При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки [?] генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на кожу лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 13.4).

Рис. 13.4. Электроретинограмма (по Гравиту).

a, b, c, d - волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения и выключения вспышки света.

Волна a отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровские) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - горизонтальных клеток.

На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокна зрительного нерва) в мозг устремляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция) и выключение света (off-peакция), а также на то и другое (on-off-реакция) (рис. 13.5). [!]

Рнс. 13.5. [!] Импульсация двух ганглиозных клеток сетчатки и их концентрические рецептивные поля. Тормозные зоны рецептивных полей заштрихованы. Показаны реакции на включение и выключение света при стимуляции световым пятном центра рецептивного поля и его периферии.

Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация).

Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.

С 1945 года электроретинография (ЭРГ) заняла особое место среди функциональных методов исследования в клинике глазных болезней . Наряду с общеизвестными физиологическими и психофизическими методами, с помощью которых получают данные о функции зрительного анализатора на всем протяжении зрительного пути от сетчатки до центральных отделов, ЭРГ применяют для количественной оценки функционального состояния нейронов сетчатки, более точного определения локализации патологического процесса.

ЭРГ представляет собой графическое отображение изменений биоэлектрической активности клеточных элементов сетчатки в ответ на световое раздражение. В фоторецепторах происходит трансформация световой энергии в нервное возбуждение. В рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируется электрические потенциалы, возникающие при увеличении или уменьшении количества света.

Суммарный электрический ответ сетчатки на свет носит название электроретинограммы. Он может быть зарегистрирован от целого глаза или же непосредственно от сетчатки . Для записи электроретинограммы один электрод помещают на поверхности роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочке (рис. 27).

Рис.27. Биоэлектрические явления в сетчатке. А -схема регистрации электроретинограммы (ЭРГ). 1-индифферентный электрод(прикладывается к коже лица вблизи глаза или на мочке), 2-активный электрод. Б-электроретинограмма. Р 1 –компонент зависящий от палочек; Р 2 –реакция биполярных клеток; Р 3 – тормозной процесс в рецепторных клетках.

В суммарной электроретинограмме различают несколько типов волн: (a, b, с, d) - рис. 28.

Рис 28. Электроретинограмма (по Граниту)

α - электроотрицательные колебания отражают суммацию потенциалов возникающих в фоторецепторах и горизонтальных клетках.

b - отражает изменение мембранных потенциалов глиальных клеток (мюллеровых клеток) сетчатки ионами калия при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов.

с - отражает биопотенциалы пигментных клеток при «включении света» (on-эффект).

d - горизонтальных клеток фоторецепторов (и биополярных клеток) при «выключении света» (off-эффект) (она тем больше, чем длительнее действовал свет.

Общая ЭРГ отражает электрическую активность большинства клеточных элементов сетчатки и зависимость от количества здоровых функционирующих клеток. Каждый компонент ЭРГ генерируется различными структурами сетчатки. Результатом взаимодействия электрической активности нескольких процессов являются a- , b -, c -волны.

ЭРГ глаза человека содержит негативную а-волну , отражающую функцию фоторецепторов как начальную часть позднего рецепторного потенциала. На нисходящей части а-волны можно видеть две волночки очень маленькой латентности – ранние рецепторные потенциалы (РРП), отражающие цикл биохимических превращений родопсина. Волна а имеет двойное происхождение соответственно двум видам фоторецепторов. Более ранняя а 1 - волна связана с активностью фотопической системы сетчатки, а 2 -волна – со скотопической системой. Волна а переходит в позитивную b-волну , отражающую электрическую активность биполяров и клеток Мюллера с возможным вкладом горизонтальных и амакриновых клеток.

Волна b , или on-эффект , отражает биоэлектрическую активность в зависимости от условий адаптации, функции фотопической и скотопической системы сетчатки, которые представлены в позитивном компоненте волнами b 1 и b 2 . Большинство исследователей, связывая происхождение b-волны с активностью биполяров и клеток Мюллера, не исключают вклад ганглиозных клеток сетчатки. На восходящей части b-волны отмечается 5 - 7 волночек, называемых осцилляторными потенциалами (ОП), которые отражают взаимодействие клеточных элементов во внутренних слоях сетчатки, в том числе, амакриновых клеток.

При прекращении действия стимула (выключение света) регистрируется d-волна (off-эффект). Эта волна, последняя фаза ЭРГ, является результатом взаимодействия а-волны и компонента постоянного тока b-волны. Эта волна – зеркальное отражение а-волны – имеет фотопическую и скотопическую фазы. Она лучше регистрируется в случае преобладания в сетчатке колбочковых элементов. Таким образом, считается, что главным источником а-волны в ЭРГ позвоночных являются фоторецепторы, как колбочки, так и палочки.

Следующее медленное позитивное отклонение с быстрым (45 сек) и медленным (12 мин) пиками осцилляций названо с-волной , которая может быть выделена лишь при использовании стимулов, непрерывно предъявляемых, высокой интенсивности и большой длительности в темноадаптированном глазу. Это транспигментный потенциал эпителия, медленный позитивный потенциал внеклеточного тока, образующийся в связи с изменением концентрации калия, который выделен при введении микроэлектрода в субретинальное пространство. Регистрация этого медленного потенциала осуществляется непрямым способом с помощью электроокулографии. В настоящее время существует мнение, что позитивный компонент с- волны, генерируемой в слое пигментного эпителия, представляет собой разницу в гиперполяризации между апикальной и базальной мембранами, возникающий в процессе световой стимуляции, а негативный компонент регистрируется от клеток Мюллера. Так как с- волна ЭРГ сохраняется при отсутствии пигментного эпителия, ее происхождение связывают с активностью фоторецепторных клеток, субстанциями, отвечающими за световой пик (ЭОГ), трансмиттерами (мелатонин, допамин) фоторецепторов. Однако с- волна ЭРГ не может быть зарегистрирована без нормальных физических и биохимических связей между пигментным эпителием и наружными сегментами фоторецепторов, обновление дисков, фотохимических превращений зрительных пигментов и нормального питания сетчатки. Отделение пигментного эпителия от наружного сегмента фоторецепторов, отслойка сетчатки, приводит к функциональной несостоятельности сетчатки, сопровождающейся нерегистрируемой ЭРГ.

Существует ряд критериев, обуславливающих необходимость проведения электрофизиологических исследований в клинике глазных болезней:

1. Необходимость оценки функционального состояния сетчатки в тех случаях, когда определить зрительные функции обычным методом невозможно, а глазное дно не офтальмоскопируется, при помутнении сред глаза, гемофтальме. Проведение электроретинографических исследований особенно ценно для решения вопроса о целесообразности хирургического лечения заболевания.

2. Диагностика заболеваний сетчатки, так как в ряде случаев измерения ЭРГ являются патогномоничными симптомами заболевания.

3. Оценка глубины, распространенности, степени поражения сетчатки и его локализации.

4. Изучение звеньев патогенеза заболеваний сетчатки и зрительного нерва.

5. Дифференциальная диагностика заболеваний сетчатки и зрительного нерва различного генеза.

6. Диагностика начальных функциональных изменений сетчатки, предшествующих клиническим проявлениям заболевания (медикаментозная интоксикация, диабетическая ретинопатия, сосудистые нарушения и пр.)

7. необходимость определения прогноза течения патологического процесса, контроль за его эволюцией.

Фотохимические процессы в сетчатке связанные с преобразованием ряда веществ на свете или в темноте. Как упоминалось выше, в наружных сегментах рецепторных клеток содержатся пигменты. Пигменты - вещества, поглощающие определенную часть лучей света и отражают остальные лучей. Поглощение лучей света происходит группой хромофоров, которые содержатся в зрительных пигментов. Такую роль выполняют альдегиды спиртов витамина А.

Зрительный пигмент колбочек, йодопсин (jodos - фиолетовый) состоит из белка фотопсину (photos - свет) и 11-цис-ретиналя, пигмент палочек - родопсин (rodos - пурпурный) - с белка скотопсина (scotos - тьма) и также 11-цис ретиналя. Таким образом, отличие пигментов рецепторных клеток заключается в особенностях белковой части. Подробнее изучены процессы, которые происходят в палочках,

Рис. 12.10. Схема строения колбочек и палочек

поэтому последующий анализ будет касаться именно их.

Фотохимические процессы, происходящие в палочках на свете

Под влиянием кванта света, поглощенного родопсином, происходит фотоизомеризации хромофорной части родопсина. Этот процесс сводится к изменению формы молекулы, согнутая молекула 11-цис-ретиналя превращается в выпрямленную молекулу полностью-транс-ретиналя. Начинается процесс отсоединения скотопсина. Молекула пигмента обесцвечивается. На этой стадии заканчивается обесцвечивание пигмента родопсина. Обесцвечивания одной молекулы способствует закрытию 1000000 пор (Na + -каналов) (Хьюбел).

Фотохимические процессы, происходящие в палочках в темноте

Первая стадия - ресинтез родопсина - переход полностью-транс-ретиналя в 11-цис-ретиналь. Для осуществления этого процесса необходима метаболическая энергия и фермент ретинальизомераза. Как только образуется 11-цис-ретиналь, он соединяется с белком скотопсина, что приводит к образованию родопсина. Эта форма родопсина стабильная к действию следующего кванта света (рис. 12.11). Часть родопсина подлежит прямой регенерации, часть ретиналю1 при наличии НАДН восстанавливается энзимом алкогольдегидрогеназой к витамину A1, который, соответственно, взаимодействует с скотопсина для формирования родопсина.

Если человек длительное время (месяцы) не получала витамина А, то развивается куриная слепота, или гемералопией. Ее можно лечить - уже через час после инъекции витамина А она исчезает. Молекулы ретиналя является альдегидами, поэтому их называют ретиналюмы, а витамины груп

Рис. 12.11. Фотохимические и электрические процессы в сетчатке

группы А - спирты, поэтому их называют ретинолом. Для образования родопсина с участием витамина А необходимо, чтобы 11-цис-ретиналь превратился в 11-транс-ретинола.

Электрические процессы в сетчатке

особенности:

1. МП фоторецепторов очень низким (25-50 мВ).

2. На свете в наружном сегменте Na + - каналы закрываются, а в темноте - открываются. Соответственно на свете в фоторецепторах происходит гиперполяризация, а в темноте - деполяризация. Закрытие Na + -каналов внешнего сегмента вызывает гиперполяризацию путем К + -струму, то есть возникновения тормозного рецепторного потенциала (до 70-80 мВ) (рис. 12.12). В результате гиперполяризации уменьшается или прекращается выделение тормозного медиатора - глутамата, что способствует активации биполярных клеток.

3. В темноте: N а + -каналы внешних сегментов открываются. Na + входит внутрь наружного сегмента и деполяризует мембрану фоторецептора (до 25-50 мВ). Деполяризация фоторецептора приводит к возникновению возбуждающего потенциала и усиливает выделение фоторецептором медиатора глутамата, который является тормозным медиатором, поэтому активность биполярных клеток будет тормозиться. Таким образом, клетки второго функционального слоя сетчатки при воздействии света могут активировать клетки следующего слоя сетчатки, то есть ганглиозные.

Роль клеток второго функционального слоя

Биполярные клетки, как и рецепторные (палочки и колбочки) и горизонтальные, не генерируют потенциалы действия, а лишь локальные потенциалы. Синапсы между рецепторными и биполярными клетками есть двух типов - возбуждающие и тормозные, поэтому локальные потенциалы, продуцируемых ими, могут быть как деполяризации - возбуждающими, так и гиперполяризацийнимы - тормозными. Биполярные клетки получают тормозные синапсы от горизонтальных клеток (рис. 12.13).

Горизонтальные клетки возбуждаются под действием рецепторных клеток, но сами тормозят биполярные клетки. Этот тип торможения называется латеральным (см. Рис. 12.13).

Амакриновые клетки - третий вид клеток второго функционального слоя сетчатки. их активируют

Рис. 12.12. Влияние темноты (А) и света (Б) на транспорт ионов Να * в фоторецепторных клетках сетчатки:

Каналы внешнего сегмента в темноте открыты благодаря цГМФ (А). При воздействии света благодаря 5-ГМФ они частично закрываются (Б). Это приводит к гиперполяризации синаптических окончаний фоторецепторов (а - деполяризация б - гиперполяризация)

биполярные клетки, а они тормозят ганглиозные клетки (см. рис. 3.13). Считают, что амакринових клеток более 20 видов и, соответственно, они выделяют большое количество различных медиаторов (ГАМК, глицин, дофамин, индоламин, ацетилхолин и др.). Реакции этих клеток также разнообразны. Одни реагируют на включение света, другие - на выключение, третьи - на движение пятна по сетчатке и тому подобное.

Роль третьего функционального слоя сетчатки

Ганглиозные клетки - единственные классические нейроны сетчатки, которые всегда генерируют потенциалы действия; они расположены в последнем функциональном слое сетчатки, имеют постоянную фоновую активность частотой от 5 до 40 за 1 минуту (Гайтон). Все, что происходит в сетчатке между различными клетками, влияет на ганглиозные клетки.

Они получают сигналы от биполярных клеток, кроме того, на них оказывают тормозящее влияние амакриновые клетки. Влияние от биполярных клеток является двояким в зависимости от того, локальный потенциал возникает в биполярных клетках. Если деполяризации, то такая клетка будет активировать ганглиозного и в ней будет увеличиваться частота потенциалов действия. Если локальный потенциал в биполярной клетке будет гиперполяризацийним, то эффект на ганглиозные клетки будет противоположным, то есть уменьшение частоты ее фоновой активности.

Таким образом, в связи с тем, что большинство клеток сетчатки производят только локальные потенциалы и проведения в ганглиозных клеток является электротонических, это обеспечивает возможность оценки интенсивности освещения. Потенциалы действия, которые осуществляются по принципу "все или ничего", не смогли бы это обеспечить.

В ганглиозных, как и в биполярных и горизонтальных клетках, является рецепторные участки. Рецепторные участки - совокупность рецепторов, которые посылают сигналы к этой клетки через один или большее количество синапсов. Рецепторные участки этих клеток имеют концентрическую форму. В них различают центр и периферию с антагонистической взаимодействием. Размеры рецепторных участков ганглиозных клеток могут быть различными в зависимости от того, какой участок сетчатки посылает к ним сигналы; они будут меньше рецепторов центральной ямки, по сравнению с сигналами от периферии сетчатки.

Рис. 12.13. Схема функциональных связей клеток сетчатки:

1 - слой фоторецепторов;

2 - слой биполярных, горизонтальных, амакринових клеток;

3 - слой ганглиозных клеток;

Черные стрелки - тормозной эффект, белые - возбуждающий

Ганглиозные клетки с "on"-центром при освещении центра активируются, а при освещении периферии тормозятся. Напротив, ганглиозные клетки с "off"-центром при освещении центра тормозятся, а при освещении периферии - активируются.

Путем изменения частоты импульсов ганглиозных клеток будет меняться влияние на следующий уровень зрительной сенсорной системы.

Установлено, что ганглионарные нейроны - не просто последнее звено в передаче сигнала от рецепторов сетчатки в структуры головного мозга. В них обнаружен третий зрительный пигмент - меланопсин! Ему принадлежит ключевая роль в обеспечении циркадианных ритмов организма, связанных с изменением освещения, он влияет на синтез мелатонина, а также отвечает за рефлекторную реакцию зрачков на свет.

В экспериментальных мышей отсутствие гена, ответственного за синтез меланопсину, приводит к выраженному нарушению циркадианных ритмов, уменьшение интенсивности реакции зрачков на свет, а за инактивации палочек и колбочек - вообще к ее исчезновению. Аксоны ганглионарных клеток, которые содержат меланопсин, направляются в супрахиазматическом ядер гипоталамуса.

Внутреняя оболочка глаза-сетчатка-является рецепторным отделом зрительного анализатора,в котором происходит восприятие света и првичный анализ зрительных ощущений. Луч света,проходя через роговицу,хрусталик,стекловидное тело и всю толщу сетчатки,вначале попадает на наружный(наиболее удаленный от зрачка слой клеток пигментного эпителия. Пигмент,расположенный в этих клетках,поглощает свет,препятствую тем самым его отражению и рассеиванию,что способствует четкости восприятия.К пигментному слою изнутри прилегают фоторецепторные клетки-палочки и колбочки,расположенные неравномерно(в области желтого пятна находятся только колбочки,по направлению к периферии кол-во колбочек уменьш,а палочек увелич)Палочки отвечают за сумеречное видение,колбочки-за цветовое.Микроскопически сетчатка представляет собой цепь 3х нейронов: фоторецепторы-наружный нейрон,ассоциативный-средний,ганглионарный-внутр.Передачу нервного импульса с 1 на 2 нейрон обеспечиваю синапсы в наружном(плексиформном) слое.2нейрон-биполярная клетка,кот одним отростком контактирует с фотосенсорной клеткой,а другим-с с дентридами ганглиозным клеток.Биполярные клетки контактирую с несколькими палочками и лишь с одной колбочкой.Фоторецепторы,соединенные с одной клеткой,образуют рецетивное поле ганглиозной клетки.Аксоны третьих клеток,слваясь,образуют ствол зрительного нерва.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза . В рецепторных клетках сетчатки нахо­дятся светочувствительные пигменты - сложные белковые вещества хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палоч­ках на мембране наружных сегментов содер­жится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты. Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А,) и гликопротеида оп-сина.

Если в орга­низме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зре­ния - так называемой «куриной слепоте». При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скорос­тью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более вы­соких концентраций пигмента. Этот фотохи­мический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических про­цессах имеет пигментный слой сетчатки, ко­торый образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, пре- пятствуя отражению и рассеиванию его, что обеспечивает четкость зрительного воспри­ятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и кол­бочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пиг­ментов.

В фоторецепторах глаза при действии света вследствие фотохимических процессов возникает рецепторный потенциал вследст­вие гиперполяризации мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецеп­торов, активация других рецепторов выража­ется в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потен­циала увеличивается при увеличении интен­сивности светового стимула.

Движения глаз играют весьма важную роль в зрительном восприятии. Даже в том случае, когда наблюдатель фиксирует взглядом неподвижную точку, глаз не находится в покое, а все время совершает небольшие движения, которые являются непроизвольными. Движения глаз выполняют функцию дезадаптации при рассматривании неподвижных объектов. Другая функция мелких движений глаза – удерживание изображения в зоне ясного видения.

В реальных условиях работы зрительной системы глаза все время перемещаются, обследуя наиболее информативные участки поля зрения. При этом одни движения глаз позволяют рассматривать предметы, расположенные на одном удалении от наблюдателя, например, при чтении или рассматривании картины, другие – при рассматривании объектов, находящихся на разном удалении от него. Первый тип движений – это однонаправленные движения обоих глаз, в то время как второй осуществляет сведение или разведение зрительных осей, т.е. движения направлены в противоположные стороны.

Показано, что перевод глаз с одних объектов на другие определяется их информативностью. Взор не задерживается на тех участках, которые содержат мало информации, и в то же время длительно фиксирует наиболее информативные участки (например, контуры объекта). Эта функция нарушается при поражении лобных долей. Движение глаз обеспечивает восприятие отдельных признаков предметов, их соотношение, на основе чего формируется целостный образ, хранящийся в долговременной памяти.

Фотохимические изменения в рецепторах представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за ними в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего света.

Электроретинограмма. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет носит название электроретинограммы и может быть зарегистрирован от целого глаза или же непосредственно от сетчатки. Для записи электроретинограммы один электрод помещают на поверхности роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или мочке уха.

На электроретинограмме большинства животных, регистрируемой при освещении глаза в течение 1-2 с, различают несколько характерных волн (рис.216). Первая волна а представляет собой небольшое по амплитуде электроотрицательное колебание. Оно переходит в быстро нарастающую и медленно убывающую электроположительную волну Ь, имеющую значительно большую амплитуду. После волны Ь, нередко наблюдает­ся медленная электроположительная волна с. В момент прекращения светового раздра­жения появляется еще одна электроположительная волна с1. Электроретинограмма чело­века имеет аналогичную форму с тем лишь отличием, что на ней между волнами а и Ь отмечается кратковременная волна х.

Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний

рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна Ь возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов; волна с - клеток пигментного эпителия, а волна с1 - горизонтальных клеток.

Амплитуда всех волн электроретинограммы увеличивается пропорционально лога­рифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Только. волна Д (реакция на выключение) тем больше, чем длительнее действовал свет.

Электроретинограмма хорошо отражает также такие свойства светового раздражи­теля, как его цвет, размер и длительность действия. Поскольку на ней в интегральном виде отражена активность практически всех клеточных элементов сетчатки (кроме ганг-ли"озных клеток), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Электрическая активность путей и центров зрительного анализатора. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам - волокнам зритель­ного нерва - в мозг устремляются электрические сигналы. В пределах же самой сетчатки передача информации о действии света происходит безимпульсным путем (распростра­нением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов)". Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в прямой цепи передачи информа­ции от фоторецепторов к мозгу.

Различают три основных типа ганглиозных клеток; отвечающие на включение света (оп-реакция), его выключение (оП-реакция) и на то и другое (оп-оГГ-реакция) (рис. 217). Отведение импульсов от одиночного волокна зрительного нерва микроэлектродом при точечном световом раздражении разных участков сетчатки позволило исследовать рецептивные поля ганглиозных клеток, т. е. ту часть поля рецепторов, на стимуляцию которой нейрон отвечает импульсным разрядом. Оказалось, что в центре сетчатки рецеп­тивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Форма их круглая, причем построены эти поля в большей части случаев концентрически.