Гомеостаз - любой саморегулирующийся процесс, с помощью которого биологические системы устремляются к поддержанию внутренней стабильности, приспосабливаясь к оптимальным для выживания условиям. Если гомеостаз успешен, то жизнь продолжается; в противном случае, произойдет бедствие или смерть. Достигнутая стабильность фактически является динамическим равновесием, в котором происходят непрерывные изменения, но преобладают относительно однородные условия.

Особенности и роль гомеостаза

Любая система в динамическом равновесии желает достичь устойчивого состояния, баланса, который противостоит внешним изменениям. Когда такая система нарушена, встроенные регулирующие устройства реагируют на отклонения, чтобы установить новый баланс. Такой процесс является одним из элементов управления с обратной связью. Примерами гомеостатической регуляции являются все процессы интеграции и координации функций, опосредованные электрическими цепями и нервными или гормональными системами.

Другим примером гомеостатической регуляции в механической системе является действие регулятора комнатной температуры или термостата. Сердцем термостата является биметаллическая полоса, которая реагирует на изменения температуры, завершая или нарушая электрическую цепь. Когда помещение охлаждается, то контур завершается и включается обогрев, а температура поднимается. На заданном уровне цепь прерывается, печь останавливается, и температура падает.

Однако биологические системы, имеющие большую сложность, обладают регуляторами, которые сложно сравнивать с механическими устройствами.

Как отмечалось ранее, термин гомеостаз относится к поддержанию внутренней среды тела в узких и жестко контролируемых пределах. Основными функциями, важными для поддержания гомеостаза, являются баланс жидкости и электролита, регулирование кислотной среды, терморегуляция и метаболический контроль.

Контроль температура тела у людей считается отличным примером гомеостаза в биологической системе. Нормальная температура тела человека составляет около 37° C, но различные факторы могут влиять на этот показатель, включая гормоны, скорость метаболизма и болезни, приводящие к чрезмерно высоким или низким температурам. Регулирование температуры тела контролируется областью мозга, называемой Гипоталамус.

Обратная связь о температуре тела переносится через кровоток в мозг и приводит к компенсационным корректировкам в скорости дыхания, уровне сахара в и скорости метаболизма. Потеря тепла у людей обеспечивается уменьшением активности, потоотделением и механизмами теплообмена, которые позволяют большему количеству крови циркулировать вблизи поверхности кожи.

Снижение потерь тепла осуществляется за счет изоляции, уменьшения циркуляции на коже и культурных изменений, таких как использование одежды, жилья и сторонних источников тепла. Диапазон между высокими и низкими уровнями температуры тела составляет гомеостатическое плато - «нормальный» диапазон, который поддерживает жизнь. По мере приближения к любой из двух крайностей, корректирующее действие (через отрицательную обратную связь) возвращает систему в нормальный диапазон.

Концепция гомеостаза также применяется к экологическим условиям. Впервые предложенная американским экологом Робертом Макартуром в 1955 году идея, что гомеостаз в является продуктом сочетания биоразнообразия и большого количества экологических взаимодействий, происходящих между видами.

Такое предположение считалось концепцией, которая могла бы помочь объяснить устойчивость экологической системы, то есть ее сохранение как определенного типа экосистемы с течением времени. С тех пор концепция несколько изменилась, и включила неживую составляющую экосистемы. Этот термин использовался многими экологами для описания взаимности, которая происходит между живыми и неживыми составляющими экосистемы для поддержания статус-кво.

Гипотеза Геи - модель Земли, предложенная английским ученым Джеймсом Лавлоком, которая рассматривает различные живые и неживые составляющие, как компоненты более крупной системы или единого организма, делая предположение, что коллективные усилия отдельных организмов вносят вклад в гомеостаз на планетарном уровне.

Клеточный гомеостаз

Зависят от среды тела, чтобы сохранять жизнеспособность и правильно функционировать. Гомеостаз поддерживает среду тела под контролем и сохраняет благоприятные условия для клеточных процессов. Без правильных условий тела определенные процессы (к примеру, осмос) и белки (к примеру, ферменты) не будут функционировать должным образом.

Почему гомеостаз важен для клеток? Живые клетки зависят от движения химических веществ вокруг них. Химические вещества, такие как кислород, углекислый газ и растворенная пища, необходимо транспортировать в клетки и из них. Это осуществляется процессами диффузии и осмоса, зависящих от баланса воды и соли в теле, которые поддерживаются гомеостазом.

Клетки зависят от ферментов, чтобы ускорить многие химические реакции, поддерживающие жизнедеятельность и функциональность клеток. Эти ферменты работают лучше всего при определенных температурах, и поэтому снова гомеостаз жизненно важен для клеток, поскольку он поддерживает постоянную температуру тела.

Примеры и механизмы гомеостаза

Вот несколько основных примеров гомеостаза в теле человека, а также поддерживающие их механизмы:

Температура тела

Наиболее распространенным примером гомеостаза у людей является регулирование температуры тела. Нормальная температура тела, как мы писали выше составляет 37° C. Температура выше или ниже нормальных показателей может вызывать серьезные осложнения.

Мышечная недостаточность возникает при температуре 28° C. При 33° C происходит потеря сознания. При температуре 42° C центральная нервная система начинает разрушаться. Смерть наступает при температуре 44° C. Тело контролирует температуру путем выработки или высвобождения избыточного тепла.

Концентрация глюкозы

Концентрация глюкозы относится к количеству глюкозы (сахара в крови), присутствующего в кровотоке. Организм использует глюкозу в качестве источника энергии, но ее избыток или недостаток может вызвать серьезные осложнения. Некоторые гормоны осуществляют регулирования концентрации глюкозы в крови. Инсулин снижает концентрацию глюкозы, в то время как кортизол, глюкагон и катехоламины увеличивают.

Уровни кальция

Кости и зубы содержат приблизительно 99% кальция в организме, в то время как оставшийся 1% циркулируют в крови. Слишком большое или недостаточное содержание кальция в крови имеют негативные последствия. Если уровень кальция в крови слишком сильно снижается, паращитовидные железы активируют свои рецепторы, чувствительные к кальцию, и высвобождают паратиреоидный гормон.

ПТГ сигнализирует костям он необходимости высвобождения кальция, чтобы увеличить его концентрацию в кровотоке. Если уровень кальция увеличивается слишком сильно, щитовидная железа высвобождает кальцитонин и фиксирует избыток кальция в костях, тем самым уменьшая количество кальция в крови.

Объем жидкости

Тело должно поддерживать постоянную внутреннюю среду, а это означает, что ему необходимо регулировать потерю или восполнение жидкости. Гормоны помогают регулировать этот баланс, вызывая экскрецию или удерживание жидкости. Если организму не хватает жидкости, антидиуретический гормон сигнализирует почкам о сохранении жидкости и уменьшает выход мочи. Если организм содержит слишком много жидкости, он подавляет альдостерон и сигнализирует о выделении большего количества мочи.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Допущено
Всероссийским учебно - методическим центром
по непрерывному медицинскому и фармацевтическому образованию
Министерства здравоохранения Российской Федерации
в качестве учебника для студентов медицинских институтов

Основная цель, проходящая через все главы читаемого тобой, коллега, учебника - формирование представления о болезни как о нарушении гомеостаза.

Способность организма, несмотря на довольно частые патогенные воздействия на организм неблагоприятных вредных факторов, поддерживать устойчивое состояние здоровья, известна с древних времен. Еще Гиппократ знал, что болезни могут излечиваться естественными силами природы "vis medicas nature". Теперь это явление природы живых организмов обозначают как Гомеостаз. Таким образом, термин гомеостаз в общей форме обозначает устойчивость организма к вредоносным влияниям среды.

Реакции, обеспечивающие гомеостаз, направлены на поддержание устойчивого (постоянного) неравновесного состояния внутренней среды, т.е. известных уровней состояния путем координации комплексных процессов для устранения или ограничения действия вредоносных факторов, на выработку или сохранение оптимальных форм взаимодействия организма и среды.

29.1. Реактивность

Изменения реактивности направлены на противодействие вредоносным влиянием среды и имеют, главным образом, защитный (приспособительный), т.е. адаптивный характер. Гомеостаз при этом сохраняется на новом уровне выраженности механизмов устойчивости.

Таким образом, термин реактивность в общей форме обозначает механизм устойчивости (резистентности) организма к вредным влияниям среды, т.е. механизм поддержания гомеостаза.

Общей формой реактивности является биологическая (видовая) реактивность. Она, в свою очередь, делится на групповую и индивидуальную реактивность.

Биологическая реактивность - изменения жизнедеятельности защитно-приспособительного характера, которые возникают под влиянием обычных (адекватных) для каждого вида животных раздражений окружающей среды. Она генетически закреплена и направлена на сохранение как вида (человек, птицы, рыбы) в целом, так и каждой особи в отдельности. Ч.Дарвин: "Эволюционный механизм изменчивости целенаправлен (телеологичен) на увеличение выживаемости".

Примеры: сложнорефлекторная деятельность пчел, сезонные миграции птиц, рыб, сезонные изменения жизнедеятельности животных (спячка сусликов, медведей и т.д.).

Давая характеристику основ учения о гомеостазе, крупный отечественный патофизиолог И.Д.Горизонтов писал: "Явление гомеостаза по существу представляет собой эволюционно выработанное, наследственно закрепленное адаптационное устройство организма к обычным условиям окружающей среды".

Измененная реактивность возникает при действии на организм болезнетворных факторов среды. Она, в общем, характеризуется:

1. понижением приспособительных реакций;
2. но в то же время при болезни имеет место и усиление ряда реакций для защиты организма от данного вредного фактора и от последствий вызванного им повреждения (лихорадка, потоотделение, повышение артериального давления, выработка антител, воспаление и др.).

Как же с точки зрения учения о гомеостазе должен вести себя организм в случаях воздействия факторов окружающей среды, выходящих за пределы "нормы", то есть вредоносных? Восстановление обычных свойств внутренней среды является результатом усиления функциональной активности либо кратковременной (тахикардия, тахипноэ, потоотделение), либо длительной, например, викарное усиление активности потовых желез при недостаточности почек; (лихорадка, выработка Т-лимфоцитов-киллеров); в тоже время болезнетворное начало может нарушить согласованность работы механизмов поддержания постоянства внутренней среды, что будет сопровождаться снижением приспособительных реакции организма.

Суммируем наши размышления: гомеостаз - более широкое понятие, чем реактивность. Различные виды реактивности - это механизм гомеостаза. Отсюда следует принципиальный вывод: гомеостаз означает не только сохранение постоянства или оптимальное восстановление и приспособление к условиям окружающей среды. Сама болезнь по своей биологической сущности также представляет собой проблему гомеостаза, нарушения его механизмов и путей восстановления. Болезнь - это нарушенный гомеостаз.

Итак, раздел "реактивность" целесообразно изучать и знать с позиции гомеостаза. О реактивности вы прочтете в учебнике А.Д.Адо и соавторов, а я расскажу вам далее о гомеостазе. Вместе с тем, вы должны четко представлять, что различные виды реактивности могут поддерживать гомеостаз до определенных пределов и составляют предмет изучаемой традиционной медицины. В измененных условиях среды физиологические механизмы гомеостаза не справляются, возникают экологические болезни (рак, аллергия, наследственные патологии), угроза может быть предупреждена только с позиций экологической медицины. Цель ее - идентификация вредного фактора окружающей среды, разработка мер профилактики и лечения его неблагоприятного воздействия на уровне популяции.

29.2. Гомеостаз, его механизм и значение. Исторические основы учения о гомеостазе

Почти 100 лет назад выдающийся французский ученый Клод Бернар впервые поставил вопрос о значении гомеостаза (хотя сам термин был введен позднее американским ученым У.Кенноном). Будучи непримиримым противником витализма (духовного первотолчка в происхождении жизни), К.Бернар придерживался материалистических взглядов. По его мнению, все проявления жизни обусловлены конфликтом между предшествующими силами организма (конституцией) и влиянием внешней среды.

Может быть, в этом же кроется и вечность проблемы "отцов и детей", конфликт между взглядами, традициями 25-35 летней давности (молодость отцов) и новыми взглядами, диктуемыми текущей жизнью, которые легко впитываются юношеством и критически воспринимаются отцами?

Возвращаясь к концепции К.Бернара. Сам конфликт между конституцией и средой выявляется в виде феноменов двух видов: синтеза и распада. На основе этих двух противоположных процессов и создается приспособление организмов к условиям среды или адаптация, которая представляет собой гармоничную связь между организмом и средой.

29.2.1. Формы жизни по К.Бернару

К.Бернар считал, что воздействие внешней среды привело к образованию 3-х форм жизни:

1. Латентной - жизнь внешне не проявляется, полное подавление обмена веществ (цисты у глистов, споры у растений, сухие дрожжи);
2. Осциллирующей - зависящей от окружающей среды. Это свойственно для беспозвоночных и холоднокровных позвоночных (лягушек, змей), некоторых видов теплокровных, впадающих в состояние гибернации (спячки). В это время они мало чувствительны к кислородному голоданию, травме, действию инфекции. В настоящее время искусственное охлаждение вызывают и у человека при производстве сложных операций на сердце. Обязательным условием благоприятного выхода из гибернации является предварительное накопление в организме питательных веществ;
3. Постоянная или свободная жизнь - такая форма жизни характерна для животных с высокой организацией, жизнь которых не прекращается даже при резких изменениях условий окружающей среды. Поэтому эти формы жизни эволюционно более прогрессивны, и стали господствующими на Земле.

29.2.1.1. Две среды организма

Органы и ткани функционируют примерно одним и тем же образом, без значительного изменения уровня их активности. Происходит это благодаря тому, что внутренняя среда (кровь, лимфа, межклеточная жидкость), окружающая органы и ткани, не меняется.

К.Бернар писал, что в организме создается собственная неизменяемая среда, несмотря на меняющиеся условия внешней среды. В результате организм живет как бы в теплице, оставаясь свободным и независимым.

Таким образом, у каждого высокоорганизованного животного имеется две среды: внешняя (экологические взаимодействия), в которой находится организм, и внутренняя, в которой живут элементы тканей. Резюмируя, можно сказать, что гомеостаз, т.е. постоянство внутренней среды, является условием свободной и независимой жизни.

29.2.1.2. Значение резервов в организме для гомеостаза

Питание физиологических механизмов гомеостаза не является прямым, а осуществляется путем расходования резервов. Можно сказать, что мы едим не то, что приняли только что, а то, что съели перед этим (вчера). Следовательно, принимаемая пища должна ассимилироваться, а затем уже организм ее расходует. Значение резервов для гомеостаза позже было показано в трудах Кэннона. В организме существуют резервы углеводов (гликоген), жиров. Энергия запасается в виде АТФ, ГТФ. Значение этих резервов энергии чрезвычайно высоко, т.к. устойчивое неравновесие как уникальный признак биологической системы возможно только при условии постоянных энергетических затрат.

Подводя итоги работы, К.Бернар писал, что в латентной жизни существо целиком подчинено влиянию внешней среды. В осциллирующей - оно периодически зависит от окружающей среды. В постоянной жизни существо кажется свободным и его проявления образуются и направляются внутренними жизненными процессами. Однако, это понятие не адекватно независимому "жизненному началу", к которому прибегают виталисты для объяснения сущности жизни.

29.3. Дальнейшее развитие учении о гомеостазе

К.Бернар особо подчеркивал, что независимость проявлений внутренней жизни является иллюзорной. Наоборот, в механизмах постоянной или свободной жизни взаимоотношения внутренней и внешней среды являются наиболее тесными и наиболее очевидными.

В то же время К.Бернар, опираясь на свое учение о постоянстве реакций организма, считал, что он приобретает независимость от внешних превратностей и не признал учение Ч.Дарвина. Известно, что великий англичанин во главу своего учения ставил влияние внешней среды на организм. Изменившиеся организмы, приобретшие более совершенные механизмы приспособляемости, выживали, адаптировались. Другие - безжалостно уничтожались природой. Примирил эти два противоположных взгляда американский физиолог Кэннон.

Кэннон Вильямс (1871-1945) - выдающийся физиолог нашего столетия, основатель учения о гомеостазе как саморегуляции постоянства внутренней среды организма. Влияние этого учения не ограничилось физиологией и стало основополагающим для всей медицины. Значимость учения о гомеостазе для патофизиологии, изучающей теоретические основы болезни, делает необходимым подробнее остановиться на этой важной вехе развития медицинской науки. "Чудо биологии - удивительная способность живого организма сохранять постоянство своих реакций. И это вопреки непрочности компонентов, его составляющих".

Как же Кэннону удалось объединить экспериментальный и эволюционный способы мышления? Это удалось ему сделать, исходя из позиций телеологичности - целесообразности всего живого. Им была выдвинута идея о том, что сохранение постоянства внутренней среды делает организм более устойчивым к изменениям внешней среды, т.е. сохраняет выживаемость организма. Говоря проще, эволюционно приобретенное свойство гомеостаза высших организмов позволяет им быстрее приспосабливаться к изменениям внешней среды.

Организм в целом Кэннон рассматривает как активную саморегулирующуюся систему. Главным объектом саморегуляции является внутренняя среда - кровь, лимфа, межклеточная жидкость.

Основной механизм гомеостаза - реактивность. Главным мотором Кэннон считал симпато-адреналовую систему. В ходе исторического познания природы организма нервный и гуморальный факторы превратились в объекты специального анализа. Феномены, нераздельные в живом организме, оказались искусственно разграниченными.

29.4. Регулирующая роль нервной и эндокринной (САС, ОАС) систем в поддержании постоянства внутренней среды, т.е. гомеостаза

Кэннон в своей книге "Мудрость тела" разбирал роль симпатической нервной системы в гомеостазе. Он рассматривал симпатический отдел нервной системы в качестве главного фактора срочной мобилизации защитных сил организма для восстановления нарушенного равновесия. Можно вообще сказать, что быстрота реакции (сек) для экстренной перестройки обеспечивается именно нервной системой.

Л.А.Орбели, наш выдающийся физиолог, установил адаптационно-трофическую роль нервной системы, сущность которой заключается в том, что симпатическая нервная система меняет функциональную готовность органов в соответствии с условиями существования организма. Например, раздражение симпатической нервной системы восстанавливает работоспособность утомленной скелетной мускулатуры. Фактически им заложены основы учения о допинге. Большая роль при этом принадлежит ретикулярной формации (сетевидному образованию) ствола головного мозга - центральному отделу САС.

Гормональные влияния рассчитаны на более длительное время перестройки организма (минуты, часы). Кэннон соединил "симпатическое" и "адреналовое" дефисом, призванным отобразить понятие системного единого характера функционирования особого, целостного механизма - САС, предназначение которой - обеспечить гомеостаз.

Дальнейшее развитие представлений о возникновении болезни как патологии регуляторных систем организма, связано с именем канадского физиолога Ганса Селье, директора института экспериментальной хирургии и медицины в Монреале, автора одного из величайших открытий биологии XX века - явления стресса.

Развитие медицины XIX пека привело к представлению о том, что каждое заболевание должно иметь свою собственную причину.

Например, характерный синдром кори или дифтерии может быть обусловлен только специфическим организмом (микроорганизмом). Но специфических признаков, по которым ставят диагноз, так мало.

В отличие от этого, Г.Селье сформировал понятие о "синдроме заболевания вообще". К мысли об этом он пришел еще в студенческие годы. Много позже он вкладывал в это понятие неспецифичность однообразной реакции системы гипоталамус-гипофнз-кора надпочечников, отмечающейся при действии любого повреждающего агента.

Эта реакция была названа им "общим адаптационным синдромом" (ОАС), направленным на поддержание гомеостаза организма. Вот как описывает Г.Селье свои представления об ОАС: "Человек должен был уяснить, что во всех случаях, когда он сталкивался с длительной или непривычно тяжелой задачей - будь то плавание в холодной воде, поднимание тяжелых камней или голодание - он проходит через 3 стадии: вначале он ощущает трудность, затем привыкает к ней, и наконец, не может больше с ней справиться. Он не думает об этом, как об общем законе, регулирующем поведение животных существ в особо напряженных условиях. Настоятельная необходимость поиска пищи и жилья не позволяет ему думать о таких концепциях, как гомеостаз (поддержание постоянства внутренней среды) или биологический стресс".

Г.Селье было показано, что на различные агенты: хирургическая травма, ожог, боль, унижение, интоксикация, обстоятельства жизни делового человека, спортсмена и множество других, организм отвечает стереотипной формой биохимических, функциональных и структурных изменений. Для стрессорной реакции несущественно, вызвана она приятным или неприятным агентом. Основным здесь является интенсивность требования для организма, которое создаст стресс-агент.

Механизм этой неспецифической реакции основан на возбуждении системы гипоталамус-гииофиз-кора надпочечников и САС. Возникающие нейро-эндокринные импульсы способствуют запуску защитных сил организма. Это способствует резкому повышению гомеостатических возможностей организма. Многолетние исследования Г.Селье показали, что при любом заболевании специфические его проявления накладываются на неспецифические реакции, обусловленные системой гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников. Этим вызвано широкое использование стероидов в медицинской практике.

29.5. Роль биомембран в механизмах поддержания гомеостаза

В.Кэннон и К.Бернар основой внутренней среды считали жидкую часть организма, в состав которой входит кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Однако, кровь не приходит в непосредственное соприкосновение с клетками ткани. Как впервые показано отечественной исследовательницей Л.С.Штерн, между кровью и тканью находятся так называемые гисто-гематические барьеры, основу которых составляют биологические мембраны (ГЭБ, гемато-офтальмический, плацентарный и др. барьеры).

Кроме разделительной, есть еще одна важная функция мембран в гомеостазе - это р е ц е п т о р н а я функция клеточных мембран. Она играет решающую роль в осуществлении обратной связи. Обратная связь означает влияние выходного сигнала на вход - управляющую часть системы. Отрицательная обратная связь приводит к уменьшению влияния входного воздействия на величину выходного сигнала. Например, увеличение в крови концентрации гормонов щитовидной железы Т 3 , Т 4 приводит к снижению уровня в гипоталамусе соматостатина и угнетению выработки в гипофизе тиреотропного гормона.

Положительная обратная связь приводит к увеличению действия выходного сигнала. Например, переход острого воспаления в хроническое возникает при изменении конформации и антигенных свойств собственных белков - образования аутоантигенов. Последние вызывают усиление образования аутоантител, а иммунный конфликт поддерживает воспалительную реакцию. Если отрицательная обратная связь обычно способствует восстановлению исходного состояния, то положительная чаще уводит ее от этого состояния. Вследствие этого не происходит коррекции, что может послужить причиной возникновения "порочного круга", хорошо известного патофизиологам и клиницистам (пример патогенеза хронического воспаления, аутоаллергпи).

29.6. Гомеостаз и норма

В одной из своих первых работ по гомеостазу Кэннон напоминает, что животные существа представляют собой открытые системы, имеющие множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через посредство дыхательного и пищеварительного трактов, поверхность кожи, рецепторов, нервно-мышечных органов и костных рычагов. Изменения окружающей среды прямо или опосредованно воздействуют на указанные системы. Однако, эти воздействия обычно не сопровождаются большими отклонениями от нормы и не вызывают серьезных нарушений в физиологических процессах благодаря тому, что автоматическая регуляция ограничивает возникающие в организме колебания в указанных пределах "нормы".

С точки зрения гомеостаза дано наиболее емкое определение "нормы". Норма - это условное обозначение устойчивого неравновесия организма, отдельных его органов и тканей во внешней среде. Видно, что это определение учитывает индивидуальные особенности. Например, устойчивое состояние может быть при систолическом АД равном 120 мм рт.ст. (для одного индивидуума это норма) и при АД 140 (для другого - это тоже норма). Можно попользовать аналогию с парусом и рулем корабля. Есть ли для них нормальное положение? Нет, т.к. норма - это изменение, обеспечивающее движение данного корабля. Например, реакции иммунной системы под влиянием "ветра" антигенных воздействий (Р.В.Петрова).

Это относительное постоянство можно было бы обозначить термином уравновешивание, используемым в описании простых физико-химических процессов. Однако, в сложно устроенном живом организме кроме процессов уравновешивания обычно включается взаимодействие, интегративная кооперация целого ряда органов и систем. Так, например, когда создаются условия, меняющие состав крови или вызывающие нарушения дыхательных функций (геморрагия, пневмония), быстро реагируют мозг, нервы, сердце, почки, легкие, селезенка и т.к. Для обозначения таких явлений термин "уравновешивание" недостаточен, т.к. он не включает сложный и специфический процесс координации. Для его быстрейшего и устойчивого положения обязательно наличие контррегуляторных систем, цель которых - общая устойчивость внутренней среды.

Именно для этих состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма, Кэннон и предложил термин гомеостаз. Слово "гомео" указывает не на фиксированную тождественность "тоже самое", а на сходство, подобие.

Таким образом, гомеостаз не обозначает простого постоянства физико-химических свойств внутренней среды. Этот термин включает в себя и физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость живых существ (т.е. процессы реактивности). Гомеостаз - это активная саморегуляция постоянства внутренней среды.

29.7. Гомеостаз и адаптация

По существу, на основе гомеостаза базируется явление адаптации. Т.е. организм приспосабливается (адаптируется) к изменяющимся условиям внешней среды, используя те или иные механизмы гомеостаза.

Компенсация - скрытая патология, выявляемая функциональной нагрузкой (порок аортального клапана компенсируется гипертрофией миокарда. Клинические его проявления выявляются повышенной физической нагрузкой).

29.7.1. Виды адаптации

Различают адаптацию кратковременную и длительную:

1. При кратковременном выходе за пределы нормы при воздействии условий окружающей среды организм отвечает кратковременным изменением функциональной активности (бег вызывает тахикардию и тахипноэ);
2. При длительном или повторном воздействии могут возникать более стойкие пли даже структурные изменения:
   1. повышенная физическая нагрузка и объем мускулатуры, гипертрофия беременной матки, структуры костной ткани при неправильном прикусе;
   2. при повреждении какого-либо органа происходит включение механизмов компенсации. Например, викарное (заместительное, компенсаторное) подключение других систем организма: кровопотеря вызывает тахикардию, тахипноэ, выход крови из депо, усиление кроветворения).

В медицинской практике под адаптацией подразумевают именно ту форму приспособления, которая создастся в необычных условиях существования организма. Следует еще раз подчеркнуть, что любой вид адаптации создастся на основе уже существующих механизмов гомеостаза.

29.8. Уровни регуляции гомеостаза

Организм с точки зрения гомеостаза представляет собой саморегулирующуюся систему. Различают 3 уровня регуляции:

1. Низший, определяет постоянство физиологических констант и обладает автономностью (поддержание pH, Р осм).
2. Средний, определяет приспособительные реакции при изменении внутренней среды организма. Регулируется нейро-эндокринной системой.
3. Высший, определяет приспособительные реакции, сознательное поведение при изменениях внешней среды. По сигналам внешнего мира изменяются вегетативные функции и сознательное поведение организма. Регулируется ЦНС и ее внешним отделом - корой больших полушарий.

И.П.Павлов писал: "Большие полушария - орган живого организма, который специализирован на то, чтобы постоянно осуществлять все более и более совершенное уравновешивание организма с внешней средой".

Кора больших полушарий - эволюционно самый молодой, но в то же время и самый сложный орган регуляции. Это ни в коем случае не означает, что кора головного мозга постоянно вмешивается во все процессы организма. Ее цель, ее задача - поддержание связи организма с внешней средой, главным образом, социальных отношений. Это обеспечивает высшим животным лидирующее положение в животном мире.

Великой заслугой отечественного физиолога И.П.Павлова является разработка методов исследования свободного поведения, интеллектуальной сферы организма. Им было обосновано использование для этой цели метода условных рефлексов и показано, что сознательная деятельность коры больших полушарий во многом построена на принципе адаптивных условных рефлексов. И.П.Павловым было проведено преобразование понятия о рефлексе от истинного, автоматического, лежащего в основе гомеостаза, до рефлекса условного, определяющего механизмы "жизненных встреч организма со средой", основы социального гомеостаза.

Чрезвычайно важно понимать, что эволюция животных диктуется не только стремлением удержать устойчивость неравновесного состояния за счет гомеостаза с истинными, автоматическими рефлексами, она непрерывно связана с активностью свободного поведения (негомеостатическая высшая нервная деятельность с условными рефлексами), поддерживающей это неравновесие как отличительный признак живых систем.

Гомеостаз, поддерживаемый автоматически за счет деятельности САС, открывает простор для высших форм нервной деятельности, высвобождая для этого кору головного мозга. Т.е. Кэннон показал, что гомеостатические механизмы существуют автономно, независимо от контроля сознания, сохраняя его свободным для интеллектуальной деятельности. Таким образом, освобождая сознание от регуляции телесных процессов, мы, посредством коры головного мозга, устанавливаем интеллектуальное отношение с окружающим миром, анализируем опыт, занимаемся наукой, техникой и искусством, общаемся с друзьями, воспитываем детей, выражаем симпатии и т.д. - словом, ведем себя как человеческие существа - писал Кэннон.

Применительно к этому, тело, по мнению Кэннона, оказывается "мудрым" (название книги), поскольку оно ежесекундно сохраняет устойчивость крупного организма без вмешательства разума, открывая просторы для свободного поведения.

Заключая тему роли гомеостаза в изучении физиологии больного организма, хочу сказать, что основным направлением вашего обучения на клинических кафедрах старших курсов и будущей врачебной деятельности должно стать сознательное восстановление способности организма больного к самостоятельному поддержанию гомеостаза в условиях экологически безопасной среды.

Положительная обратная связь способствует рождению ребенка. В самом начале родов сокращения матки относительно слабые и редкие. По мере возрастания интенсивности различных процессов во время родов их сила и частота постепенно увеличиваются. Однако, после того как ребенок родился, схватки моментально прекращаются.

В нашей жизни постоянно происходят разного рода изменения, в том числе и биологические. Триллионы наших клеток обеспечивают собственную жизнедеятельность, поддерживая тем самым нормальную работу всего организма. Для этого они постоянно используют необходимые питательные вещества и кислород и избавляются от продуктов жизнедеятельности. Другими словами, каждая клетка организма является как бы островом, население которого добывает необходимое из окружающих вод и сбрасывает в них отходы. Эти «воды» - внеклеточная жидкость - состоят из компонента плазмы крови и тонкого слоя жидкости, омывающей каждую клетку. Вместе эти компоненты образуют то, что физиологи называют внутренней средой организма.

Поскольку клетки избавляются от одних веществ и вырабатывают другие, состав внеклеточной жидкости непостоянен. Такие беспрестанные изменения потенциально опасны: без механизмов, предотвращающих резкие сдвиги, дисбаланс, клетка погибла бы от недостатка необходимых веществ или от ее переполнения продуктами жизнедеятельности.

Для нашего выживания также важны и механизмы, компенсирующие изменения температуры и других факторов окружающей среды. Фактически наши системы органов постоянно приспосабливаются, чтобы поддерживать необходимое химическое равновесие во внутренней среде организма. Это динамическое равновесие называется гомеостазом. С помощью механизмов обратной связи, обеспечивающих постоянное обновление информации для мозга и других органов, наш организм контролирует изменяющиеся условия и приспосабливается к ним для продолжения жизни.

Механизм отрицательной обратной связи задействован в регуляции кровяного давления. Когда оно возрастает выше нормальных значений, это регистрируют расположенные в некоторых сосудах рецепторы (барорецепторы) и передают информацию в сосудистый центр головного мозга. В результате происходит замедление частоты сердечных сокращений и расширение артериол. Если рецепторы отмечают падение давления, эти параметры изменяются в противоположную сторону.

МЕХАНИЗМ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ

В управлении гомеостазом широко задействован механизм обратной связи. С его помощью такие центры контроля, как головной мозг, получают информацию о различных изменениях и обеспечивают приспосабливание к ним организма.

Регуляция уровня сахара в крови, частоты сердечных сокращений и многих других функций организма происходит по механизму отрицательной обратной связи. В этом случае изменение какого-либо показателя, например кровяного давления, приводит к тому, что деятельность всего организма направлена на возвращение его в норму. Механизм обратной связи часто сравнивают с домашним термостатом. Датчик регистрирует падение температуры ниже заданного уровня и передает эту информацию на контролирующее устройство, которое включает систему обогревания для достижения нужного уровня температуры.

Некоторые функции регулируются механизмом положительной обратной связи. При этом происходящие процессы как бы подстегивают сами себя, пока какое-нибудь другое событие не приведет к их прекращению. Примером положительной обратной связи является процесс родовой деятельности, кульминацией которой является рождение ребенка.

	Жизнь требует поддержания равновесия. Разнообразные функции организма, такие как прием и переваривание пищи, дыхание, образование и выведение мочи и прочих продуктов жизнедеятельности, а также адаптация к изменяющейся температуре способствуют обеспечению постоянного состава внеклеточной жидкости.
	Заболевание мозга может нарушить гомеостаз. На томографическом изображении показана большая злокачественная опухоль головного мозга (розовый цвет). Из-за того что мозг отвечает за множество процессов, регулируемых с помощью механизма обратной связи, подобные заболевания могут приводить к прогрессирующему ограничению способности мозга контролировать функции органов и систем.

Гомеостаз - поддержание внутренней среды организма

Мир вокруг нас постоянно изменяется. Зимние ветры заставляют нас надевать теплое платье и перчатки, а центральное отопление побуждает снимать их. Летнее солнце уменьшает потребность в сохранении тепла, по крайней мере до тех пор, пока эффективная работа кондиционера не приведет к противоположному результату. И все-таки независимо от температуры окружающей среды индивидуальная температура тела у знакомых вам здоровых людей вряд ли будет различаться намного больше, чем на одну десятую градуса. У человека и других теплокровных животных температура внутренних областей тела удерживается на постоянном уровне где-то около 37° С, хотя она может несколько подниматься и опускаться в связи с суточным ритмом.

Большинство людей питается по-разному. Одни предпочитают хороший завтрак, легкий ленч и плотный обед с обязательным десертом. Другие не едят почти целый день, но в полдень любят хорошенько перекусить и немного вздремнуть. Одни только и делают, что жуют, других еда как будто вообще не волнует. И тем не менее если измерить содержание сахара в крови у учеников вашего класса, то оно у всех окажется близким к 0,001 г (1 мг) на один миллилитр крови, несмотря на большую разницу в пищевом рационе и в распределении приемов пищи.

Точное регулирование температуры тела и содержания глюкозы в крови - это всего лишь два примера важнейших функций, находящихся под контролем нервной системы. Состав жидкостей, окружающих все наши клетки, непрерывно регулируется, что позволяет обеспечить его поразительное постоянство.

Поддержание постоянства внутренней среды организма называется гомеостазом (homeo - такой же, сходный; stasis -стабильность, равновесие). Главную ответственность за гомеостатическую регуляцию несут вегетативный (автономный) и кишечный отделы периферической нервной системы, а также центральная нервная система, отдающая организму приказы через гипофиз и другие эндокринные органы. Действуя совместно, эти системы согласовывают потребности тела с условиями окружающей среды. (Если это утверждение покажется вам знакомым, вспомните, что точно такими же словами мы охарактеризовали главную функцию мозга.)

Французский физиолог Клод Бернар, живший в XIX веке и целиком посвятивший себя изучению процессов пищеварения и регуляции кровотока, рассматривал жидкости тела как «внутреннюю среду» (milieu interne ). У разных организмов концентрация определенных солей и нормальная температура могут быть несколько различными, но в пределах вида внутренняя среда индивидуумов соответствует характерным для этого вида стандартам. Допускаются лишь кратковременные и не очень большие отклонения от этих стандартов, иначе организм не может оставаться здоровым и способствовать выживанию вида. Уолтер Б. Кэннон, крупнейший американский физиолог середины нашего столетия, расширил концепцию Бернара о внутренней среде. Он считал, что независимость индивидуума от непрерывных изменений внешних условий обеспечивается работой гомеостатических механизмов , которые поддерживают постоянство внутренней среды.

Способность организма справляться с требованиями, выдвигаемыми окружающей средой, сильно варьирует от вида к виду. Человек, использующий в дополнение к внутренним механизмам гомеостаза сложные типы поведения, по-видимому, обладает наибольшей независимостью от внешних условий. Тем не менее многие животные превосходят его в определенных видоспецифических возможностях. Например, полярные медведи более устойчивы к холоду; некоторые виды пауков и ящериц, живущие в пустынях, лучше переносят жару; верблюды могут дольше обходиться без воды. В этой главе мы рассмотрим ряд структур, позволяющих нам обрести некоторую долю независимости от меняющихся физических условий внешнего мира. Мы поближе познакомимся также с регуляторными механизмами, которые поддерживают постоянство нашей внутренней среды.

Астронавты облачаются в специальные костюмы (скафандры), которые позволяют при работе в среде, близкой к вакууму, сохранять нормальную температуру тела, достаточное напряжение кислорода в крови и кровяное давление. Специальные датчики, вмонтированные в эти костюмы, регистрируют концентрацию кислорода, температуру тела, показатели сердечной деятельности и сообщают эти данные компьютерам космического корабля, а те в свою очередь - компьютерам наземного контроля. Компьютеры управляемого космического аппарата могут справиться практически с любой из предсказуемых ситуаций, касающихся потребностей организма. Если возникает какая-либо непредвиденная проблема, к ее решению подключаются компьютеры, находящиеся на Земле, которые и посылают новые команды непосредственно приборам скафандра.
В организме регистрацию сенсорных данных и местный контроль осуществляет вегетативная нервная система при участии эндокринной системы, которая берет на себя функцию всеобщей координации.

Вегетативная нервная система

Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные » и «двигательные » компоненты. В то время как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Внутримышечные рецепторы наряду с рецепторами, расположенными в сухожилиях и некоторых других местах, реагируют на давление и растяжение. Все вместе они составляют особого рода внутреннюю сенсорную систему, которая помогает контролировать наши движения.
Рецепторы, участвующие в гомеостазе, действуют иным способом: они воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, по своей организации очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют первые синаптические переключения внутри спинного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду . Эти пути начинаются со специальных вегетативных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинальною уровня двигаательной системы.

Основное внимание в згой главе будет уделено тем двигательным компонентам вегетативной системы, которые иннервируют мускулатуру сердца, кровеносных сосудов и кишок, вызывая ее сокращение или расслабление. Такие же волокна иннервируют и железы, вызывая процесс секреции.

Вегетативная нервная система состоит из двух больших отделов симпатического и парасимпатического . Оба отдела имеют одну структурную особенность, с которой мы раньше не сталкивались: нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центральной нервной системы , образуя небольшие инкапсулированные скопления клеток, называемые ганглиями . Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между спинным мозгом и концевым рабочим органом (эффектором).

Вегетативные нейроны спинного мозга объединяют сенсорную информацию, поступающую от внутренних органов и других источников. На этой основе они затем регулируют активность нейронов вегетативных ганглиев . Связи между ганглиями и спинным мозгом называются преганглионарными волокнами . Нейромедиатор, используемый для передачи импульсов от спинною мозга к нейронам ганглиев как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах, - это почти всегда ацетилхолин , тот же медиатор, с помощью которого мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют скелетными мышцами. Так же как и в волокнах, иннервирующих скелетную мускулатуру, действие ацетилхолина может усиливаться в присутствии никотина и блокироваться кураре. Аксоны, идущие от нейронов автономных ганглиев , или постганглионарные волокна , затем направляются к органам-мишеням, образуя там много разветвлений.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы различаются между собой
1) по уровням, на которых преганглионарные волокна выходят из спинного мозга;
2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням;
3) по нейромедиатору, который используют постганглионарные нейроны для регулирования функций этих органов-мишеней.
Эти особенности мы сейчас и рассмотрим.

Симпатическая нервная система

В симпатической системе преганглионарные волокна выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга . Ее ганглии расположены довольно близко к спинному мозгу, и к органам-мишеням от них идут очень длинные постганглионарные волокна (см. рис. 63). Главный медиатор симпатических нервов - норадреналин , один из катехоламинов, который служит также медиатором и в центральной нервной системе.

Рис. 63. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, органы, которые они иннервируют, и их воздействие на каждый орган.

Чтобы понять, на какие органы действует симпатическая нервная система, проще всего представить себе, что происходит с возбужденным животным, готовым к реакции типа «борьбы или бегства».
Зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света; частота сокращений сердца возрастает, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет к усилению общего кровотока. Кровь отливает от кожи и внутренних органов к мышцам и мозгу. Моторика желудочно-кишечной системы ослабевает, процессы пищеварения замедляются. Мышцы, расположенные вдоль воздушных путей, ведущих к легким, расслабляются, что позволяет увеличить частоту дыхания и усилить газообмен. Клетки печени и жировой ткани отдают в кровь больше глюкозы и жирных кислот - высокоэнергетического топлива, а поджелудочная железа получает команду вырабатывать меньше инсулина. Это позволяет мозгу получать большую долю глюкозы, циркулирующей в кровяном русле, так как в отличие от других органов мозг не требует инсулина для утилизации сахара крови. Медиатором симпатической нервной системы, осуществляющей все эти изменения, служит норадреналин.

Существует дополнительная система, которая оказывает еще более генерализованное воздействие, чтобы вернее обеспечить все эти изменения. На верхушках почек сидят, как два небольших колпачка, надпочечники . В их внутренней части - мозговом веществе - имеются особые клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами. Эти клетки в процессе эмбрионального развития образуются из тех же клеток нервного гребня, из которых формируются симпатические ганглии. Таким образом, мозговое вещество - это компонент симпатической нервной системы. При активации преганглионарными волокнами клетки мозгового вещества выделяют свои собственные катехоламины (норадреналин и адреналин) прямо в кровь для доставки к органам-мишеням (рис. 64). Циркулирующие медиаторы-гормоны - служат примером того, как осуществляется регуляция эндокринными органами (см. с. 89).

Парасимпатическая нервная система

В парасимпатическом отделе преганглионарные волокна идут от ствола головного мозга («черепной компонент») и от нижних, крестцовых сегментов спинного мозга (см. выше рис. 63). Они образуют, в частности, очень важный нервный ствол, называемый блуждающим нервом , многочисленные ветви которого осуществляют всю парасимпатическую иннервацию сердца, легких и кишечного тракта. (Блуждающий нерв передает также сенсорную информацию от этих органов обратно в центральную нервную систему.) Преганглионарные парасимпатические аксоны очень длинны, так как их ганглии , как правило, располагаются поблизости или внутри тех тканей, которые они иннервируют .

В окончаниях волокон парасимпатической системы используется медиатор ацетилхолин . Реакция соответствующих клеток-мишеней на ацетилхолин нечувствительна к действию никотина или кураре. Вместо этого ацетилхолиновые рецепторы активируются мускарином и блокируются атропином.

Преобладание парасимпатической активности создает условия для «отдыха и восстановления » организма. В своем крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое наступает после сытной еды. Повышенный приток крови к пищеварительному тракту ускоряет продвижение пищи через кишечник и усиливает секрецию пищеварительных ферментов. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки сужаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование слизи в них возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Взятые вместе, эти изменения возвращают организм в то мирное состояние, которое предшествовало реакции типа «борьбы или бегства». (Все это представлено на рис. 63; см. также гл. 6.)

Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы

Симпатическая система с ее чрезвычайно длинными постганглионарными волокнами сильно отличается от парасимпатической, в которой, наоборот, длиннее преганглионарные волокна, а ганглии расположены вблизи или внутри органов-мишеней. Многие внутренние органы, такие как легкие, сердце, слюнные железы, мочевой пузырь, гонады, получают иннервацию от обоих отделов вегетативной системы (имеют, как говорят, «двойную иннервацию »). Другие ткани и органы, например артерии мышц, получают только симпатическую иннервацию. В целом можно сказать, что два отдела работают попеременно : в зависимости от деятельности организма и от команд высших вегетативных центров доминирует то один, то другой их них.

Эта характеристика, однако, не совсем верна. Обе системы постоянно находятся в состоянии той или иной степени активности . Тот факт, что такие органы-мишени, как сердце или радужная оболочка глаза, могут реагировать на импульсы, идущие от обоих отделов, попросту отражает их взаимодополняющую роль. Например, когда вы сильно сердитесь, у вас поднимается кровяное давление, которое возбуждает соответствующие рецепторы, расположенные в сонных артериях. Эти сигналы воспринимает интегрирующий центр сердечно-сосудистой системы, находящийся в нижней части ствола мозга и известный под названием ядра одиночного тракта. Возбуждение этого центра активирует преганглионарные парасимпатические волокна блуждающего нерва, что приводит к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Одновременно под влиянием того же координирующего сосудистого центра происходит угнетение симпатической активности, противодействующее повышению кровяного давления.

Насколько существенно функционирование каждого из отделов для адаптивных реакций? Как это ни удивительно, не только животные, но и люди могут переносить почти полное выключение симпатической нервной системы без видимых дурных последствий. Такое выключение рекомендуется при некоторых формах стойкой гипертонии.

А вот без парасимпатической нервной системы обойтись не так-то просто . Люди, перенесшие подобную операцию и оказавшиеся вне охранительных условий больницы или лаборатории, очень плохо адаптируются к окружающей среде. Они не могут регулировать температуру тела при воздействии жары или холода; при кровопотере у них нарушается регуляция кровяного давления, а при любой интенсивной мышечной нагрузке быстро развивается утомление.

Диффузная нервная система кишечника

Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела автономной нервной системы - диффузной нервной системы кишечника . Этот отдел ответствен за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа независима от симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой желудочно-кишечного тракта.

Ганглии этой системы иннервируют стенки кишок. Аксоны, идущие от клеток этих ганглиев, вызывают сокращения кольцевой и продольной мускулатуры, проталкивающие пищу через желудочно-кишечный тракт, - процесс, называемый перистальтикой. Таким образом, эти ганглии определяют особенности локальных перистальтических движений. Когда пищевая масса находится внутри кишки, она слегка растягивает ее стенки, что вызывает сужение участка, расположенного чуть выше по ходу кишки, и расслабление участка, находящегося чуть ниже. В результате пищевая масса проталкивается дальше. Однако под действием парасимпатических или симпатических нервов активность кишечных ганглиев может изменяться. Активация парасимпатической системы усиливает перистальтику, а симпатической - ослабляет ее.

Медиатором, возбуждающим гладкую мускулатуру кишечника, служит ацетилхолин. Однако тормозящие сигналы, ведущие к расслаблению, передаются, по-видимому, различными веществами, из которых изучены лишь немногие. Среди нейромедиаторов кишечника имеются по меньшей мере три, которые действуют и в центральной нервной системе: соматостатин (см. ниже), эндорфины и вещество Р (см. гл. 6).

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга , в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг. Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Гипоталамус. Гипоталамус - это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

В целом принято считать, что гипоталамус - это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин , повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном); 2) окситоцин , стимулирующий сокращения матки на завершающей стадии родов.

Рис. 65. Гипоталамус и гипофиз. Схематически показаны основные функциональные зоны гипоталамуса.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами (рис. 65). Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра. Мы рассмотрим сейчас функции этих структур.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона - это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников - внутренней и внешней среды . Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно . Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только мы просыпаемся. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев. (Об этих аспектах централизованной регуляции внутренних функций будет говориться в главах 5 и 6.)

Продолговатый мозг (таламус и гипоталамус)

Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга. Однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга (см. рис. 66). При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

продолжение
- -

Внутренняя среда организма – совокупность жидкостей организма, находящихся внутри него, как правило, в определенных резервуарах и естественных условиях и никогда не соприкасающихся с внешней окружающей средой. Термин предложен франц.физиологом Клод Бернаром.
Клетки могут функционировать только в жидко среде. Кровь, тканевая жидкость и лимфа образуют внутреннюю среду организма. Основой внутренней среды организма является кровь, которая доставляет клеткам кислород, питательные вещества и удаляется продукты обмена. Однако кровь непосредственно не соприкасается с клетками организма. В тканях часть плазмы крови покидает кровеносные капилляры и превращается в тканевую жидкость. Избыток тканевой жидкости всасывается лимфотическими капиллярами и в виде лимфы оттекает по лимфатическим сосудам снова в кровь. Таким образом, кровь, тканевая жидкость и лимфа непосредственно циркулируют внутри организма, обеспечивая обмен веществ между клетками тела и окружающей средой. Ученые многих стран мира старались выяснить природу механизмов поддерживающих постоянство внутренней среды человека и высших животных.

Совокупность факторов и механизмов, обеспечивающих это постоянство, получило название – гомеостаза. Гомеостаз – способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое постоянство состава и свойств организма.

Гомеостаз – относительно динамическое постоянство внутренней среды организма, обеспечивающее устойчивость его основных физиологических функций.

Клод Бернар (1878 год) – формулировка понятия гомеостаза.

Уолтер Кеннон ввел термин гомеостаз, его гипотеза – отдельные части организма устойчивы, так как устойчива окружающая их внутренняя среда.

Живой организм – открытая саморегулирующаяся система, которая развивается в тесном взаимодействии с окружающей средой. Изменения среды прямо или косвенно воздействуют на компоненты, вызывая в них соответствующие изменения.

Благодаря механизмам саморегуляции, эти изменения происходят в пределах нормы реакции и не вызывают серьезных нарушений физиологических функций.

Нарушение регуляторных механизмов приводят к срыву компенсаторных возможностей организма, снижению его устойчивости к постоянно меняющимся условиям среды, нарушениям условий гомеостаза и развитию патологий.

Механизмы гомеостаза должны быть направлены на поддержание уровня стационарного состояния, координацию процессов для устранения или ограничения влияния вредных факторов, оптимальное взаимодействие организма и среды в изменившихся условиях существования.

Компоненты гомеостаза:

 Компоненты, обеспечивающие клеточные потребности: белки, жиры, углеводы; неорганические вещества; вода, кислород, внутренняя секреция.

 Компоненты, влияющие на клеточную активность: осмотическое давление, температура, концентрация водородных ионов.

Виды гомеостаза:

 Генетический гомеостаз . Генотип зиготы при взаимодействии с факторами окружающей среды определяет весь комплекс изменчивости организма, его адаптивной способности, то есть гомеостаз. Организм реагирует на изменения условий среды специфически, в пределах наследственно обусловленной нормы реакции. Постоянство генетического гомеостаза поддерживается на основе матричных синтезов, а стабильность генетического материала обеспечивается рядом механизмов (см. мутагенез).

 Структурный гомеостаз. Поддержание постоянства состава и целостности морфологической организации клеток, тканей. Полифункциональность клеток повышает компактность и надежность всей системы, увеличивая ее потенциальные возможности. Формирование функций клеток происходит благодаря регенерации.

Регенерация:

1. Клеточная (прямое и непрямое деление)

2. Внутриклеточная (молекулярная, внутриорганоидная, органоидная)

 Физико-химический гомеостаз.

Газовый гомеостаз: концентрация кислорода и углекислого газа в организме, обеспечивается системой внешнего дыхания. Факторы, регулирующие внешнее дыхание: минутный объем дыхания альвеолярного воздуха, зависти от активности дыхательного центра; содержание газов в крови и легочных капиллярах; диффузия газов через мембрану клеток крови, равномерный легочный кровоток адекватной вентиляции.

Кислотно-щелочной баланс организма:pH крови = 7.32-7.45 соотношение водородных и гидроксильных ионов зависит от содержания кислот, выступающих в качестве доноров протонов, и амфотерных оснований, являющихся акцепторами. Регуляция его обеспечивается буферными системами, тканевыми белками, коллагеновой субстанцией соединительной ткани, которая способна адсорбировать кислоты.

Осмотические свойства крови: осмотическое давление крови зависит от концентрации раствора и температуры, но не зависит от природы растворенного вещества и растворителя. Постоянство осмотических свойств крови обеспечивается водным балансом. Водный баланс организма поддерживается механизмами поступления воды и солей. Перераспределение воды и солей между клетками и внутриклеточными органоидами, выделение воды и солей в окружающую среду. Основой интеграции всего физико-химического гомеостаза является нейроэндокринная регуляция.

 Физиологический гомеостаз.

Тепловой гомеостаз: поддержание содержание тепла. Важным условием теплового баланса служит движение среды, омывающей тело и его части, в котором происходит тепловой обмен, регуляция теплоизоляции обеспечивается за счет притока теплой крови из глубоких областей тела к его поверхности

Система гемостаза: активация свертывающей системы крови, необходимый уровень форменных элементов крови, восстановление свойств стенки сосудов.

Биохимический гомеостаз: поддержание на уровне обменных процессов, в частности анаболизма и катаболизма, баланс процессов синтеза и распада осуществляется путем изменения активности ферментов, скорости ферментативных реакций, индукцией биосинтеза белков и ферментов и регуляцией скорости распада биологически активных веществ.

 Иммунологический гомеостаз.

Иммунная система защищает организм от экзогенных веществ, инфекционных агентов, несущих в себе генетически чужеродную информацию, а так же от патологически измененных клеток. Распознавание - разрушение - элиминация. Центральные органы иммунной системы – костный мозг и тимус. Периферические органы – селезенка и лимфоидная ткань. Костный мозг вырабатывает стимулятор антитела продуцентов, который активирует систему B-лимфоцитов, обеспечивающих гуморальное звено иммунитета, а тимус вырабатывает тимозин, активирующий выработку т-лимфоцитов. Поддержание иммунологического гомеостаза должно быть обеспечено необходимой концентрацией Т- и В-лимфоцитов.

Эндокринный гомеостаз: синтез и секреция гормонов, транспорт гормонов, специфический метаболизм гормонов на периферии и их экскреция, взаимодействие гормонов с клетками-мишенями, регуляция и саморегуляция функций желез внутренней секреции.

Все гомеостазы в целом составляют биологический гомеостаз , целостную систему разнообразных функций и показателей, обеспечивающих сохранение и поддержание нормальной жизнедеятельности организма в изменяющихся условиях среды.

Регуляция биологического гомеостаза:

Местная : осуществляется посредством положительных и отрицательных обратных связей, когда изменение одного показателя приводит к изменению другого, характеризуется автономностью, это свойство присуще любому компоненту живой системы.

Гуморальная регуляция , связана с поступлением во внутреннюю среду организма гуморальных факторов - медиаторов, гормонов, биологически активных веществ и т.д. гуморальная система реагирует на внешние воздействия медленно, т.к. не имеет связи с окружающей средой, но дает более стабильный и продолжительный эффект, обеспечивается железами внутренней секреции. На основе гуморальной регуляции развиваются приспособительные реакции на изменение внутренней среды организма.

Нервная регуляция: главный координатор всех биологических процессов, что обусловлено структурными и функциональными особенностями нервной системы: присутствие во всех органах и тканях, непосредственный контакт с внешней средой через рецепторы, высокая возбудимость, лабильность и точная направленность нервных импульсов и большая скорость проведения информации. В основе регуляции приспособительных реакций лежат рефлекторные процессы. Нервная регуляция обеспечивает изменение функциональной активности органов или функций в ответ на внешнее воздействие и адаптацию организма с внешней средой.

Уровни нейроэндокринной регуляции:

1. Мембрана клетки

2. Эндокринные железы

3. Гипофиз

4. Гипоталамус

Включение различных уровней нейрогуморальной регуляции определяется интенсивностью влияния фактора, степенью отклонения физиологических параметров и лабильностью адаптивных систем.

Вопрос 54.