Большая поверхность слизистой оболочки книжки способствует интенсивному всасыванию. Здесь всасываются до 50 % воды и минеральных веществ, 80–90% ЛЖК, основная масса NH 3 .

ПИЩЕВАРЕНИЕ В СЫЧУГЕ

В многокамерных желудках роль истинного желудка выполняет только одна камера - сычуг , в которой вырабатывается желудочный сок, содержащий пищеварительные ферменты.

Стенка желудка имеет серозную, мышечную (из трех слоев) и слизистую оболочки.

Особенностью строения слизистой оболочки истинного желудка является наличие в ней полей и ямок. Желудочные поля (зоны) образованы ограниченными друг от друга участками слизистой с расположенными в их толще группами трубчатых телец. Ямки представляют собой углубления в эпителии, на дне которых открываются протоки желез. Количество этих протоков исчисляется миллионами.

Условно желудок делится на три зоны кардиальную, фундальную, пилорическую. Каждая зона имеет соответствующие железы, состоящие из секреторных клеток: главных; обкладочных; добавочных .

В кардинальной зоне расположены, в основном, добавочные клетки, в фундальной - все три вида клеток, а в пилорической - главные и добавочные.

У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный желудок состоит из рубца , сетки , книжки и сычуга ( рис. 96): первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов , которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продолжается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.

У ленивцев желудок служит преимущественно местом накопления пищи; он достигает 20- 30% массы тела и всегда набит пищей, медленно поступающей в кишечник и продвигающейся по нему с малой скоростью (иногда до недели). Сложный желудок китообразных, зубы которых не могут размельчать пищу, обеспечивает ее механическую обработку при перистальтических движениях стенок. У муравьедов измельчение пищи происходит в пилорической части желудка, которая имеет твердую кутикулярную выстилку и снабжена сильно развитой мускулатурой. Желудочный сок китообразных и муравьедов отличается активностью и разлагает (гидролизует) даже такие стойкие вещества, как хитин, другими животными обычно непереваривае-мый.

Что общего имеют коровы и жирафы? Почему корова имеет четыре желудка, а лошадь один? Что происходит в этих четырех желудках? Ответы на все эти вопросы вы найдете в этой статье.

Все мы прекрасно знаем, что травоядные животные — это животные, которые питаются растениями. И, несмотря на всю кажущуюся простоту, быть травоядным не так уж и просто.

Земные растения содержат большое количество материала, который необходим для поддержания их в вертикальном положении. Их особенный «железобетон» представляет собой целлюлозу, которая образует структуры вокруг клеточных стенок и которые не могут быть переварены животными. Что печально, ведь целлюлоза образована остатками глюкозы, в которой запасена большая энергия.

Некоторые насекомые, будучи небольшими по размеру, приспособились использовать эту «законсервированную» энергию . Они обзавелись неким видом подкожного шприца вместо рта и используют его, чтобы пронзать стенки целлюлозы и всасывать внутреннее содержимое клетки. Однако суровая действительность от большинства травоядных животных требует, чтобы они именно ели, жевали и грызли для поддержания активной жизнедеятельности.

Чтобы помочь травоядным животным использовать энергию, запасенную в растениях, эволюция подарила им специальный пищеварительный аппарат: широкие жевательные зубы для измельчения волокон целлюлозы и длинный и сложный пищеварительный тракт, который содержит специальные виды микроорганизмов способных переваривать целлюлозу. Взамен дома, который предоставляют животные бактериям, последние снабжают хозяина некоторыми интересными и незаменимыми субстанциями.

Кролики и лошади являются представителями первой инновации в пищеварительной системе травоядных животных. Они обладают длинным кишечником и набором бактерий, частично переваривающих волокна целлюлозы. Кролики даже вторично перерабатывают свои экскременты, поедая их, это называется секотрофией.

Однако травоядными животными, способными максимально эффективно использовать энергию, запасенную в растениях, стали жвачные животные . Кроме того, их одомашнивание также способствовало успеху их распространения по всей планете. К жвачным животным относятся:

Лекция № 22. Особенности пищеварения у жвачных животных.

У жвачных желудок сложный многокамерный, включает четыре отдела - рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела называют преджелудками, а сычуг выполняет функцию однокамерного железистого желудка. Слизистая оболочка преджелудков покрыта плоским многослойным ороговевающим эпителием и не содержит секреторных пищеварительных желез.

В преджелудках жвачных животных созданы идеальные условия для роста, развития микроорганизмов и гидролиза питательных веществ корма под действием бактериальных энзим:

1. Регулярное поступление корма (5 – 9 раз в сутки).

2. Достаточное количество жидкости (питьевая вода, слюна).

3. Повторное пережевывание (жвачка) корма – это увеличивает поверхность и доступность питательных веществ корма для микроорганизмов.

4. Растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы желудка, не накапливаясь в рубце.

5. Слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного состава. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHC0 3 . В ней содержится также значительное количество мочевины и аскорбиновой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности симбионтной микрофлоры.

6. Постоянный газовый состав с низким содержанием кислорода.

7. Температура в рубце поддерживается в пределах 38 0 - 42 0 С, причем ночью она выше, чем днем.

Рубец - Rumen - самая большая по объему бродильная камера преджелудков. У крупного рогатого скота емкость рубца - до 200 л, овец и коз - около 20 л. Наибольшее развитие рубца начинается после перехода молодняка к смешанному питанию с использованием грубых кормов. На слизистой оболочке рубца формируются разной величины сосочки, увеличивающие его всасывательную поверхность. Имеющиеся в рубце мощные складки разделяют его на дорзальный и вентральный мешки и слепые выступы. Эти складки и мышечные тяжи при сокращениях рубца обеспечивают сортировку и эвакуацию содержимого в ниже лежащие отделы.

Сетка - Reticulum - небольшой округлой формы отдел емкостью 5 – 10 л у коров и 1,5 – 2 л у овец и коз. Сетка от преддверия рубца отделена серповидной складкой, через которую проходит только измельченное и частично обработанное содержимое рубца. На слизистой оболочке сеткирасположены выступающие над ее поверхностью ячейки, сортирующие имеющееся там содержимое. Поэтому сетку следует рассматривать как сортировочный орган. Мелкие, обработанные частицы сокращениями сетки поступают в следующие отделы желудка, а более крупные переходят в рубец для их дальнейшей обработки.

Книжка – Omasum - слизистая оболочка образует разной величины (большие, средние, малые) листки, между которыми задерживаются более крупные частицы корма для дополнительного измельчения, а разжиженная часть содержимого переходит в сычуг. Таким образом, книжка является своеобразным фильтром. В книжке, хотя и в меньшей степени, чем в рубце и сетке продолжаются процессы гидролиза питательных веществ ферментами микроорганизмов. В ней активно всасываются 50% поступившей воды и минеральных веществ, аммиак и 80 – 90% ЛЖК.

Сычуг – Abomasum - Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется: у коров - 40 - 80 л, у телок и бычков - 30 - 40, у взрослых овец - 4 - 11 л. сычужного сока рН которого колеблется от 0,97 до 2,2. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока - это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения - непрерывная секреция сычужного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы из преджелудков.

Пищевод входит в желудок на границе между сеткой и преддверием рубца и дальше продолжается по стенке сетки до входа в книжку как пищеводный желоб в виде полузамкнутой трубки. Пищеводный желоб хорошо развит у молодняка и обеспечивает поступление молока, минуя преджелудки (которые еще не развиты и не функционируют) непосредственно в сычуг. С началом приема молока происходит раздражения рецепторов ротовой полости и рефлекторное смыкание валиков пищеводного желоба. Сосательные движения усиливают смыкание валиков пищеводного желоба, поэтому в первые дни молодняку рекомендуется выпаивать молоко через сосковую поилку. В этом случае молоко в ротовой полости хорошо смешивается со слюной и в сычуге образуется рыхлый молочный сгусток, доступный для дальнейшего переваривания. При быстром заглатывании молока большими порциями желоб не успевает сомкнуться и часть молока попадает в преджелудки, что может привести к значительным нарушениям пищеварительных и других функций организма.

С 20–21-го дня молодняк начинает принимать грубый корм и значение пищеводного желоба постепенно уменьшается. С этого времени начинают функционировать преджелудки, которые заселяются микрофлорой. До 3 месячного возраста у телят наблюдается своеобразный переходный период от пищеварения в сычуге к пищеварению в преджелудках. К 6 месяцам преджелудки достигают полного своего развития и у телят устанавливается тип пищеварения, свойственный взрослым животным, когда гидролиз питательных веществ осуществляется ферментами микроорганизмов.

Состояние преджелудков в 6-ти недельном возрасте при разных типах кормления.

Телята рождаются с недостаточно развитыми преджелудками. Поэтому необходимо как можно раньше начать стимулировать деятельность рубца. Это позволит сократить период выпойки и раньше перейти на растительную пищу. Это важно, в том числе, и с экономической точки зрения. Уже с 3-5 дня необходимо предлагать телятам качественные концентрированные корма. При переваривании зерна образуются кислоты, способствующие деятельности рубца и рубцовой микрофлоры сильнее, чем механическая стимуляция грубым кормом, как предполагалось раньше. Скармливание сена не имеет такого эффекта, как скармливание концентратов. Это можно видеть на следующих изображениях:

В преджелудках микроорганизмы находит благоприятные условия для своей жизнедеятельности и размножения. Только в 1 г содержимого рубца насчитывается до 1 млн инфузорий и 10 10 бактерий. Микроорганизмы рубца представлена главным образом бактериями, простейшими одноклеточными организмами и грибками. Их количество и видовой состав зависит от состава рациона, поэтому включать в рацион новые корма и переходить от одного рациона к другому следует постепенно.

Значение микроорганизхмов в пищеварении жвачных животных.
1. Возможность получения энергии из сложных углеводов, содержащихся в клетчатке и в волокнистых структурах растений.
2. Возможность компенсирования белковой и азотной недостаточности. Микроорганизмы рубца обладают способностью использовать небелковый азот для образования белка собственных клеток, который затем используется для образования животного белка.
3. Синтез витаминов группы В и витамина К.

Микрофлора представлена грамположительными и грамотрицательными бактериями, по типу дыхания анаэробы, около 150 видов. По участию в процессах пищеварения и по используемому субстрату можно выделить группы целлюлозолитических, протеолитических и липолитических бактерий. Между различными видами бактерий устанавливается сложные формы взаимоотношений. Симбионтные взаимоотношения разных видов бактерий позволяют им кооперироваться в использовании метаболитов одних видов бактериями другого вида. По образу и месту жительства различают бактерии, связанные со стенкой рубца, располагающиеся на поверхности ее слизистой оболочки, бактерии, фиксирующиеся на поверхности твердых частиц корма и бактерии, свободноживущие в рубцовом содержимом.

Микрофауна (простейшие) представлены разнообразными (около 50 видов) инфузориями (класс реснитчатых). Некоторые авторы выделяют до 120 видов рубцовых простейших, в том числе у крупного рогатого скота - 60, у овец и коз - до 30 видов. Но у одного животного одновременно может быть 14–16 видов. Инфузории быстро размножаются и за сутки могут давать до пяти поколений. Видовой состав и количество инфузорий так же как и бактерий, зависит от состава рациона и реакции среды содержимого рубца. Наиболее благоприятной для их жизнедеятельности является среда с рН 6 – 7.

Значение инфузорий состоит в том, что они, разрыхляя и измельчая, подвергают корм механической обработке, делая его более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории поглощают зерна крахмала, растворимые сахара, предохраняя их от сбраживания и бактериального расщепления, обеспечивают синтез белков и фосфолипидов. Используя для своей жизнедеятельности азот растительного происхождения, инфузории синтезируют белковые структуры своего организма. Продвигаясь вместе с содержимым по пищеварительному тракту, они перевариваются, и животные получают более полноценный белок микробиального происхождения. По данным В.И. Георгиевского биологическая ценность белка бактерий оценивается в 65%, а белка простейших - в 70%.

Переваривание углеводов.

Углеводы составляют 50 – 80% растительного корма. Это полисахариды: целлюлоза, гемицеллюлоза, крахмал, инулин, пектиновые вещества и дисахариды: сахароза, мальтоза и целлобиоза. Переваривание клетчатки в преджелудках нарастает медленно и достигает максимума через 10 – 12 часов. Интенсивность расщепления зависит от содержания в кормах лигнина (входит в структуру клеточных мембран растений). Чем больше лигнина в растительных кормах, тем медленнее переваривается клетчатка.

Переваривание крахмала. Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, утилизируются микроорганизмами. Часть продуктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, валериановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энергии и для синтеза своих клеточных соединений.

Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с образованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) - уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образуется до 4 л ЛЖК. Соотношение ЛЖК зависит от состава рациона.

Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные - уксусной и масляной.

Таблица. Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом

рубца у коров

Тип кормления	Кислота, %
	уксусная	пропионовая	масляная
Концентратный Сочный Сенной

Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая - участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная - используется как энергетический материал и идет на синтез тканевого жира.

Переваривание белка. Содержание белка в растительных кормах сравнительно не велико от 7% до 30%. Это простые белки: альбумины, глобулины, проламины и гистоны; сложные белки: фосфопротеиды, глюкопротеиды, хромопротеиды. Кроме этого в растительных кормах содержатся свободные аминокислоты и другие азотистые соединения: нитраты, мочевина, пуриновые основания и др. Растительные протеины, поступившие в рубец, расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. В рубце происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене.

Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использоваться и небелковый азот. В основе усвоения азоте небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов.

Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. Лучше скармливать карбамид в две-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкопереваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами и в этих случаях может наступить нарушение функций почек, печени и других органов.

Переваривание липидов. Растительные корма содержат относительно мало жиров – 4 – 8% от сухого вещества. Сырой жир представляет собой сложную смесь компонентов: триглицеридов, свободных жирных кислот, восков, фосфолипидов и эфиров холестерина.Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты и других ЛЖК. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью используются для синтеза липидов микробных тел, а с длинной - поступают в другие отделы пищеварительного тракта и перевариваются.

Образование газов в рубце. В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих жирных кислот, образуются газы (углекислый газ – 60 – 70%, метан – 25 – 30%, водород, азот, сероводород и кислород около – 5%). По некоторым данным, у крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании). Образующиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгивании корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается в рубце, переносится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым воздухом. В большей степени удаляется через легкие углекислый газ и в меньшей - метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и синтетических процессов.

Моторика преджелудков. Гладкая мышечная ткань преджелудков выполняет огромную механическую работу по перемешиванию, перетеранию, отжатию газов и эвакуации содержимого. Сокращения отдельных частей преджелудков скоординированы между собой. Каждый цикл начинается с сокращения сетки. Сетка сокращается каждые 30 - 60 с. Различают две фазы: вначале сетка уменьшается в размерах наполовину, затем слегка расслабляется, после чего сокращается уже полностью. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокращение. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг.

В норме рубец сокращается 2 - 5 раз в 2 мин. При этом происходит последовательное сокращение его отделов - преддверия рубца, дорзального мешка, вентрального мешка, каудодорзального слепого выступа, каудовентрального слепого выступа, а затем снова дорзального и вентрального мешков. Сокращение дорзального мешка сопровождается отрыгиванием газов. Книжка сокращается в поперечном и продольном направлениях, благодаря этому происходит дополнительное мацерирование задержанных грубых частиц корма. Между листочками книжки более грубые частицы корма подвергаются дальнейшему перевариванию.

Жвачный процесс. Наличие процесса жвачки является характерной особенностью пищеварения у жвачных животных- это есть отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание. Жвачный период начинается спустя некоторое время после еды в зависимости от характера корма и внешних условий: у крупного рогатого скота через 30 - 70 мин, у овец через 20 - 45 мин. За это время корм в рубце набухает и частично размягчается, что облегчает его пережевывание. Быстрее начинается жвачный период при полном покое у лежащего животного. В ночное время жвачные периоды возникают чаще, чем днем. В сутки бывает 6 - 8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40 - 50 мин. В течение суток коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца.

В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. В связи с этим давление в грудной полости резко падает до 46 - 75 мм рт. ст., что приводит к засасыванию разжиженной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается и антиперистальтические сокращения пищевода способствуют продвижению пищевого кома по пищеводу в ротовую полость. После попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелкими порциями заглатывает жидкую часть, а плотную, оставшуюся в ротовой полости, тщательно пережевывает.

Регуляция жвачного процесса осуществляется рефлекторным путем с рецепторных зон (баро-, танго- и тензиорецепторов) сетки, пищеводного желоба и рубца. Центр жвачки расположен в ядрах продолговатого мозга. В регуляции жвачных процессов принимают участие ретикулярная формация продолговатого мозга, гипоталамус и лимбическая кора.

Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется довольно большое количество сычужного сока: у коров - 40 - 80 л, у телок и бычков - 30 - 40, у взрослых овец -4 - 11 л. При каждом кормлении животного происходит усиление секреции. У овец рН сока 0,97 - 2,2, у коров -1,5 - 2,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока - это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения - непрерывная секреция желудочного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы. Такое состояние сычужных желез поддерживается постоянным раздражением механо- и хеморецепторов самого сычуга и интерорецептивным влиянием преджелудков.

Гуморальная фаза сычужной секреции осуществляется при участии гормонов и метаболитов пищеварительного тракта (гастрин, энтерогастрин, гистамин и др.). В регуляции секреторной деятельности сычуга принимают участие гормоны щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной железы, половых желез и др. В зависимости от вида кормов выделяется разное количество сычужного сока. Наибольшее его количество с высокой кислотностью и переваривающей способностью образуется при скармливании травы и сена бобовых трав, зерновых кормов и жмыха.

Подотряд Жвачные – высшие позвоночные животные, появились в эоценовом периоде. Сделать большой шаг в развитии и занять господствующее место среди копытных им удалось благодаря хорошей адаптации к изменчивой внешней среде, умению быстро передвигаться и уходить от врагов и самое главное — они смогли приспособиться к употреблению грубой, волокнистой пищи.

Корова — представитель жвачных животных

Сложная пищеварительная система жвачных животных, позволяет максимально эффективно перерабатывать пищу и извлекать из растительной, богатой клетчаткой еды все питательные вещества.

Для захвата листьев, травы, других зеленых растений жвачные используют губы, язык, зубы. На верхней челюсти нет резцов, но она оснащена жестким мозолистым валиком, коренные зубы на поверхности имеют лунку, такое строение позволяет активно поглощать и перетирать растительную еду. Во рту корма перемешиваются со слюной и через пищевод поступают в желудок.

Строение пищеварительной системы

Отделы сложного желудка жвачных млекопитающих расположены в следующем порядке.

Рубец

Рубец — это преджелудок, который служит резервуаром для растительной пищи. Размеры колеблются у взрослых особей от 20 литров (например, у коз) до 300 литров у коров. Имеет изогнутую форму и занимает всю левую часть брюшной полости. Ферменты здесь не вырабатываются, стенки рубца лишены слизистой оболочки, оснащены сосцевидными выростами для образования шероховатой поверхности, что способствует обработке пищи.

Под действием микрофлоры пища частично перерабатывается, но большая ее часть нуждается в дальнейшем пережёвывании. Рубец — отдел желудка жвачных парнокопытных, из которого отрыгивается содержимое назад в ротовую полость – так образуется жвачка (процесс многоразового перехода пищи из рубца в рот). Уже достаточно перетертая еда возвращается снова в первый отдел и продвигается дальше.

Микроорганизмы играют важную роль в пищеварении жвачных, расщепляют целлюлозу, сами становятся источником животного белка в процессе переваривания и ряда других элементов (витаминов, никотиновой кислоты, тиамина и др.)

Сетка

Сетка – складчатая структура, похожа на сеть с полостями разной величины. Складки находятся в постоянном движении, высотой около 10 мм. Служит фильтром и пропускает кусочки пищи определенной величины, которые обработаны слюной и микрофлорой рубца. Большие частицы сетка отправляет назад для белее тщательной переработки.

Книжка

Книжка – отдел желудка жвачных животных (исключение оленьковые у них он отсутствует), который состоит из мышечных пластинок, прилегающих друг к другу. Пища попадает между «страниц» книжки и подвергается дальнейшей механической обработке. Здесь адсорбируется много воды (около 50%), минеральные соединения. Обезвоженный комок пищи и перетертый в однородную массу готов к переходу в последний отдел.

Сычуга

Сычуга – истинный желудок, выстлан слизистой оболочкой с пищеварительными железами. Складки полости сычуги увеличивают поверхность, которая продуцирует кислый желудочный сок (у коров может выделяться до 80 литров за 24 часа). Под действием соляной кислоты, ферментов, пища переваривается и постепенно переходит в кишечник.

Попадая в двенадцатиперстную кишку, пищевой комок провоцирует выброс ферментов поджелудочной железой и желчи. Они расщепляют еду на молекулы (белки на аминокислоты, жиры на моноглицериды, углеводы на глюкозу), которые через стенку кишечника всасываются в кровь. Непереваренные остатки продвигаются в слепую, а затем в прямую кишку и выводятся наружу через анальное отверстие.