Тема 4.1. Гомеостаз

Гомеостаз (от греч. homoios - подобный, одинаковый и status - неподвижность) - это способность живых систем противостоять изменениям и сохранять постоянство состава и свойств биологических систем.

Термин «гомеостаз» предложил У. Кеннон в 1929 г. для характеристики состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма. Идея о существовании физических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среде, была высказана еще во второй половине XIX века К. Бернаром, который рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Явление гомеостаза наблюдается на разных уровнях организации биологических систем.

Общие закономерности гомеостаза. Способность сохранять гомеостаз - одно из важнейших свойств живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды.

Нормализация физиологических показателей осуществляется на основе свойства раздражимости. Способность к поддержанию гомеостаза неодинакова у различных видов. По мере усложнения организмов эта способность прогрессирует, делая их в большей степени независимыми от колебаний внешних условий. Особенно это проявляется у высших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции. Влияние среды на организм человека в основном является не прямым, а опосредованным благодаря созданию им искусственной среды, успехам техники и цивилизации.

В системных механизмах гомеостаза действует кибернетический принцип отрицательной обратной связи: при любом возмущающем воздействии происходит включение нервных и эндокринных механизмов, которые тесно взаимосвязаны.

Генетический гомеостаз на молекулярно-генетическом, клеточном и организменном уровнях направлен на поддержание сбалансированной системы генов, содержащей всю биологическую информацию организма. Механизмы онтогенетического (организменного) гомеостаза закреплены в исторически сложившемся генотипе. На популяционновидовом уровне генетический гомеостаз - это способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность наследственного материала, которые обеспечиваются процессами редукционного деления и свободным скрещиванием особей, что способствует сохранению генетического равновесия частот аллелей.

Физиологический гомеостаз связан с формированием и непрестанным поддержанием в клетке специфических физико-химических условий. Постоянство внутренней среды многоклеточных организмов поддерживается системами дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и регулируется нервной и эндокринной системами.

Структурный гомеостаз основывается на механизмах регенерации, обеспечивающих морфологическое постоянство и целостность биологической системы на разных уровнях организации. Это выражается в восстановлении внутриклеточных и органных структур, путем деления и гипертрофии.

Нарушение механизмов, лежащих в основе гомеостатических процессов, рассматривается как «болезнь» гомеостаза.

Изучение закономерностей гомеостаза человека имеет большое значение для выбора эффективных и рациональных методов лечения многих заболеваний.

Цель. Иметь представление о гомеостазе как свойстве живого, обеспечивающем самоподдержание стабильности организма. Знать основные виды гомеостаза и механизмы его поддержания. Знать основные закономерности физиологической и репаративной регенерации и стимулирующие ее факторы, значение регенерации для практической медицины. Знать биологическую сущность трансплантации и ее практическое значение.

Работа 2. Генетический гомеостаз и его нарушения

Изучите и перепишите таблицу.

Окончание табл.

Способы поддержания генетического гомеостаза	Механизмы нарушений генетического гомеостаза	Результат нарушений генетического гомеостаза
Репарация ДНК	1. Наследственное и ненаследственное повреждение репаративной системы. 2. Функциональная недостаточность репаративной системы	Генные мутации
распределение наследственного материала при митозе	1. Нарушение формирования веретена деления. 2. Нарушение расхождения хромосом	1. Хромосомные аберрации. 2. Гетероплоидия. 3. Полиплоидия
Иммунитет	1. Иммунодефицит наследственный и приобретенный. 2. Функциональная недостаточность иммунитета	Сохранение атипичных клеток, приводящее к злокачественному росту, снижению резистентности к чужеродному агенту

Работа 3. Механизмы репарации на примере пострадиационного восстановления структуры ДНК

Репарация или исправление поврежденных участков одной из цепей ДНК рассматривается как ограниченная репликация. Наиболее изучен процесс репарации при повреждении цепи ДНК ультрафиолетовым (УФ) излучением. В клетках существуют несколько ферментных систем репарации, сформировавшихся в ходе эволюции. Поскольку все организмы развились и существуют в условиях УФ-облучения, то в клетках имеется отдельная система световой репарации, наиболее изученная в настоящее время. При повреждении молекулы ДНК УФ-лучами образуются тимидиновые димеры, т.е. «сшивки» между соседними тиминовыми нуклеотидами. Эти димеры не могут выполнять функцию матрицы, поэтому их исправляют ферменты световой репарации, имеющиеся в клетках. Эксцизионная репарация восстанавливает поврежденные участки как УФ-облучением, так и другими факторами. Эта система репарации имеет несколько ферментов: репарационные эндонуклеаза

и экзонуклеаза, ДНК-полимераза, ДНК-лигаза. Пострепликативная репарация является неполной, так как идет «в обход», и поврежденный участок из молекулы ДНК не удаляется. Изучите механизмы репарации на примере фотореактивации, эксцизионной репарации и пострепликативной репарации (рис. 1).

Рис. 1. Репарация

Работа 4. Формы защиты биологической индивидуальности организма

Изучите и перепишите таблицу.

Формы защиты	Биологическая сущность
Неспецифические факторы	Естественная индивидуальная неспецифическая устойчивость к чужеродным агентам
Защитные барьеры организма: кожа, эпителий, гематолимфатический, печеночный, гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематотестикулярный, гематофолликулярный, гематосаливарный	Препятствуют проникновению в организм и органы чужеродных агентов
Неспецифическая клеточная защита (клетки крови и соединительной ткани)	Фагоцитоз, инкапсулирование, образование клеточных агрегатов, коагуляция плазмы
Неспецифическая гуморальная защита	Действие на патогенные агенты неспецифических веществ в выделениях кожных желез, слюне, слезной жидкости, желудочном и кишечном соке, крови (интерферон) и т.д.
Иммунитет	Специализированные реакции иммунной системы на генетически чужеродные агенты, живые организмы, злокачественные клетки
Конституциональный иммунитет	Генетически предопределенная устойчивость отдельных видов, популяций и особей к возбудителям определенных заболеваний или агентам молекулярной природы, обусловленная несоответствием чужеродных агентов и рецепторов клеточных мембран, отсутствием в организме определенных веществ, без которых чужеродный агент не может существовать; наличие в организме ферментов, уничтожающих чужеродный агент
Клеточный	Появление повышенного количества избирательно реагирующих с данным антигеном Т-лимфоцитов
Гуморальный	Образование циркулирующих с кровью специфических антител к определенным антигенам

Работа 5. Гематосаливарный барьер

Слюнные железы обладают способностью к избирательной транспортировке веществ из крови в слюну. Одни из них выделяются со слюной в большей концентрации, а другие в меньшей концентрации, чем в плазме крови. Переход соединений из крови в слюну осуществляется так же, как и транспорт через любой гисто-гематолический барьер. Высокая селективность переносимых веществ из крови в слюну позволяет выделять гемато-саливарный барьер.

Разберите процесс секреции слюны в ацинарных клетках слюнной железы на рис. 2.

Рис. 2. Секреция слюны

Работа 6. Регенерация

Регенерация - это совокупность процессов, обеспечивающих восстановление биологических структур; она является механизмом поддержания как структурного, так и физиологического гомеостаза.

Физиологическая регенерация осуществляет восстановление структур, изношенных в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Репаративная регенерация - это восстановление структуры после травмы или после патологического процесса. Способность к регенера-

ции различается как у разных структур, так и у разных видов живых организмов.

Восстановление структурного и физиологического гомеостаза может быть достигнуто путем пересадки органов или тканей от одного организма к другому, т.е. путем трансплантации.

Заполните таблицу, используя материал лекций и учебника.

Работа 7. Трансплантация как возможность восстановления структурного и физиологического гомеостаза

Трансплантация - замещение утраченных или поврежденных тканей и органов собственными либо взятыми из другого организма.

Имплантация - трансплантация органов из искусственных материалов.

Изучите и перепишите таблицу в рабочую тетрадь.

Вопросы для самоподготовки

1. Определите биологическую сущность гомеостаза и назовите его виды.

2. На каких уровнях организации живого поддерживается гомеостаз?

3. В чем заключается генетический гомеостаз? Раскройте механизмы его поддержания.

4. Какова биологическая сущность иммунитета? 9. Что такое регенерация? Виды регенерации.

10.На каких уровнях структурной организации организма проявляется регенерационный процесс?

11. Что представляет собой физиологическая и репаративная регенерация (определение, примеры)?

12. Каковы виды репаративной регенерации?

13. Каковы способы репаративной регенерации?

14. Что является материалом для регенерационного процесса?

15. Каким способом осуществляется процесс репаративной регенерации у млекопитающих и у человека?

16. Как осуществляется регуляция репаративного процесса?

17. Каковы возможности стимуляции восстановительной способности органов и тканей у человека?

18. Что такое трансплантация и каково ее значение для медицины?

19. Что такое изотрансплантация и в чем ее отличие от алло- и ксенотрансплантации?

20. Каковы проблемы и перспективы пересадки органов?

21. Какие существуют методы преодоления тканевой несовместимости?

22. В чем заключается явление тканевой толерантности? Каковы механизмы ее достижения?

23. В чем преимущества и недостатки имплантации искусственных материалов?

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. НА ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОМ УРОВНЕ ПОДДЕРЖИВАЕТСЯ ГОМЕОСТАЗ:

1. Структурный

2. Генетический

3. Физиологический

4. Биохимический

2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ ОБЕСПЕЧИВАЕТ:

1. Формирование утраченного органа

2. Самообновление на тканевом уровне

3. Восстановление тканей в ответ на повреждение

4. Восстановление части утраченного органа

3. РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОСЛЕ УДАЛЕНИЯ ДОЛИ ПЕЧЕНИ

У ЧЕЛОВЕКА ИДЕТ ПУТЕМ:

1. Компенсаторной гипертрофии

2. Эпиморфоза

3. Морфолаксиса

4. Регенерационной гипертрофии

4. ПЕРЕСАДКА ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ ОТ ДОНОРА

К РЕЦИПИЕНТУ ЭТОГО ЖЕ ВИДА:

1. Ауто- и изотрансплантация

2. Алло- и гомотрансплантация

3. Ксено- и гетеротрансплантация

4. Имплантация и ксенотрансплантация

Выберите несколько правильных ответов.

5. К НЕСПЕЦИФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОТНОСЯТСЯ:

1. Барьерные функции эпителия кожи и слизистых оболочек

2. Лизоцим

3. Антитела

4. Бактерицидные свойства желудочного и кишечного сока

6. КОНСТИТУЦИОННЫЙ ИММУНИТЕТ ОБУСЛОВЛЕН:

1. Фагоцитозом

2. Отсутствием взаимодействия между клеточными рецепторами и антигеном

3. Антителообразованием

4. Ферментами, разрушающими чужеродный агент

7. ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГОМЕОСТАЗА НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ ОБУСЛОВЛЕНО:

1. Иммунитетом

2. Репликацией ДНК

3. Репарацией ДНК

4. Митозом

8. ДЛЯ РЕГЕНЕРАЦИОННОЙ ГИПЕРТРОФИИ ХАРАКТЕРНО:

1. Восстановление первоначальной массы поврежденного органа

2. Восстановление формы поврежденного органа

3. Увеличение количества и размеров клеток

4. Образование рубца на месте травмы

9. У ЧЕЛОВЕКА ОРГАНАМИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ЯВЛЯЮТСЯ:

2. Лимфатические узлы

3. Пейеровы бляшки

4. Костный мозг

5. Сумка Фабрициуса

Установите соответствие.

10. ТИПЫ И СПОСОБЫ РЕГЕНЕРАЦИИ:

1. Эпиморфоз

2. Гетероморфоз

3. Гомоморфоз

4. Эндоморфоз

5. Вставочный рост

6. Морфолаксис

7. Соматический эмбриогенез

БИОЛОГИЧЕСКАЯ

СУЩНОСТЬ:

а) Атипичная регенерация

б) Отрастание от раневой поверхности

в) Компенсаторная гипертрофия

г) Регенерация организма из отдельных клеток

д) Регенерационная гипертрофия

е) Типичная регенерация ж)Перестройка оставшейся части органа

з) Регенерация сквозных дефектов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -

С. 77-84, 372-383.

Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. - Киев: Высшая школа,

1987. - С. 178-211.

История развития учения о гомеостазе

К.Бернар и его роль в развитии учения о внутренней среде

Впервые гомеостатические процессы в организме как процессы, обеспечивающие постоянство его внутренней среды, рассмотрел французский естествоиспытатель и физиолог К.Бернар в середине XIX в. Сам термин гомеостаз был предложен американским физиологом У.Кенноном лишь в 1929 г.

В становлении учения о гомеостазе ведущую роль сыграла идея К.Бернара о том, что для живого организма существуют «собственно, две среды: одна среда внешняя, в которой помещен организм, другая среда внутренняя, в которой живут элементы тканей». В 1878 г. ученый формулирует концепцию о постоянстве состава и свойств внутренней среды. Ключевой идеей этой концепции стала мысль о том, что внутреннюю среду составляет не только кровь, но и все плазматические и бластоматические жидкости, которые из нее происходят. «Внутренняя среда, – писал К.Бернар, – … образуется из всех составных частей крови – азотистых и безазотистых, белковины, фибрина, сахара, жира и прочее, … за исключением кровяных шариков, которые есть уже самостоятельные органические элементы».

К внутренней среде относятся только жидкие составляющие организма, которые омывают все элементы тканей, т.е. плазма крови, лимфа и тканевая жидкость. Атрибутом внутренней среды К.Бернар считал то, что она находится «в непосредственном соприкосновении с анатомическими элементами живого существа». Он отмечал, что, изучая физиологические свойства этих элементов, необходимо рассматривать условия их проявления и их зависимость от окружающей среды.

Клод Бернар (1813-1878) Крупнейший французский физиолог, патолог, естествоиспытатель. В 1839 г. окончил Парижский университет. В 1854–1868 гг. руководил кафедрой общей физиологии Парижского университета, с 1868 г. – сотрудник Музея естественной истории. Член Парижской академии (с 1854 г.), ее вице-президент (1868) и президент (1869), иностранный член-корреспондент Санкт-Петербургской академии наук (с 1860 г.). Научные исследования К.Бернара посвящены физиологии нервной системы, пищеварения и кровообращения. Велики заслуги ученого в развитии экспериментальной физиологии. Он провел классические исследования по анатомии и физиологии желудочно-кишечного тракта, роли поджелудочной железы, углеводного обмена, функций пищеварительных соков, открыл образование гликогена в печени, изучал иннервацию кровеносных сосудов, сосудосуживающее действие симпатических нервов и др. Один из создателей учения о гомеостазе, ввел понятие о внутренней среде организма. Заложил основы фармакологии и токсикологии. Показал общность и единство ряда жизненных явлений у животных и растений.

Ученый справедливо считал, что проявления жизни обусловлены конфликтом между существующими силами организма (конституцией) и влиянием внешней среды. Жизненный конфликт в организме проявляется в виде двух противоположных и диалектически связанных феноменов: синтеза и распада. В результате этих процессов организм приспосабливается, или адаптируется, к условиям среды.

Анализ работ К.Бернара позволяет сделать вывод о том, что все физиологические механизмы, сколь различны они бы ни были, служат сохранению постоянства условий жизни во внутренней среде. «Постоянство внутренней среды есть условие свободной, независимой жизни. Это достигается посредством процесса, который поддерживает во внутренней среде все условия, необходимые для жизни элементов». Постоянство среды предполагает такое совершенство организма, при котором внешние переменные в каждое мгновение компенсировались бы и уравновешивались. Для жидкой среды были определены основные условия ее постоянного поддержания: наличие воды, кислорода, питательных веществ и определенная температура.

Независимость жизни от внешней среды, о которой говорил К.Бернар, весьма относительна. Внутренняя среда тесно связана с внешней. Более того, она сохранила многие свойства той первичной среды, в которой зародилась когда-то жизнь. Живые существа как бы замкнули морскую воду в систему кровеносных сосудов и превратили постоянно колеблющуюся внешнюю среду в среду внутреннюю, постоянство которой охраняется специальными физиологическими механизмами.

Главная функция внутренней среды – приведение «органических элементов в соотношение друг с другом и с наружной средой». К.Бернар объяснил, что между внутренней средой и клетками организма существует постоянный обмен веществ за счет их качественного и количественного различия внутри клеток и снаружи. Внутренняя среда создается самим организмом, и постоянство ее состава поддерживается органами пищеварения, дыхания, выделения и т.д., главная функция которых состоит в том, чтобы «приготовить общую питательную жидкость» для клеток организма. Деятельность этих органов регулируется нервной системой и с помощью «специально вырабатываемых веществ». В этом «заключается, беспрерывный круг взаимных влияний, образующих жизненную гармонию».

Таким образом, К.Бернар еще во второй половине XIX столетия дал правильное научное определение внутренней среды организма, выделил ее элементы, описал состав, свойства, эволюционное происхождение и подчеркнул ее значение в обеспечении жизнедеятельности организма.

Учение о гомеостазе У.Кеннона

В отличие от К.Бернара, выводы которого базировались на широких биологических обобщениях, У.Кеннон пришел к заключению о значении постоянства внутренней среды организма другим методом: на основе экспериментальных физиологических исследований. Ученый обратил внимание на то, что жизнь животного и человека, несмотря на довольно частые неблагоприятные воздействия, протекает нормально в течение многих лет.

Американский физиолог. Родился в Прери-дю-Шин (штат Висконсин), в 1896 г. окончил Гарвардский университет. В 1906–1942 гг. – профессор физиологии Гарвардской высшей школы, иностранный Почетный член АН СССР (с 1942 г.). Основные научные работы посвящены физиологии нервной системы. Открыл роль адреналина как симпатического передатчика и сформулировал концепцию о симпатико-адреналовой системе. Обнаружил, что при раздражении симпатических нервных волокон в их окончаниях выделяется симпатин – вещество, по своему действию близкое к адреналину. Один из создателей учения о гомеостазе, которое изложил в работе «Мудрость тела» (1932). Рассматривал организм человека как саморегулирующуюся систему при ведущей роли вегетативной нервной системы.

У.Кеннон отмечал, что постоянные условия, поддерживаемые в организме, можно было бы назвать равновесием . Однако за этим словом ранее уже закрепилось вполне определенное значение: им обозначают наиболее вероятное состояние изолированной системы, в котором все известные силы взаимно сбалансированы, поэтому в равновесном состоянии параметры системы не зависят от времени, и в системе нет потоков вещества или энергии. В организме же постоянно протекают сложные согласованные физиологические процессы, обеспечивающие устойчивость его состояний. Примером может служить согласованная деятельность мозга, нервов, сердца, легких, почек, селезенки и других внутренних органов и систем. Поэтому У.Кеннон и предложил специальное обозначение для таких состояний – гомеостаз . Это слово вовсе не предполагает нечто застывшее и неподвижное. Оно означает условие, которое может меняться, но все же оставаться относительно постоянным.

Термин гомеостаз образован из двух греческих слов: homoios – подобный, сходный и stasis – стояние, неподвижность. В толковании этого термина У.Кеннон подчеркивал, что слово stasis подразумевает не только устойчивое состояние, но и условие, ведущее к этому явлению, а слово homoios указывает на сходство и подобие явлений.

Понятие гомеостаза, по мнению У.Кеннона, включает в себя и физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость живых существ. Эта особая устойчивость не характеризуется стабильностью процессов, наоборот, они динамичны и постоянно меняются, однако в условиях «нормы» колебания физиологических показателей довольно жестко ограничены.

Позже У.Кеннон показал, что все обменные процессы и основные условия, при которых выполняются важнейшие жизненные функции организма – температура тела, концентрация глюкозы и минеральных солей в плазме крови, давление в сосудах, – колеблются в очень узких пределах вблизи некоторых средних величин – физиологических констант. Поддержание этих констант в организме и есть обязательное условие существования.

У.Кеннон выделил и классифицировал основные компоненты гомеостаза . К ним он отнес материалы, обеспечивающие клеточные потребности (материалы, необходимые для роста, восстановления и размножения, – глюкоза, белки, жиры; вода; хлориды натрия, калия и другие соли; кислород; регуляторные соединения), и физико-химические факторы , влияющие на клеточную активность (осмотическое давление, температура, концентрация водородных ионов и т.п.). На современном этапе развития знаний о гомеостазе эта классификация пополнилась механизмами, обеспечивающими структурное постоянство внутренней среды организма и структурно-функциональную целостность всего организма. К их числу относятся:

а) наследственность;
б) регенерация и репарация;
в) иммунобиологическая реактивность.

Условиями автоматического поддержания гомеостаза , по У.Кеннону, являются:

– безупречно действующая система сигнализации, оповещающая центральные и периферические регуляторные устройства о любых изменениях, угрожающих гомеостазу;
– наличие корригирующих устройств, своевременно вступающих в действие и задерживающих наступление этих изменений.

Э.Пфлюгер, Ш.Рише, И.М. Сеченов, Л.Фредерик, Д.Холдейн и другие исследователи, работавшие на рубеже XIX–XX вв., также подошли к идее о существовании физиологических механизмов, обеспечивающих устойчивость организма, и использовали свою терминологию. Однако самое широкое распространение как среди физиологов, так и среди ученых других специальностей, получил термин гомеостаз , предложенный У.Кенноном для характеристики создающих такую способность состояний и процессов.

Для биологических наук в понимании гомеостаза по У.Кеннону ценно то, что живые организмы рассматриваются как открытые системы, имеющие множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через посредство органов дыхания и пищеварения, поверхностных рецепторов, нервной и мышечной систем и др. Изменения в окружающей среде прямо или опосредованно воздействуют на указанные системы, вызывая в них соответствующие изменения. Однако эти воздействия обычно не сопровождаются большими отклонениями от нормы и не вызывают серьезных нарушений в физиологических процессах.

Вклад Л.С. Штерн в развитие представлений о гомеостазе

Российский физиолог, академик АН СССР (с 1939 г.). Родилась в Либаве (Литва). В 1903 г. окончила Женевский университет и до 1925 г. работала там же. В 1925–1948 гг. – профессор 2-го Московского медицинского института и одновременно директор Института физиологии АН СССР. С 1954 по 1968 г. заведовала отделом физиологии Института биофизики АН СССР. Работы Л.С. Штерн посвящены изучению химических основ физиологических процессов, протекающих в различных отделах центральной нервной системы. Она изучала роль катализаторов в процессе биологического окисления, предложила метод введения лекарственных веществ в цереброспинальную жидкость при лечении некоторых заболеваний.

Одновременно с У.Кенноном в 1929 г. в России свои представления о механизмах поддержания постоянства внутренней среды сформулировала российский физиолог Л.С. Штерн. «В отличие от простейших, у более сложных многоклеточных организмов обмен с окружающей средой совершается при посредстве так называемой среды, из которой отдельные ткани и органы черпают необходимый им материал и в которую выделяют продукты своего метаболизма. … По мере дифференциации и развития отдельных частей организма (органов и тканей) должна создаваться и развиваться для каждого органа, для каждой ткани своя непосредственная питательная среда, состав и свойства которой должны соответствовать структурным и функциональным особенностям данного органа. Эта непосредственная питательная, или интимная, среда должна обладать определенным постоянством, обеспечивающим нормальную жизнедеятельность омываемого органа. … Непосредственной питательной средой отдельных органов и тканей является межклеточная или тканевая жидкость».

Л.С. Штерн установила важность для нормальной деятельности органов и тканей постоянства состава и свойств не только крови, но и тканевой жидкости. Она показала существование гистогематических барьеров – физиологических преград, разделяющих кровь и ткани. Данные образования, по ее мнению, состоят из эндотелия капилляров, базальной мембраны, соединительной ткани, клеточных липопротеидных мембран. Избирательная проницаемость барьеров способствует сохранению гомеостаза и известной специфики внутренней среды, необходимой для нормальной функции конкретного органа или ткани. Предложенная и хорошо обоснованная Л.С. Штерн теория барьерных механизмов – это принципиально новый вклад в учение о внутренней среде.

Гистогематический , или сосудисто-тканевый , барьер – это, в сущности, физиологический механизм, определяющий относительное постоянство состава и свойств собственной среды органа и клетки. Он выполняет две важнейшие функции: регуляторную и защитную, т.е. обеспечивает регуляцию состава и свойств собственной среды органа и клетки и защищает ее от поступления из крови веществ, чуждых данному органу или всему организму.

Гистогематические барьеры имеются почти во всех органах и имеют соответствующие названия: гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематолабиринтный, гематоликворный, гематолимфатический, гематопульмональный и гематоплевральный, гематоренальный, а также барьер «кровь–половые железы» (например, гематотестикулярный) и др.

Современные представления о гомеостазе

Идея гомеостаза оказалась весьма плодотворной, и на протяжении всего XX в. ее развивали многие отечественные и зарубежные ученые. Однако до сих пор это понятие в биологической науке не имеет четкого терминологического определения. В научной и в учебно-методической литературе можно встретить либо равнозначность терминов «внутренняя среда» и «гомеостаз», либо разную трактовку понятия «гомеостаз».

Российский физиолог, академик АН СССР (1966), действительный член АМН СССР (1945). Окончил Ленинградский институт медицинских знаний. С 1921 г. работал в Институте мозга под руководством В.М. Бехтерева, в 1922–1930 гг. в Военно-медицинской академии в лаборатории И.П. Павлова. В 1930–1934 гг. профессор кафедры физиологии Горьковского медицинского института. В 1934–1944 гг. – заведующий отделом Всесоюзного института экспериментальной медицины в Москве. В 1944–1955 гг. работал в Институте физиологии АМН СССР (с 1946 г. – директором). С 1950 г. – руководитель Нейрофизиологической лаборатории АМН СССР, а затем и заведующий отделом нейрофизиологии Института нормальной и патологической физиологии АМН СССР. Лауреат Ленинской премии (1972 г.). Основные работы посвящены изучению деятельности организма и особенно головного мозга на основе разработанной им теории функциональных систем. Применение этой теории к эволюции функций дало возможность П.К. Анохину сформулировать понятие системогенеза как общей закономерности эволюционного процесса.

Внутренней средой организма называют всю совокупность циркулирующих жидкостей организма: кровь, лимфу, межклеточную (тканевую) жидкость, омывающую клетки и структурные ткани, участвующую в обмене веществ, химических и физических превращениях. К составным частям внутренней среды относят и внутриклеточную жидкость (цитозоль), считая, что она является непосредственно той средой, в которой протекают основные реакции клеточного обмена. Объем цитоплазмы в организме взрослого человека составляет около 30 л, межклеточной жидкости – около 10 л, а занимающих внутрисосудистое пространство крови и лимфы – 4–5 л.

В одних случаях термин «гомеостаз» применяют для обозначения постоянства внутренней среды и способности организма обеспечивать его. Гомеостаз – это относительное динамическое, колеблющееся в строго очерченных границах постоянство внутренней среды и устойчивость (стабильность) основных физиологических функций организма. В других случаях под гомеостазом понимают физиологические процессы или управляющие системы, регулирующие, координирующие и корригирующие жизнедеятельность организма с целью поддержания стабильного состояния.

Таким образом, к определению понятия гомеостаза подходят с двух сторон. С одной стороны, гомеостаз рассматривается как количественное и качественное постоянство физико-химических и биологических параметров. С другой, гомеостаз определяют как совокупность механизмов, поддерживающих постоянство внутренней среды организма.

Анализ определений, имеющихся в биологической и справочной литературе, позволил выделить наиболее важные стороны этого понятия и сформулировать общее определение: гомеостаз – состояние относительного динамического равновесия системы, поддерживаемого за счет механизмов саморегуляции . Это определение не только включает в себя знания об относительности постоянства внутренней среды, но и демонстрирует значение гомеостатических механизмов биологических систем, обеспечивающих это постоянство.

К жизненным функциям организма относят гомеостатические механизмы самого различного характера и действия: нервные, гуморально-гормональные, барьерные, контролирующие и осуществляющие постоянство внутренней среды и действующие на разных уровнях.

Принцип работы гомеостатических механизмов

Принцип работы гомеостатических механизмов, обеспечивающих регуляцию и саморегуляцию на разных уровнях организации живой материи, описал Г.Н. Кассиль. Выделяют следующие уровни регуляции:

1) субмолекулярный;
2) молекулярный;
3) субклеточный;
4) клеточный;
5) жидкостный (внутренняя среда, гуморально-гормонально-ионные взаимоотношения, барьерные функции, иммунитет);
6) тканевой;
7) нервный (центральные и периферические нервные механизмы, нейрогуморально-гормонально-барьерный комплекс);
8) организменный;
9) популяционный (популяции клеток, многоклеточных организмов).

Элементарным гомеостатическим уровнем биологических систем следует считать организменный . В его границах выделяют ряд других: цитогенетический, соматический, онтогенетический и функциональный (физиологический) гомеостаз, соматический геностаз.

Цитогенетический гомеостаз как морфологическая и функциональная приспособляемость выражает непрерывную перестройку организмов соответственно условиям существования. Прямо или косвенно функции такого механизма выполняет наследственный аппарат клетки (гены).

Соматический гомеостаз – направление суммарных сдвигов функциональной активности организма на установление наиболее оптимальных отношений его со средой.

Онтогенетический гомеостаз – это индивидуальное развитие организма от образования зародышевой клетки до смерти или прекращения существования в прежнем качестве.

Под функциональным гомеостазом понимают оптимальную физиологическую активность различных органов, систем и всего организма в конкретных условиях среды. В свою очередь он включает: обменный, дыхательный, пищеварительный, выделительный, регуляторный (обеспечивающий оптимальный уровень нейрогуморальной регуляции в данных условиях) и психологический гомеостаз.

Соматический геностаз представляет собой контроль над генетическим постоянством соматических клеток, составляющих индивидуальный организм.

Можно выделить гомеостаз циркуляторный, двигательный, сенсорный, психомоторный, психологический и даже информационный, обеспечивающий оптимальную реакцию организма на поступающую информацию. Отдельно выделяют патологический уровень – болезни гомеостаза, т.е. нарушение работы гомеостатических механизмов и регулирующих систем.

Гемостаз как приспособительный механизм

Гемостаз является жизненно важным комплексом сложных взаимосвязанных процессов, составной частью приспособительного механизма организма. Ввиду особой роли крови в поддержании основных параметров организма его выделяют в самостоятельный вид гомеостатических реакций.

Основной компонент гемостаза – это сложная система приспособительных механизмов, обеспечивающая текучесть крови в сосудах и свертывание ее при нарушении их целостности. Однако гемостаз не только обеспечивает поддержание жидкого состояния крови в сосудах, резистентности стенок сосудов и остановку кровотечения, но и оказывает влияние на гемодинамику и проницаемость сосудов, участвует в заживлении ран, в развитии воспалительных и иммунных реакций, имеет отношение к неспецифической резистентности организма.

Система гемостаза находится в функциональном взаимодействии с системой иммунитета. Эти две системы формируют единый гуморальный защитный механизм, функции которого связаны, с одной стороны, с борьбой за чистоту генетического кода и предупреждением различных заболеваний, а с другой – с сохранением жидкого состояния крови в циркуляторном русле и остановкой кровотечения в случае нарушения целостности сосудов. На их функциональную активность оказывают регулирующее влияние нервная и эндокринная системы.

Наличие общих механизмов «включения» защитных систем организма – иммунной, свертывающей, фибринолитической и др. – позволяет рассматривать их как единую структурно и функционально определенную систему.

Особенностями ее являются: 1) каскадный принцип последовательного включения и активирования факторов до образования конечных физиологически активных веществ: тромбина, плазмина, кининов; 2) возможность активации указанных систем в любом участке сосудистого русла; 3) общий механизм включения систем; 4) обратная связь в механизме взаимодействия этих систем; 5) существование общих ингибиторов.

Обеспечение надежности функционирования системы гемостаза, как и других биологических систем, осуществляется в соответствии с общим принципом надежности. Это означает, что надежность системы достигается избыточностью элементов управления и их динамическим взаимодействием, дублированием функций или взаимозаменяемостью элементов регулирования с совершенным быстрым возвратом к прежнему состоянию, способностью к динамической самоорганизации и поиску устойчивых состояний.

Циркуляция жидкости между клеточными и тканевыми пространствами, а также кровеносными и лимфатическими сосудами

Клеточный гомеостаз

Важнейшее место в саморегуляции и сохранении гомеостаза занимает клеточный гомеостаз. Его называют также авторегуляцией клетки .

Ни гормональная, ни нервная системы принципиально не способны справиться с задачей поддержания постоянства состава цитоплазмы отдельной клетки. Каждая клетка многоклеточного организма имеет свой собственный механизм авторегуляции процессов в цитоплазме.

Ведущее место в этой регуляции принадлежит наружной цитоплазматической мембране. Она обеспечивает передачу химических сигналов в клетку и из клетки, изменяя свою проницаемость, принимает участие в регуляции электролитного состава клетки, осуществляет функцию биологических «насосов».

Гомеостаты и технические модели гомеостатических процессов

В последние десятилетия проблему гомеостаза стали рассматривать с позиции кибернетики – науки о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами. Биологические системы, такие как клетка, мозг, организм, популяция, экосистемы функционируют по одним и тем же законам.

Людвиг фон Берталанфи (1901–1972) Австрийский биолог-теоретик, создатель «общей теории систем». С 1949 г. работал в США и Канаде. Подходя к биологическим объектам как к организованным динамическим системам, Берталанфи дал развернутый анализ противоречий механицизма и витализма, возникновения и развития идей о целостности организма и на основе последних – формирования системных концепций в биологии. Берталанфи принадлежит ряд попыток применить «организмический» подход (т.е. подход с точки зрения целостности) при исследовании тканевого дыхания и соотношения метаболизма и роста у животных. Предложенный ученым метод анализа открытых эквифинальных (стремящихся к цели) систем дал возможность широко использовать в биологии идеи термодинамики, кибернетики, физической химии. Его идеи нашли применение в медицине, психиатрии и других прикладных дисциплинах. Будучи одним из пионеров системного подхода, ученый выдвинул первую в современной науке обобщенную системную концепцию, задачами которой являются разработка математического аппарата описания разных типов систем, установление изоморфизма законов в различных областях знания и поиск средств интеграции науки («Общая теория систем», 1968). Эти задачи, однако, были реализованы лишь применительно к некоторым типам открытых биологических систем.

Основоположником теории управления в живых объектах является Н.Винер. В основе его представлений лежит принцип саморегулирования – автоматического поддержания постоянства или же изменение по требуемому закону регулируемого параметра. Однако, задолго до Н.Винера и У.Кеннона идея автоматического регулирования была высказана И.М. Сеченовым: «…в животном теле регуляторы могут быть только автоматическими, т.е. приводиться в действие измененными условиями в состоянии или ходе машины (организма) и развивать деятельности, которыми эти неправильности устраняются». В этой фразе имеется указание на необходимость и прямых, и обратных связей, лежащих в основе саморегуляции.

Идею саморегуляции в биологических системах углубил и развил Л.Берталанфи, понимавший биологическую систему как «упорядоченное множество взаимосвязанных элементов». Он же рассмотрел и общий биофизический механизм гомеостаза в контексте открытых систем. На основе теоретических представлений Л.Берталанфи в биологии сложилось новое направление, получившее название системный подход . Взгляды Л.Берталанфи разделял В.Н. Новосельцев, представивший проблему гомеостаза как задачу управления потоками веществ и энергии, которыми открытая система обменивается со средой.

Первая попытка моделирования гомеостаза и установления возможных механизмов управления им принадлежит У.Р. Эшби. Им сконструировано искусственное саморегулирующееся устройство, названное «гомеостатом». Гомеостат У.Р. Эшби представлял собой систему потенциометрических схем и воспроизводил лишь функциональные стороны явления. Адекватно отобразить сущность процессов, лежащих в основе гомеостаза, эта модель не могла.

Следующий шаг в развитии гомеостатики сделал С.Бир, указавший на два новых принципиальных момента: иерархический принцип построения гомеостатических систем для управления сложными объектами и принцип живучести. С.Бир попытался применить определенные гомеостатические принципы при практической разработке организованных систем управления, выявил некоторые кибернетические аналогии между живой системой и сложным производством.

Качественно новый этап развития этого направления наступил после создания формальной модели гомеостата Ю.М. Горским. Его взгляды сложились под влиянием научных представлений Г.Селье, утверждавшего, что «...если удастся включить в модели, отражающие работу живых систем, противоречия, да еще при этом понять, почему природа, создавая живое, пошла по такому пути, – это будет новым прорывом в тайны живого с большим практическим выходом».

Физиологический гомеостаз

Физиологический гомеостаз поддерживается вегетативной и соматической нервной системой, комплексом гуморально-гормональных и ионных механизмов, составляющих физико-химическую систему организма, а также поведением, в котором велика роль как наследственных форм, так и приобретенного индивидуального опыта.

Представление о ведущей роли вегетативной нервной системы, в особенности ее симпатоадреналового отдела, развивалось в трудах Э.Гельгорна, Б.Р. Гесса, У.Кеннона, Л.А. Орбели, А.Г. Гинецинского и др. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе отечественной физиологической школы И.П. Павлова, И.М. Сеченова, А.Д. Сперанского.

Гуморально-гормональные теории (принцип гуморализма) получили развитие за рубежом в работах Г.Дейла, О.Леви, Г.Селье, Ч.Шеррингтона и др. Большое внимание этой проблеме уделяли российские ученые И.П. Разенков и Л.С. Штерн.

Накопившийся колоссальный фактический материал, описывающий различные проявления гомеостаза в живых, технических, социальных, экологических системах, требует изучения и рассмотрения с единых методологических позиций. Объединяющей теорией, которая смогла соединить все многообразные подходы к пониманию механизмов и проявлений гомеостаза стала теория функциональных систем , созданная П.К. Анохиным. В своих взглядах ученый основывался на представлениях Н.Винера о самоорганизующихся системах.

Современное научное знание о гомеостазе целого организма строится на понимании его как содружественной и согласованной саморегулирующейся деятельности различных функциональных систем, характеризующейся количественными и качественными изменениями их параметров при физиологических, физических и химических процессах.

Механизм поддержания гомеостаза напоминает маятник (весы). В первую очередь постоянный состав должна иметь цитоплазма клетки – гомеостаз 1-й ступени (см. схему). Это обеспечивается механизмами гомеостаза 2-й ступени – циркулирующими жидкостями, внутренней средой. В свою очередь их гомеостаз связан с вегетативными системами стабилизации состава поступающих веществ, жидкостей и газов и выделением конечных продуктов обмена веществ – ступень 3. Так, на относительно постоянном уровне поддерживается температура, содержание воды и концентрации электролитов, кислорода и углекислого газа, количества питательных веществ и выделяемых продуктов обмена.

Четвертая ступень поддержания гомеостаза – поведение. Помимо целесообразных реакций оно включает эмоции, мотивации, память, мышление. Четвертая ступень активно взаимодействует с предыдущей, основывается на ней и влияет на нее. У животных поведение выражается в выборе пищи, кормовых угодий, мест гнездования, суточных и сезонных миграций и т.п., суть которых в стремлении к покою, восстановлении нарушившегося равновесия.

Итак, гомеостаз – это:

1) состояние внутренней среды и ее свойство;
2) совокупность реакций и процессов, поддерживающих постоянство внутренней среды;
3) способность организма противостоять изменениям среды;
4) условие существования, свободы и независимости жизни: «Постоянство внутренней среды – условие свободной жизни» (К.Бернар).

Поскольку понятие гомеостаз является ключевым в биологии, упоминать о нем следует при изучении всех школьных курсов: «Ботаника», «Зоология», «Общая биология», «Экология». Но, конечно, основное внимание раскрытию этого понятия следует уделить в курсе «Человек и его здоровье». Вот примерные темы, при изучении которых могут быть использованы материалы статьи. «Органы. Системы органов, Организм как целое». «Нервная и гуморальная регуляция функций в организме». «Внутренняя среда организма. Кровь, лимфа, тканевая жидкость». «Состав и свойства крови». «Кровообращение». «Дыхание». «Обмен веществ как основная функция организма». «Выделение». «Терморегуляция».

Гомеостаз в классическом значении этого слова физиологическое понятие, обозначающее устойчивость состава внутренней среды, постоянство компонентов ее состава, а так же баланс биофизиологических функций любого живого организма.

Основой такой биологической функции,как гомеостаз, является способность живых организмов и биологических систем противостоять изменениям среды; при этом организмы пользуются автономными механизмами защиты.

Впервые этот термин применил ученый-физиолог, американец У. Кеннон в начале двадцатого века.
Любой биологический объект имеет универсальные параметры гомеостаза.

Гомеостаз системы и организма

Научная база такого явления, как гомеостаз, была сформирована французом К. Бернаром - это была теория о константе состава внутренней среды в организмах живых существ. Эта научная теория была сформулирована в восьмидесятые годы восемнадцатого века и получила широкое развитие.

Итак, гомеостаз это итог сложного механизма взаимодействия в сфере регуляции и координирования, которое происходит как в организме в целом, так и в его органах, клетках и даже на уровне молекул.

Понятие гомеостаза получило толчок к дополнительному развитию в результате использования методов кибернетики при исследовании сложных биологических систем, таких как биоценоз или популяция).

Функции гомеостаза

Исследование объектов с функцией обратной связи помогло ученым узнать о многочисленных механизмах, отвечающих за их устойчивость.

Даже в условиях серьезных изменений, механизмы адаптации (приспособления) не дают химическим и физиологическим свойствам организма сильно измениться. Нельзя сказать, что они остаются абсолютно стабильными, но серьезных отклонений обычно не происходит.

Механизмы гомеостаза

Наиболее хорошо развит механизм гомеостаза в организмах у высших животных. В организмах птиц и млекопитающих (включая человека) функция гомеостаза позволяет поддерживать стабильность количества ионов водорода, регулирует постоянство химического состава крови, держит давление в кровеносной системе и температуру тела примерно на одном уровне.

Существует несколько способов, которыми гомеостаз воздействует на системы органов и организм в целом. Это может быть воздействие с помощью гормонов, нервной системы, выделительных или нейро-гуморальных систем организма.

Гомеостаз человека

Например, стабильность давления в артериях поддерживается при помощи регулирующего механизма, который работает по образу цепных реакций, в которые вступают кровеносные органы.

Происходит это так рецепторы сосудов чувствуют перемену силы давления и передают сигналь об этом в мозг человека, который посылает ответные импульсы к сосудным центрам. Следствием этого становится усиление или ослабление тонуса кровеносной системы (сердца и сосудов).

Кроме того, в работу вступают органы нейро-гуморального регулирования. В результате этой реакции давление приходит в норму.

Гомеостаз экосистемы

Примером гомеостаза в растительном мире может служить сохранение постоянной влажности листьев путем раскрытия и закрытия устьиц.

Гомеостаз также свойственен и для сообществ живых организмов любой степени сложности; к примеру, то, что в рамках биоценоза сохраняется относительно стабильный состав видов и особей, является прямым следствием действия гомеостаза.

Гомеостаз популяции

Такой вид гомеостаза, как популяционный (его другое название генетический) играет роль регулятора целостности и стабильности генотипического состава популяции в условиях переменчивой окружающей среды.

Действует он через сохранение гетерозиготности, а так же при помощи управления ритмом и направленностью мутационных изменений.

Этот вид гомеостаза дает популяции возможность сохранять оптимальный генетический состав, что позволяет сообществу живых организмов сохранять максимальную жизнеспособность.

Роль гомеостаза в социуме и экологии

Необходимость управления сложными системами социального, экономического и культурного характера привела к расширению термина гомеостаза и применению его уже не только к биологическим, но и социальным объектам.

Примером работы гомеостатических общественных механизмов может служить такая ситуация: если в обществе наблюдается недостаток знаний или умений или профессиональный дефицит, то через механизм обратной связи этот факт заставляет сообщество развиваться и самосовершенствоваться.

А в случае избыточного количества профессионалов, которые фактически социумом не востребованы, произойдет отрицательная обратная связь и представителей ненужных профессий станет меньше.

В последнее время понятие гомеостаза нашло широкое применение и в экологии, в связи с необходимостью изучения состояния сложных экологических систем и биосферы в целом.

В кибернетике термин гомеостаз используют в отношении любого механизма, имеющего способность к автоматической саморегуляции.

Ссылки по теме гомеостаза

Гомеостаз в Википедии

В своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов , которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы . Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром .

Общие сведения

Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии . Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы - например, организм человека - должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Свойства гомеостаза

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

• Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
• Стремление к равновесию : вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
• Непредсказуемость : результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

• Регуляция количества микронутриентов и воды в теле - осморегуляция . Осуществляется в почках .
• Удаление отходов процесса обмена веществ - выделение. Осуществляется экзокринными органами - почками, лёгкими , потовыми железами и желудочно-кишечным трактом .
• Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение , разнообразные терморегулирующие реакции.
• Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью , инсулином и глюкагоном , выделяемыми поджелудочной железой .

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного , ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление , частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

1. Отрицательная обратная связь , выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
   • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
   • Терморегуляция - другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ - понижение температуры (или повышение).
2. Положительная обратная связь , которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
   • Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, - такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах - как, например, остров Кракатау , после сильного извержения вулкана в - состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в , спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии - произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии .

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии , в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву . В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями , насекомыми , грибами . Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам - таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома .

Биологический гомеостаз

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости - плазму крови, лимфу , межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость . Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

Гомеостаз в организме человека

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность , кислотность и концентрация питательных веществ - глюкозы , различных ионов , кислорода , и отходов - углекислого газа и мочи . Так как эти параметры влияют на химические реакции , которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений , которые не подходят под эту модель - например, анаболизм .

Другие сферы

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе , при котором, к примеру, люди, у которых на машине установлены незаклинивающие тормоза , не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого они не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы - например, страх - перестают действовать.

Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе - стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.

Примеры

• Терморегуляция
  • Может начаться дрожание скелетных мышц, если слишком низкая температура тела.
  • Иной вид термогенеза включает расщепление жиров для выделения тепла .
  • Потоотделение охлаждает тело посредством испарения .
• Химическая регуляция
  • Поджелудочная железа секретирует инсулин и глюкагон для контроля уровня глюкозы в крови.
  • Лёгкие получают кислород, выделяют углекислый газ .
  • Почки выделяют мочу и регулируют уровень воды и ряда ионов в организме.

Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Гомеостаз" в других словарях:

Гомеостаз … Орфографический словарь-справочник

гомеостаз - Общий принцип саморегулирования живых организмов. Перлз настоятельно указывает на важность этого понятия в своей работе The Gestalt Approach and Eye Witness to Therapy . Краткий толковый психолого психиатрический словарь. Под ред. igisheva. 2008 … Большая психологическая энциклопедия

Гомеостазис (от греч. подобный, одинаковый и состояние), свойство организма поддерживать свои параметры и физиоло гич. функции в определ. диапазоне, основанное на устойчивости внутр. среды организма по отношению к возмущающим воздействиям … Философская энциклопедия

- (от греч. homoios тот же самый, похожий и греч. stasis неподвижность, стояние), гомеостазис, способность организма или системы организмов поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в изменяющихся условиях среды. Гомеостаз в популяции… … Экологический словарь

Гомеостазис (от гомео... и греч. stasis неподвижность, состояние), способность биол. систем противостоять изменениям и сохранять динамич. относит, постоянство состава и свойств. Термин «Г.» предложил У. Кен нон в 1929 для характеристики состояний … Биологический энциклопедический словарь

Биологическая система любой сложности, от субклеточных структур функциональных систем и целого организма, характеризуется способностью к самоорганизации и саморегуляции. Способность к самоорганизации проявляется разнообразием клеток и органов при наличии общего принципа элементарной строения (мембран, органоидов и т. п). Саморегуляцию обеспечивают механизмы, заложенные в самой сущности живого.

Организм человека состоит из органов, которые для выполнения своих функций чаще всего сочетаются с другими, тем самым образуя функциональные системы. Для этого структуры любого уровня сложности, начиная от молекул и заканчивая целым организмом, нуждаются систем регуляции. Эти системы обеспечивают взаимодействие различных структур уже в состоянии физиологического покоя. Особенно они важны в активном состоянии при взаимодействии организма с изменчивой внешней средой, поскольку любые изменения требуют адекватного ответа организма. В таком случае одно из обязательных условий самоорганизации и саморегуляции - сохранение свойственных организму постоянных условий внутренней среды, что обозначают понятием гомеостаза.

Ритмичность физиологических функций. Физиологические процессы жизнедеятельности даже в условиях полного физиологического покоя протекают с различной активностью. Усиление или ослабление их происходит под влиянием сложного взаимодействия экзогенных и эндогенных факторов, что получило название "биологические ритмы". Причем периодичность колебания различных функций варьирует в чрезвычайно широких пределах, начиная от периода до 0,5 ч вплоть до многодневных и даже многолетних.

Понятие о гомеостаз

Эффективное функционирование биологических процессов требует определенных условий, большинство из которых должны быть постоянными. И что они стабильнее, тем надежнее функционирует биологическая система. К этим условиям прежде всего необходимо отнести те, которые способствуют сохранению нормального уровня обмена веществ. Для этого необходимо поступление исходных ингредиентов обмена и кислорода, а также удаление конечных метаболитов. Эффективность протекания обменных процессов обеспечивается определенной интенсивности внутриклеточных процессов, обусловленной прежде всего активностью ферментов. В то же время ферментативная активность зависит и от таких, казалось бы, внешних факторов, как, например, температура.

Стабильность большинстве условий необходима на любом структурно-функциональном уровне, начиная от отдельной биохимической реакции, клетки и кончая сложными функциональными системами организма. В реальной жизни эти условия часто могут нарушаться. Появление изменений отражается на состоянии биологических объектов, протекания в них процессов обмена. К тому же чем сложнее устроено биологическую систему, то большие отклонения от стандартных условий она выдерживает без существенных нарушений жизнедеятельности. Это связано с наличием в организме соответствующих механизмов, направленных на ликвидацию изменений, которые возникли. Так, например, активность ферментативных процессов в клетке при снижении температуры на каждые 10 °С снижается в 2-3 раза. Вместе с тем теплокровные животные благодаря наличию механизмов терморегуляции сохраняют внутреннюю температуру постоянной за достаточно широкого диапазона изменения внешней. Вследствие этого поддерживается стабильность этого условия для протекания ферментативных реакций на неизменном уровне. И например, человек, обладающий еще и разумом, имея одежду и жилье, может длительное время существовать при внешней температуре, значительно ниже 0 °С.

В процессе эволюции происходило формирование приспособительных реакций, направленных на поддержание постоянных условий внешней среды организма. Они существуют как на уровне отдельных биологических процессов, так и всего организма. Каждое из этих условий характеризуют соответствующие параметры. Поэтому системы регуляции постоянства условий контролируют постоянство этих параметров. А если указанные параметры по какой-то причине отклоняются от нормы, механизмы регуляции обеспечивают возвращение их к исходному уровню.

Универсальное свойство живого активно сохранять стабильность функций организма, несмотря на внешние воздействия, которые могут ЕЕ нарушить, называют гомеостазом.

Состояние биологической системы любого структурно-функционального уровня зависит от комплекса воздействий. Этот комплекс состоит из взаимодействия многих факторов, как внешних по отношению к ней, так и тех, что находятся внутри или образуются в результате процессов, происходящих в ней. Уровень воздействия внешних факторов определяют соответствующим состоянием среды: температурой, влажностью, освещенностью, давлением, газовым составом, магнитными полями и тому подобное. Однако степень воздействия далеко не всех внешних и внутренних факторов организм может и должен поддерживать на постоянном уровне. Эволюция отобрала те из них, которые более необходимы для сохранения жизнедеятельности, или те, для поддержания которых были найдены соответствующие механизмы.

Константы параметров гомеостаза Не имеют четкого постоянства. Возможны и отклонения их от среднего уровня в ту или другую сторону в своеобразном "коридоре". Для каждого параметра существуют свои пределы максимально возможных отклонений. Отличаются они и по времени, в течение которого организм может выдерживать нарушение конкретного параметра гомеостаза без каких-либо серьезных последствий. Вместе с тем само по себе отклонение параметра за пределы "коридора" может обусловить гибель соответствующей структуры - будь то клетка или даже организм в целом. Так, в норме рН крови составляет около 7,4. Но он может колебаться в пределах 6,8-7,8. Крайняя степень отклонений этого параметра организм человека может выдержать без пагубных последствий лишь в течение нескольких минут. Другой гомеостатический параметр - температура тела - при некоторых инфекционных заболеваниях может возрастать до 40 °С и выше и держаться на таком уровне в течение многих часов и даже дней. Таким образом, одни константы организма достаточно стабильны - - жесткие константы, другие отличаются более широким диапазоном колебаний - пластические константы.

Изменение гомеостаза может происходить под воздействием любых внешних факторов, а также иметь эндогенное происхождение: интенсификация процессов метаболизма стремится изменить параметры гомеостаза. При этом активизация систем регуляции легко обеспечивает возвращение их на стабильный уровень. Но, если в состоянии покоя у здорового человека эти процессы сбалансированы и механизмы восстановления функционируют с запасом мощности, то в случае резкого изменения условий существования, при заболеваниях они включаются с максимальной активностью. Совершенствование систем регуляции гомеостаза нашло отражение и в эволюционном развитии. Так, отсутствие системы поддержания постоянной температуры тела у холоднокровных, обусловив зависимость жизненных процессов от изменчивой внешней температуры, резко ограничила их эволюционное развитие. Однако наличие такой системы в теплокровных обеспечила расселение их по всей планете и сделала такие организмы действительно свободными существами с высокой эволюционной потенцией.

В свою очередь, каждому человеку присущи индивидуальные функциональные возможности самих систем регуляции гомеостаза. Это в большой степени определяет выраженность реакции организма на любые воздействия, а в конечном итоге сказывается и на продолжительности жизни.

Клеточный гомеостаз . Один из своеобразных параметров гомеостаза - "генетическая чистота" клеточных популяций организма. За нормальной пролиферацией клеток "следит" иммунная система организма. В случае ее нарушения или нарушения считывания генетической информации появляются клетки, чужеродные для данного организма. Уничтожает их упомянутая система. Можно сказать, что подобный механизм осуществляет и борьбу с поступлением в организм инородных клеток (бактерий, глистов) или их продуктов. И это также обеспечивает система иммунитета (см. разд. С - "Физиологическая характеристика лейкоцитов").

Механизмы гомеостаза и их регуляция

Системы, контролирующие параметры гомеостаза, состоят из механизмов различной структурной сложности: как с сравнительно просто устроенных элементов, так и достаточно сложных нейрогормональних комплексов. Одними из простейших механизмов считают метаболиты, часть которых может местно влиять на активность ферментативных процессов, на различные структурные компоненты клеток и тканей. Более сложные механизмы (нейроэндокринные), осуществляющих міжорганну взаимодействие, подключаются тогда, когда простых уже недостаточно для того, чтобы вернуть параметр до необходимого уровня.

В клетке происходят местные процессы авторегуляция с отрицательной обратной связью. Так, например, при интенсивной мышечной работе в скелетной мускулатуре через относительный дефицит 02 накапливаются недоокис нэп и продукты обмена. Они сдвигают рН саркоплазми в кислую сторону, что может обусловить гибель отдельных структур, всей клетки или даже организма. При снижении рН изменяются конформационные свойства цитоплазматических белков, мембранных комплексов. Последнее обусловливают изменение радиуса пор, повышение проницаемости мембран (перегородок) всех субклеточных структур, нарушение ионных градиентов.

Роль жидких сред организма в гомеостазе. Центральным звеном сохранения гомеостаза считают жидкие среды организма. Для большинства органов это кровь и лимфа, а для мозга - кровь и спинномозговая жидкость (СМЖ). Особенно большую роль играет кровь. Кроме того, для клетки жидкими средами является ее цитоплазма и міжклітинна жидкость.

Функции жидких сред В поддержание гомеостаза достаточно разнообразны. Во-первых, жидкие среды обеспечивают обменные процессы с тканями. Они не только приносят к клеткам необходимые для жизнедеятельности вещества, но и транспортируют от них метаболиты, которые иначе могут накапливаться в клетках в высокой концентрации.

Во-вторых, жидкие среды имеют собственные механизмы, необходимые для поддержания некоторых параметров гомеостаза. Например, буферные системы смягчают сдвиг кислотно-основного состояния при поступлении в кровь кислот или оснований.

в-третьих, жидкие среды принимают участие в организации системы контроля гомеостаза. Здесь также существует несколько механизмов. Так, за счет транспортировки метаболитов в процесс поддержания гомеостаза подключаются отдаленные органы и системы (почки, легкие и др). Кроме того, метаболиты, содержащиеся в крови, воздействуя на структуры и рецепторы других органов и систем, могут запускать сложные рефлекторные ответы, гормональные механизмы. Например, терморецепторы реагируют на "горячую" или "холодную" кровь и соответствующим образом изменяют активность органов, участвующих в образовании и сдаче тепла.

Рецепторы располагаются также и в самих стенках кровеносных сосудов. Они участвуют в регуляции химического состава крови, ее объема, давления. С раздражение сосудистых рецепторов начинаются рефлексы, ефекторною звеном которых являются органы и системы организма. Большое значение крови в поддержании гомеостаза стало основой для формирования специальной системы гомеостаза многих параметров самой крови, ее объема. Для их сохранения существуют сложные механизмы, включены в единую систему регуляции гомеостаза организма.

Приведенное выше можно наглядно проиллюстрировать на примере интенсивной мышечной деятельности. Во время ее выполнения из мышц в русло крови выходят продукты обмена в виде молочной, пировиноградной, ацетоуксусной и других кислот. Кислые метаболиты сначала нейтрализуются щелочными резервами крови. Кроме того, они через рефлекторные механизмы активируют кровообращение и дыхание. Подключение указанных систем организма, с одной стороны, улучшает поступление 02 к мышцам, а следовательно, уменьшает образование недоокисленных продуктов; с другой - способствует увеличению выделения СО2 через легкие, многих метаболитов через почки, потовые железы.