НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС (лат. nervus нерв; лат. impulsus удар, толчок) - волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну; единица распространяющегося возбуждения.

Н. и. обеспечивает передачу информации от рецепторов к нервным центрам и от них к исполнительным органам - скелетной мускулатуре, гладким мышцам внутренних органов и сосудов, железам внутренней и внешней секреции и т. д.

Сложная информация о действующих на организм раздражениях кодируется в виде отдельных групп Н. и.- рядов. Согласно закону «Все или ничего » (см.) амплитуда и длительность отдельных Н. и., проходящих по одному и тому же волокну, постоянны, а частота и количество Н. и. в ряду зависят от интенсивности раздражения. Такой способ передачи информации является наиболее помехоустойчивым, т. е. в широких пределах не зависит от состояния проводящих волокон.

Распространение Н. и. отождествляется с проведением потенциалов действия (см. Биоэлектрические потенциалы). Возникновение возбуждения может быть результатом раздражения (см.), напр, воздействие света на зрительный рецептор, звука на слуховой рецептор, или процессов, протекающих в тканях (спонтанное возникновение Н. и.). В этих случаях Н. и. обеспечивают согласованную работу органов при протекании какого-либо физиол, процесса (напр., в процессе дыхания Н. и. вызывают сокращение скелетных мышц и диафрагмы, результатом чего являются вдох и выдох, и т. д.).

В живых организмах передача информации может осуществляться и гуморальным путем, посредством выброса в русло крови гормонов, медиаторов и т. п. Однако преимущество информации, передаваемой при помощи Н. и., состоит в том, что она более целенаправленна, передается быстро и может быть точнее закодирована, чем сигналы, посылаемые гуморальной системой.

Факт, что нервные стволы являются путем, по к-рому передаются влияния от мозга к мышцам и в обратном направлении, был известен еще в эпоху античности. В средние века и вплоть до середины 17 в. считалось, что по нервам распространяется некая субстанция, подобная жидкости или пламени. Идея о электрической природе Н. и. возникла в 18 в. Первые исследования электрических явлений в живых тканях, связанных с возникновением и распространением возбуждения, были осуществлены Л. Галь-вани. Г. Гельмгольц показал, что скорость распространения Н. и., к-рую ранее считали близкой к скорости света, имеет конечное значение и может быть точно измерена. Германн (L. Hermann) ввел в физиологию понятие потенциала действия. Объяснение механизма возникновения и проведения возбуждения стало возможным после создания С. Аррениусом теории электролитической диссоциации. В соответствии с этой теорией Бернштейн (J. Bernstein) предположил, что возникновение и проведение Н. и. обусловлено перемещением ионов между нервным волокном и окружающей средой. Англ. исследователи А. Ходжкин, Б. Катц и Э. Хаксли детально исследовали трансмембранные ионные токи, лежащие в основе развития потенциала действия. Позже стали интенсивно изучаться механизмы работы ионных каналов, по к-рым происходит обмен ионами между аксоном и окружающей средой, и механизмы, обеспечивающие способность нервных волокон проводить ряды Н. и. разного ритма и продолжительности.

Н. и. распространяется за счет местных токов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна. Ток, выходящий из волокна наружу в покоящемся участке, служит раздражителем. Наступающая после возбуждения в данном участке нервного волокна рефрактерность обусловливает поступательное движение Н. и.

Количественно соотношения разных фаз развития потенциала действия можно охарактеризовать, сопоставляя их по амплитуде и длительности во времени. Так, напр., для миелиновых нервных волокон группы А млекопитающих диаметр волокна находится в пределах 1-22 мк, скорость проведения - 5-120 м/сек, длительность и амплитуда высоковольтной части (пика, или спайка) - 0,4-0,5 мсек и 100-120 мв соответственно, следовой негативный потенциал - 12-20 мсек (3-5% от амплитуды спайка), следовой позитивный потенциал - 40-60 мсек (0,2% от амплитуды спайка).

Возможности передачи разнообразной информации расширяются за счет повышения скорости развития потенциала действия, скорости распространения, а также за счет повышения лабильности (см.) - т. е. способности возбудимого образования воспроизводить в единицу времени высокие ритмы возбуждения.

Конкретные особенности распространения Н. и. связаны со строением нервных волокон (см.). Сердцевина волокна (аксоплазма) обладает низким сопротивлением и, соответственно, хорошей проводимостью, а окружающая аксоплазму плазматическая мембрана - большим сопротивлением. Особенно велико электрическое сопротивление наружного слоя у миелинизированных волокон, у к-рых свободны от толстой миелиновой оболочки только перехваты Ранвье. В безмиелиновых волокнах Н. и. движется непрерывно, а в миелиновых - скачкообразно (сальтаторное проведение).

Различают декрементное и бездекрементное распространение волны возбуждения. Декрементное проведение, т. е. проведение возбуждения с угасанием, наблюдается в безмиелиновых волокнах. В таких волокнах скорость проведения Н. и. невелика и по мере отдаления от места раздражения раздражающее действие местных токов постепенно уменьшается вплоть до полного угасания. Декрементное проведение свойственно волокнам, иннервирующим внутренние органы, обладающие низкой функц, подвижностью. Без декрементное проведение характерно для миелиновых и тех безмиелиновых волокон, к-рые передают сигналы к органам, обладающим высокой реактивностью (напр., сердечной мышце). При бездекрементном проведении Н. и. проходит весь путь от места раздражения до места реализации информации без затухания.

Максимальная скорость проведения Н. и., зарегистрированная в быстропроводящих нервных волокнах млекопитающих, составляет 120 м/сек. Высокие скорости проведения импульса могут быть достигнуты за счет увеличения диаметра нервного волокна (у безмиелиновых волокон) или за счет повышения степени миелинизации. Распространение одиночного Н. и. само по себе не требует непосредственных энергетических затрат, т. к. при определенном уровне поляризации мембраны каждый участок нервного волокна находится в состоянии готовности к проведению и раздражающий стимул играет роль «спускового курка». Однако восстановление исходного состояния нервного волокна и поддержание его в готовности к проведению нового Н. и. связано с затратой энергии биохим, реакций, протекающих в нервном волокне. Процессы восстановления приобретают большое значение в случае проведения рядов Н. и. При проведении ритмического возбуждения (рядов импульсов) в нервных волокнах приблизительно вдвое возрастает теплопродукция и потребление кислорода, расходуются макроэргические фосфаты и повышается активность Na,K-АТФ-азы к-рую отождествляют с натриевым насосом. Изменение интенсивности протекания различных физ.-хим. и биохим, процессов зависит от характера ритмического возбуждения (продолжительность рядов импульсов и частота их следования) и физиол, состояния нерва. При проведении большого числа Н. и. в высоком ритме в нервных волокнах может накапливаться «метаболический долг» (это находит отражение в увеличении суммарных следовых потенциалов), и тогда процессы восстановления затягиваются. Но и в этих условиях способность нервных волокон проводить Н. и. долгое время остается неизменной.

Передача Н. и. с нервного волокна на мышечное или какой-либо другой эффектор осуществляется через синапсы (см.). У позвоночных животных в подавляющем большинстве случаев передача возбуждения на эффектор происходит при помощи выделения ацетилхолина (нервно-мышечные синапсы скелетной мускулатуры, синаптические соединения в сердце и др.). Для таких синапсов характерно строго одностороннее проведение импульса и наличие временной задержки передачи возбуждения.

В синапсах, в синаптической щели которых сопротивление электрическому току благодаря большой площади контактирующих поверхностей мало, происходит электрическая передача возбуждения. В них нет синаптической задержки проведения и возможно двустороннее проведение. Такие синапсы свойственны беспозвоночным животным.

Регистрация Н. и. нашла широкое применение в биол, исследованиях и клин, практике. Для регистрации используют шлейфные и чаще катодные осциллографы (см. Осциллография). При помощи микроэлектродной техники (см. Микроэлектродный метод исследования) регистрируют Н. и. в одиночных возбудимых образованиях - нейронах и аксонах. Возможности исследования механизма возникновения и распространения Н. и. значительно расширились после разработки метода фиксации потенциала. Этим методом были получены основные данные о ионных токах (см. Биоэлектрические потенциалы).

Нарушение проведения Н. и. происходит при повреждении нервных стволов, напр, при механических травмах, сдавливании в результате разрастания опухоли или при воспалительных процессах. Такие нарушения проведения Н. и. зачастую бывают необратимы. Следствием прекращения иннервации могут быть тяжелые функциональные и трофические расстройства (напр., атрофия скелетных мышц конечностей после прекращения поступления Н. и. вследствие необратимой травмы нервного ствола). Обратимое прекращение проведения Н. и. может быть вызвано специально, в терапевтических целях. Напр., с помощью анестезирующих средств блокируют импульсацию, идущую от болевых рецепторов в ц. н. с. Обратимое прекращение проведения Н. и. вызывает и новокаиновая блокада. Временное прекращение передачи Н. и. по нервным проводникам наблюдается и во время общего наркоза.

Библиография: Бpеже М. А. Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1979; Жуков Е. К. Очерки по нервно-мышечной физиологии, JI., 1969; К о н н e л и К. Восстановительные процессы и обмен веществ в нерве, в кн.: Совр, пробл. биофизики, пер. с англ., под ред. Г. М. Франка и А. Г. Па-сынского, т. 2, с. 211, М., 1961;

Костюк П. Г. Физиология центральной нервной системы, Киев, 1977; Л а т м а-низова JI. В. Очерк физиологии возбуждения, М., 1972; Общая физиология нервной системы, под ред. П. Г. Костюка, JI., 1979; T а с а к и И. Нервное возбуждение, пер. с англ., М., 1971; Ходжкин А. Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, М., 1975.

Нервная система выполняет контролирующие, координирующие и регуляторные функции, обеспечивая согласованную работу всех систем органов, связь организма с внешней средой, поддержание постоянства состава его внутренней среды. Функциональное состояние организма оказывает влияние на состояние нервной системы.

Нервная система условно делится на центральную и периферическую. Центральная нервная система образована головным и спинным мозгом. Периферическая нервная система состоит из черепно-мозговых и спинно-мозговых нервов с их корешками, ветвями и нервными окончаниями, а также нервными узлами, или ганглиями.

Часть периферической нервной системы, иннервирующую скелетную мускулатуру и обеспечивающую связь организма с внешней средой, называют соматической нервной системой. Другую часть периферической нервной системы, отвечающую за иннервацию внутренних органов, гладкой мускулатуры, сосудов, регуляцию обменных процессов, называют вегетативной, или автономной, нервной системой. Вегетативная нервная система, в свою очередь, делится на парасимпатическую и симпатическую.

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон. Нейроны состоят из тела и отростков. Длинный единичный отросток, по которому нервный импульс передается от тела нейрона, называют аксоном. Короткие отростки, по которым импульс проводится к телу нейрона, называют дендритами. Их может быть один или несколько.

Нейроны связаны между собой синапсами, осуществляющими передачу нервного импульса с одного нейрона на другой. Синапсы могут возникать между аксоном одного нейрона и телом другого, между аксонами и дендритами соседних нейронов, между одноименными отростками нейронов.

Импульсы в синапсах передаются с помощью нейромедиаторов - биологически активных веществ - норадреналина, ацетилхолина, серотонина и др. Реагируя со специфическими молекулами рецепторных белков, молекулы медиаторов меняют проницаемость клеточной мембраны для ионов Са 2+ , К + и Сl – . Это приводит к деполяризации клеточной мембраны и возникновению потенциала действия.

Клетка возбуждается. Распространение возбуждения связано с таким свойством нервной ткани, как проводимость.

Кроме химических синапсов существуют электротонические синапсы, в которых передача импульсов происходит биоэлектрическим путем.

Помимо синапсов, передающих сигналы, существуют тормозные синапсы, срабатывание которых блокирует проведение сигнала по нервной клетке, к которой подходит такой синапс.

Кроме нейронов в нервной ткани имеются клетки нейроглии (глиоциты), выполняющие защитную, трофическую и секреторную функции.

В зависимости от функции выделяют следующие типы нейронов:

• чувствительные, или рецепторные, тела которых лежат вне ЦНС. Они передают импульс от рецепторов в ЦНС;
• вставочные, осуществляющие передачу возбуждения с чувствительного на исполнительный нейрон. Эти нейроны лежат в пределах ЦНС;
• исполнительные, или двигательные, тела которых находятся в ЦНС или в симпатических и парасимпатических узлах

Они обеспечивают передачу импульсов от ЦНС к рабочим органам.

Нервная регуляция осуществляется рефлекторно. Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии нервной системы. Нервный импульс, возникший при раздражении, проходит определенный путь, называемый рефлекторной дугой. Простейшую рефлекторную дугу образуют два нейрона - чувствительный и двигательный. Большинство рефлекторных дуг состоит из нескольких нейронов.

Рефлекторная дуга чаще всего состоит из следующих звеньев:

• рецептор;
• чувствительный нейрон, передающий импульс в ЦНС;
• вставочный нейрон, лежащий в ЦНС (головном или спинном мозге);
• исполнительный (двигательный) нейрон, передающий импульс к исполнительному органу;
• рабочий орган.

Соматические рефлекторные дуги осуществляют двигательные рефлексы. Вегетативные рефлекторные дуги координируют работу внутренних органов.

Нервные импульсы распространяются при перемещении ионов через мембрану нервной клетки и передаются из одной нервной клетки в другую с помощью нейромедиаторов

1729, ^ СУТОЧНЫЕ РИТМЫ сер. XX

ХІХ-ХХ ^ РАСПРОСТРАНЕНИЕ НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ

1937 ГЛИКОЛИЗ И ДЫХАНИЕ

сер. ИММУННАЯ СИСТЕМА

В результате эволюции нервной системы человека и других животных возникли сложные информационные сети, процессы в которых основаны на химических реакциях. Важнейшим элементом нервной системы являются специализированные клетки нейроны. Нейроны состоят из компактного тела клетки, содержащего ядро и другие органеллы. От этого тела отходит несколько разветвленных отростков. Большинство таких отростков, называемых дендритами, служат точками контакта для приема сигналов от других нейронов. Один отросток, как правило самый длинный, называется аксоном и передает сигналы на другие нейроны. Конец аксона может многократно ветвиться, и каждая из этих более мелких ветвей способна соединиться со следующим нейроном. Во внешнем слое аксона находится сложная структура, образованная множеством молекул, выступающих в роли каналов, по которым могут поступать ионы - как внутрь, так и наружу клетки. Один конец этих молекул, отклоняясь, присоединяется к атому-мишени. После этого энергия других частей клетки используется на то, чтобы вытолкнуть этот атом за пределы клетки, тогда как процесс, действующий в обратном направлении, вводит внутрь клетки другую молекулу. Наибольшее значение имеет молекулярный насос, который выводит из клетки ионы натрия и вводит в нее ионы калия (натрий-калиевый насос).

Когда клетка находится в покое и не проводит нервных импульсов, натрий-калиевый насос перемещает ионы калия внутрь клетки и выводит ионы натрия наружу (представьте себе клетку, содержащую пресную воду и окруженную соленой водой). Из-за такого дисбаланса разность потенциалов на мембране аксона достигает 70 милливольт (приблизительно 5% от напряжения обычной батарейки АА).

Однако при изменении состояния клетки и стимуляции аксона электрическим импульсом равновесие на мембране нарушается, и натрий-калиевый насос на короткое время начинает работать в обратном направлении. Положительно заряженные ионы натрия проникают внутрь аксона, а ионы калия откачиваются наружу. На мгновение внутренняя среда аксона приобретает положительный заряд. При этом каналы натрий-калиевого насоса деформируются, блокируя дальнейший приток натрия, а ионы калия продолжают выходить наружу и исходная разность потенциалов восстанавливается. Тем временем ионы натрия распространяются внутри аксона, изменяя мембрану в нижней части аксона. При этом состояние расположенных ниже насосов меняется, способствуя дальнейшему распространению импульса. Резкое изменение напряжения, вызванное стремительными перемещения ионов натрия и калия, называют потенциалом действия. При прохождении потенциала действия через определенную точку аксона насосы включаются и восстанавливают состояние покоя.

Потенциал действия распространяется довольно медленно - не более доли дюйма за секунду. Для того чтобы увеличить скорость передачи импульса (поскольку, в конце концов, не годится, чтобы сигнал, посланный мозгом, достигал руки лишь через минуту), аксоны окружены оболочкой из миелина, препятствующей притоку и оттоку калия и натрия. Миелиновая оболочка не

Соединения с другими нейронами

Структура нейрона. Нейроны - важнейшие элементы нервной системы. Эти удлиненные клетки передают нервные импульсы

непрерывна - через определенные интервалы в ней есть разрывы, и нервный импульс перескакивает из одного «окна» в другое, за счет этого скорость передачи импульса возрастает.

Когда импульс достигает конца основной части тела аксона, его необходимо передать либо следующему нижележащему нейрону, либо, если речь идет о нейронах головного мозга, по многочисленным ответвлениям многим другим нейронам. Для такой передачи используется абсолютно иной процесс, нежели для передачи импульса вдоль аксона. Каждый нейрон отделен от своего соседа небольшой щелью, называемой синапсом. Потенциал действия не может перескочить через эту щель, поэтому нужно найти какой-то другой способ для передачи импульса следующему нейрону. В конце каждого отростка имеются крошечные мешочки, называющиеся (пресинаптическими) пузырьками, в каждом из которых находятся особые соединения - нейромедиаторы. При поступлении потенциала действия из этих пузырьков высвобождаются молекулы нейромедиаторов, пересекающие синапс и присоединяющиеся к специфичным молекулярным рецепторам на мембране нижележащих нейронов. При присоединении нейромедиатора равновесие на мембране нейрона нарушается. Сейчас мы рассмотрим, возникает ли при таком нарушении равновесия новый потенциал действия (нейрофизиологи продолжают искать ответ на этот важный вопрос до сих пор).

После того как нейромедиаторы передадут нервный импульс от одного нейрона на следующий, они могут просто диффундировать, или подвергнуться химическому расщеплению, или вернуться обратно в свои пузырьки (этот процесс нескладно называется обратным захватом). В конце XX века было сделано поразительное научное открытие - оказывается, лекарства, влияющие на выброс и обратный захват нейромедиаторов, могут коренным образом изменять психическое состояние человека. Прозак (Prozac®) и сходные с ним антидепрессанты блокируют обратный захват нейромедиатора серотонина. Складывается впечатление, что болезнь Паркинсона взаимосвязана с дефицитом нейромедиатора допамина в головном мозге. Исследователи, изучающие пограничные состояния в психиатрии, пытаются понять, как эти соединения влияют на человеческий рассудок.

По-прежнему нет ответа на фундаментальный вопрос о том, что же заставляет нейрон инициировать потенциал действия - выражаясь профессиональным языком нейрофизиологов, неясен механизм «запуска» нейрона. В этом отношении особенно интересны нейроны головного мозга, которые могут принимать нейромеди-аторы, посланные тысячей соседей. Об обработке и интеграции этих импульсов почти ничего не известно, хотя над этой проблемой работают многие исследовательские группы. Нам известно лишь, что в нейроне осуществляется процесс интеграции поступающих импульсов и выносится решение, следует или нет инициировать потенциал действия и передавать импульс дальше. Этот фундаментальный процесс управляет функционированием всего головного мозга. Неудивительно, что эта величайшая загадка природы остается, по крайней мере сегодня, загадкой и для науки!

Нервный импульс - электрический импульс, распространяющийся по нервному волокну. При помощи передачи нервных импульсов происходит обмен информацией между нейронами и передача информации от нейронов к клеткам других тканей организма. Нервный импульс проходит по центральной нервной системе и от неё к исполнительным аппаратам - скелетной мускулатуре, гладким мышцам внутренних органов и сосудов, железам внешней и внутренней секреции, от периферических рецепторных (чувствительных) окончаний к нервным центрам. Возникновение и распространение нервного импульса обеспечивается электрическими свойствами мембраны и цитоплазмы нервных клеток.«Нервный импульс» - не однозначный синоним понятия «потенциал действия». Например, при передаче информации в сетчатке глаза настоящий потенциал действия возникает только в третьей клетке цепочки, считая от клетки-рецептора, а до этого импульс является градуальным потенциалом. Каждую секунду в нашем мозгу проносятся миллиарды нервных сигналов. Они несут информацию от органов чувств, передают команды мышцам и определяют мысли, эмоции и воспоминания. Некоторые из этих сигналов можно зарегистрировать с помощью электроэнцефалографа, разместив на голове человеканесколько электродов. Нерв – это путь, по которому передаётся возбуждение.Нервные волокна подразделяются: Безмякотные (немиелинизированные) и Мякотные (миелинизированные) Безмякотные чаще всего работают на периферии, они передают возбуждение по вегетативным путям (сердце…почки). Возбуждение передаётся по принципу бигфордового шнура. Медленно, от точки к точке – скорость 1-2 м/с.По мякотным волокнам возбуждение передаётся скачками, при этом возбуждение возникает в тех местах нервного волокна, где не закрыты швановскими клетками – в перехватах Ранвье. Скорость значительно выше и достигает 120 м/c. Причём чем толще нервное волокно, тем больше длина межперехватного промежутка, а значит выше скорость проведения возбуждения.Один нерв может содержать несколько тысяч нервных волокон. (седалищный нерв -16000 нервных волокон). Мякотные нервные волокна работают в соматической нервной системе.Свойства нерва: 1.Возбудимость2.Проводимость 3.Рефрактерность – это свойство нерва понижать свою возбудимость до 0 в момент прохождения по нему возбуждения.4.Лабильность нервного волокна – это свойство нерва реагировать на постепенно увеличивающуюся частоту раздражения до определённого предела Законы проведения возбуждения по нерву: 1.Закон анатомической и физиологической непрерывности нервного волокна, т.е. функции нервного волокна должны быть сохранены.2.Закон двухстороннего проведения возбуждения.3. Закон изолированного проведения возбуждения. Возбуждение не распространяется на соседние нервные волокна.Скорость проведения возбуждения – зависит от типа нервного волокна (А,В,С)Волокна типа А – толстые, диаметр =20мкмСкорость проведения = 20-120 м/c Волокна типа В – диаметр от 2-12 мкм(-3-20 м/c)Волокна типа С – диаметр от 0.5-2 мкм (до 3 м/c)

14.Значение рефлексов для жизнедеятельности организма. Основные отличия условных от безусловных.Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления. В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию гомеостаза и вегетативных функций организма, ВНД обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. Основной формой ВНД является рефлекторный акт. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс. ВНД - это совокупность безусловных и условных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение в изменяющихся природных и социальных условиях. Впервые предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М.Сеченовым, что позволило распространить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М.Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов.Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.Отличия. Безусловные рефлексы 1. Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения2. Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида. 3. Постоянны и сохраняются в течение всей жизни. 4. Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). 5. Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.Условные рефлексы 1. Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни. 2. Индивидуальные. 3. Непостоянны - могут возникать и исчезать. 4. Являются преимущественно функцией коры больших полушарий. 5. Возникают на любые раздражители, действущие на разные рецептивные поля.Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами, имеют цепной характер реакции.

15.Безусловные рефлексы – их классификация, значение для жизнедеятельности. Возрастные особенности.БР - это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. БР обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды, т.е. выполняют защитную функцию и функцию поддержания гомеостаза. Основные типы БР: пищевые, защитные, ориентировочные, половые. Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.БР замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга. БРосуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. БР являются физиологической основой :1. Видовой памяти человека, т.е. врожденной, передающейся по наследству, постоянной, общей для всего человеческого вида;2. Низшей нервной деятельности (ННД)КлассификацияПавлова :1)простые2)сложные3)сложнейшие (это инстинкты – врожденная форма приспособительного поведения):а)идивидуальные (пищевой активности, пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры). Эти рефлексы обеспечивают индивидуальное самосохранение особи.б)видовые (половой инстинкт и родительский инстинкт). Эти рефлексы обеспечивают сохранение вида. В соответствии с характером действующего раздражителя. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:1)пищевые (глотание, сосание и т.п.);2)половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);3)защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);4)ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром.Так, например, повышение количества гормонов в крови (изменение внутреннего постоянства организма) - приводит к проявлению половых рефлексов, а неожиданный шорох (воздействие внешнего мира) - к настораживанию и проявлению ориентировочного рефлекса.Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

16.Условные рефлексы – их классификация значение дляжизнедеятельности.Возрастныеособенности.Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.УР обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности. При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной. УР подразделяют по нескольким критериямПо характеру образования условные рефлексы делятся на:Натуральные УР образуются на основе естественных безусловных раздражителей (вид, запах пищи и т.д.); они не требуют для своего образования большого количества сочетаний, прочны, сохраняются в течение всей жизни и этим приближаются к безусловным рефлексам. Натуральные УР образовываются с первого мгновения после рождения.Искусственные УР вырабатываются на раздражители, не имеющие биологического значения, например, можно выработать пищевой рефлекс на мигающий свет. вырабатываются медленнее, чем натуральные, и быстро угасают при неподкреплении.По типу безусловного подкрепления (по их биологическойзначимости):Пищевые;Оборонительные;Половые. По характеру вызываемой деятельности:положительные , вызывающие определённую условнорефлекторную реакцию;отрицательные или тормозные , условнорефлекторным эффектом которых является активное прекращение условнорефлекторной деятельности.По способам выработки и типу подкрепления:Рефлексы первого порядка – в которых в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс;Рефлексы второго порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный УР На основе этих рефлексов можно выработать УР третьего порядка, четвёртого порядка и т.д.Рефлексы высшего порядка –в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс второго (третьего, четвёртого и т.д.) порядка. Именно такого типа УР формируются у детей и составляют основу развития у них мыслительной деятельности. Образование рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы. УР высших порядков нестойки, легко угасают.По характеру и сложности условного раздражителя:Простые УР - вырабатываются при изолированном действии одиночных раздражителей – света, звука и т.д.Комплексные условные рефлексы – при действии комплекса раздражителей, состоящих из нескольких компонентов, действующих либо одновременно, либо последовательно, непосредственно один за другим или с небольшими интервалами. Цепные условные рефлексы вырабатываются на цепь раздражителей, каждый компонент которой действует изолированно после предыдущего, не совпадая с ним, и вызывает собственную условно-рефлекторную реакциюПо соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей:Наличные условные рефлексы, когда условный сигнал и подкрепление совпадают во времени. При совпадающем УР подкрепление сразу присоединяется к сигнальному раздражителю (не позднее 1-3 с), при отставленном УР – в период до 30 с, а в случае запаздывающего рефлекса изолированное действие условного стимула продолжается 1-3мин.Следовые УР , когда подкрепление предъявляют лишь после окончания условного раздражителяСледовые УР образуются тогда, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного раздражителя и, следовательно, сочетаются лишь со следовыми процессами возбуждения, возникшего при действии условного раздражителя. УР на время – особая разновидность следовых условных рефлексов. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя и могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Видимо ориентиром в отсчёте времени могут служить различные периодические процессы, происходящие в организме. Явление отсчёта времени организмом частоназывают«биологическимичасами».Похарактерурецепции выделяют:Экстероцептивные УР вырабатываются на раздражители внешней среды, адресующиеся к экстерорецепторам (зрительные, слуховые). Эти рефлексы играют роль во взаимоотношенияхорганизмасокружающейсредой,поэтомуобразуютсяотносительнобыстро.Интероцептивные образуются при сочетании раздражения внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Они вырабатываются значительно медленнееиотличаютсябольшойинертностью.Проприоцептивныерефлексы возникают при сочетании раздражений проприорецепторов с безусловным рефлексом (например, сгибание лапы собаки, подкрепляемое пищей).Похарактеруэфферентногоответа :Соматодвигательные . Условнорефлекторная двигательная реакция может проявляться в форме таких движений, как мигание, жевание и др.Вегетативные. Условные реакции вегетативных УР проявляются в изменениях деятельности различных внутренних органов – частоты сердцебиения, дыхания, изменении просвета сосудов, уровня обмена веществ и др. Например, алкоголикам в клинике незаметно вводят вещество, вызывающее рвоту, а когда оно начинает действовать дают понюхать водки. У них начинается рвота, и они думают что это от водки. После многочисленных повторов у них наступает рвота уже от одного вида водки без этого вещества.К особой группе относят подражательные У Р особенностью которых является то, что они вырабатываются у животного или человека без его активного участия в процессе выработки, образуются при наблюдении за выработкой этих рефлексов у другого животного или человека. На основе подражательного рефлекса у детей образуются речедвигательные акты и многие социальные навыки.Л.В. Крушинский выделил группу условных рефлексов, которые назвал экстраполяционными . Их особенность заключается в том, что двигательные реакции возникают не только на конкретный условный раздражитель, но и на направление его передвижения. Предвидение направления движения происходит с первого предъявления раздражителя без предварительного обучения. В настоящее время экстраполяционный рефлекс используют для изучения сложных форм поведения не только животных, но и человека. Этот методический приём нашёл широкое применение для изучения мозговой деятельности в онтогенезе человека. Использование его на близнецах даёт возможность говорить о роли генетических факторов в осуществлении поведенческих реакций. Особое место в системе условных рефлексов занимают временные связи, замыкающиеся между индифферентными раздражителями (при сочетании, например, света и звука), называемые ассоциациями. Безусловным подкреплением в этом случае служит ориентировочная реакция. Образование этих временных связей проходит в три стадии: стадия возникновения ориентировочной реакции на оба раздражителя, стадия выработки условного ориентировочного рефлекса и стадия угасания ориентировочной реакции на оба раздражителя. После угасания связь между этими раздражителями сохраняется. Особое значение этот вид реакций имеет для человека, так как у человека множество связей образуется именно с помощьюассоциаций.

17.Факторы формирования условных рефлексов. Механизм из возникновения.УР образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга Павлов называл замыканием и им объяснилмеханизм образования УР. Процесс формирования классического УР проходит три основные стадии:1)Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения в проекционных зонах коры коры условного и безусловного раздражителей и отсутствием условных поведенческих реакций.2)Стадия генерализации, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. Начальная стадия образования УР состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.3)Стадия специализации . По мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Объем распространения биопотенциалов уменьшается.По мере укрепления УР процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация УР. На конечной стадии упроченного УР происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители - прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула - специализация УР.Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного, от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений. Первоначально Павлов предполагал, что УР образуется на уровне «кора -подкорковые образования». В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром БР и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования УР в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами..Для выработки УР необходимо: 1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;8) организм, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

18.Координация рефлекторной деятельности (иррадиация, концентрация, индукция). Значение для педагогической деятельности. Возрастные особенности.В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непосредственно возбужденных пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация. По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировоч-ного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения. Павлов считал, что торможение также способно к иррадиации и концентрации. Торможение, возникшее в анализаторе при использовании отрицательного условного раздражителя, иррадиирует по коре головного мозга, но в 4-5 раз медленнее (от 20 сек до 5 мин), чем возбуждение. Еще медленнее происходит концентрация торможения. По мере повторения и закрепления отрицательного условного рефлексавремя концентрации торможения укорачивается и торможение сосредоточивается в ограниченной зоне коры.При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражении. Первое явление названо Павловым отрицательной индукцией, второе - положительной индукцией.При положительной индукции в клетках, смежных с теми, где только что вызывалось торможение, после прекращения действия тормозного сигнала возникает состояние повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступающие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. При отрицательной индукции в клетках коры, окружающих возбужденные нейроны, возникает процесс торможения. Отрицательная индукция ограничивает иррадиацию процесса возбуждения в коре мозга. Отрицательной индукцией можно объяснить торможение условных рефлексов более сильными посторонними раздражениями (внешнее безусловное торможение). Такое сильное раздражение вызывает в коре мозга интенсивное возбуждение нейронов, вокруг которых появляется широкая зона торможения нейронов, захватывающая клетки, возбужденные условным раздражителем. Явления отрицательной и положительной индукции в коре головного мозга подвижны, постоянно сменяют друг друга. В разных пунктах коры мозга одновременно могут возникать очаги возбуждения и торможения, положительной и отрицательной индукции.

19.Динамический стереотип. Определение и значение для жизнедеятельности организма, возрастные особенности, механизм формирования. Критические периоды ее ломки.Динамический стереотип – это система условных и безусловных рефлексов, представляющая собою единый функциональный комплекс. Иначе говоря, динамический стереотип – это относительно устойчивая и продолжительная система временных связей, образующаяся в коре мозга в ответ на осуществление одних и тех же видов деятельности в одно и то же время, в одной и той же последовательности изо дня в день, т.е. это серия автоматических действий или серия условных рефлексов, доведенных до автоматического состояния. ДС может существовать долгое время без какого-либо подкрепления.Физиологическую основу формирования начального этапа динамического стереотипа составляют условные рефлексы на время. А вот механизмы динамического стереотипа глубоко еще не изучены.ДС играет важную роль в обучении и воспитании детей . Если ребенок ежедневно в одно и то же время ложится спать и просыпается, завтракает и обедает, выполняет утреннюю гимнастику, проводит закаливающие процедуры и т.д., то у ребенка вырабатывается рефлекс на время. Последовательная повторяемость этих действий формирует у ребенка динамический стереотип нервных процессовв коре головного мозга.Можно считать, что причина того, что называется перегрузкой учащихся, имеет функциональную природу и вызвана не только дозированием и трудностью учебных заданий, но и негативным отношением учителей к динамическому стереотипу, как важнейшей физиологической основе обучения. Учителям не всегда удается построить урок так, чтобы он представлял систему динамического стереотипа. Если бы содержание каждого нового урока органически связывалось с предыдущим и последующим в единую подвижную систему, позволявшую, при необходимости, вносить в нее изменения, как в динамический стереотип, а не как простое дополнение, то труд учащихся был бы настолько облегчен, что он уже не вызывал бы перегрузки.Упрочение динамического стереотипа является физиологической основой склонностей человека, получивших в психологии обозначение привычек. Привычки приобретаются человеком различно, но, как правило, без достаточных побуждений и часто совершенно стихийно. Однако по механизму динамического стереотипа формируются не только такие, но и целенаправленные привычки. К их числу можно отнести вырабатываемый школьником режим дня.Каждая привычка вырабатывается и укрепляется путем тренировки по принципу условного рефлекса. При этом пусковыми сигналами для них служат внешние и внутренние раздражения. Например, мы делаем утреннюю зарядку не только потому, что привыкли к этому, но и потому, что видим спортивные снаряды, которые в нашем сознании связаны с утренней зарядкой. Подкреплением этой привычки служит как сама утренняя зарядка, так и чувство удовлетворения, наступающее после нее.С физиологической точки зрения навыки представляют собой динамические стереотипы, иными словами, цепи условных рефлексов. Хорошо выработанный навык утрачивает связь со второй сигнальной системой, которая является физиологической основой сознания лишь в том случае,если совершена ошибка, т.е. осуществлено движение, не достигающее нужного результата, появляется ориентировочный рефлекс. Возникающие при этом возбуждения растормаживают заторможенные связи автоматического навыка, и он снова осуществляется под контролем второй сигнальной системы, или, говоря психологическим языком, сознания. Теперь ошибка исправляется и осуществляется нужное условно-рефлекторное движение.ДС человека включает не только большое количество разнообразных двигательных навыков и привычек, но и привычный образ мыслей, убеждений, представлений об окружающих событиях.Современность требует переделки привычных взглядов, а случается, – и прочных убеждений, т.е. создается ситуация, когда от одного динамического стереотипа надо переходить к другому. А это сопряжено с появлением соответствующих неприятных чувств. В этом случае наша нервная система не всегда легко справляется с жизненной задачей. Трудность заключается в том, что прежде чем выработать новое отношение к действительности (новый жизненный стереотип), требуется разрушить старое отношение к ней. Поэтому некоторым людям довольно трудно дается перестройка любого элемента жизненного стереотипа, не говоря уже о перестройке представлений и убеждений. Трудна переделка стереотипов и в детском возрасте.Павлов пришел к выводу, что эмоциональные состояния могут зависеть от того, поддерживается ли динамический стереотип или нет. При поддержании динамического стереотипа обычно проявляются положительные эмоции, а при изменении стереотипа – отрицательные.Следует отметить, что в осуществлении сложных стереотипов важное значение принадлежит настройке, т.е. такому состоянию готовности к деятельности, которое образовано по механизму временной связи. Возникновение условнорефлекторной настройки можно заметить у учеников, делящих учебные предметы на любимые и нелюбимые. На урок к преподавателю, преподающему любимый предмет, школьник идет с желанием, и это можно видеть по его хорошему настроению. На урок к преподавателю нелюбимого предмета, а может быть, и к нелюбимому преподавателю, ученик идет часто с плохим, иногда даже с подавленным настроением. Причина такого поведения школьника лежит в условно-рефлекторной настройке от комплекса обстановки классов, сущности учебного предмета, поведения учителя. Несходная обстановка вызывает и разную настройку.

20.Доминанта. Определение, свойства и виды доминант. Значение в педагогическом процессе. Возрастные особенности.Доминанта - господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Явление доминанты открыл А.А.Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двигательных зон большого мозга и наблюдением за возникающим сгибанием конечности животного. Как выяснилось, если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого нервного центра, то обычного сгибания конечности не происходит. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны вызывает реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, т.е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нервным центром.В эксперименте доминанту можно получить многократной посылкой афферентных импульсов к определенному центру, гуморальными на него влияниями. Роль гормонов в образовании доминантного очага возбуждения демонстрирует опыт на лягушке:весной у самца раздражение любого участка кожи вызывает не защитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. В условиях натурального поведения доминантное состояние нервных центров может быть вызвано метаболическими причинами.Доминантный очаг возбужденияобладает рядом особых свойств, главными из которых являются следующие: инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе иррадиирующие по ЦНС возбуждения, способность оказывать угнетающие влияния на центры-конкуренты и другие нервные центры.Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение; на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в итоге устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды. Доминанта играет важную роль в координационной деятельности ЦНС (см. раздел 4.9), в запоминании и переработке информации.