Специальная транспортная система, снабжающая клетки необходимыми для жизни веществами, развивается уже у животных с незамкнутой кровеносной системой (большинство беспозвоночных, а также низшие хордовые); движение жидкости (гемолимфы) у этих организмов осуществляется благодаря сокращениям мышц тела или сосудов. У моллюсков и членистоногих появляется сердце. У животных с замкнутой кровеносной системой (некоторые беспозвоночные, все позвоночные и человек) дальнейшая эволюция кровообращения является в основном эволюцией . У рыб оно двухкамерное. При сокращении одной из камер - желудочка кровь поступает в брюшную аорту, затем в сосуды жабр, далее в спинную аорту, а оттуда ко всем органам и тканям.

Рис. 1. Схема кровообращения рыбы: 1 - сосуды жабр, 2 - сосуды тела, 3 - предсердие, 4 - желудочек сердца.

У земноводных кровь, нагнетаемая желудочком сердца в аорту, непосредственно поступает к органам и тканям. С переходом на , кроме основного, большого круга К., возникает специальный малый, или лёгочный, круг К.

Рис. 2. Схема кровообращения земноводного: А - малый круг, Б - большой круг; 1 - сосуды лёгких, 2 - правое предсердие, 3 - левое предсердие, 4 - желудочек сердца, 5 - сосуды тела.

У птиц, млекопитающих и у человека принципиальная схема кровообращения одинакова. Кровь, выбрасываемая левым желудочком в главную артерию - аорту, поступает далее в артерии, затем в артериолы и капилляры органов и тканей, где происходит обмен веществ между кровью и тканями. Из капилляров тканей по венулам и венам венозная кровь оттекает к сердцу, попадая в правое предсердие. Отделы сосудистой системы, находящиеся между левым желудочком и правым предсердием, составляют так называемый большой круг кровообращения.

Рис. 3. Схема кровообращения человека: 1 - сосуды головы и шеи, 2 - верхней конечности, 3 - аорта, 4 - лёгочная вена, 5 - сосуды лёгкого, 6 - желудка, 7 - селезёнки, 8 - кишечника, 9 - нижних конечностей, 10 - почки, 11 - печени, 12 - нижняя полая вена, 13 - левый желудочек сердца, 14 - правый желудочек сердца, 15 - правое предсердие, 16 - левое предсердие, 17 - лёгочная артерия, 18 - верхняя полая вена.

Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, при сокращении которого выбрасывается в лёгочную артерию. Затем через артериолы она попадает в капилляры альвеол, где отдаёт углекислый газ и обогащается кислородом, превращаясь из венозной в артериальную. Артериальная кровь из лёгких по лёгочным венам возвращается к сердцу - в его левое предсердие. , по которым кровь течёт из правого желудочка в левое предсердие, составляют малый круг кровообращения. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и вновь - в аорту.

Рис. 4. Кровообращение. Выраженная асимметрия крупных артерий, появляющаяся в ходе развития зародыша человека: 1 - правая подключичная артерия, 2 - лёгочный проток, 3 - восходящая аорта, 4 и 8 - правая и левая лёгочная артерия, 5 и 6 - правая и левая сонная артерия, 7 - дуга аорты, 9 - нисходящая аорта.

Движение крови по сосудам возникает вследствие нагнетательной функции сердца. Количество крови, выбрасываемой сердцем в 1 минуту, называется минутным объёмом (МО).

Рис. 5. Кровообращение. Симметричная закладка крупных артерий у зародыша человека: 1 - спинная аорта, 2 - артериальный проток, 3 - 8 - аортальные дуги.

МО можно измерить непосредственно с помощью специальных расходомеров. У человека МО определяют косвенными методами. Измерив, например, разницу в содержании CO 2 в 100 мл артериальной и венозной крови [(A - В) СО 2 ], а также количество CO2 , выделяемое лёгкими в 1 мин (I’ CO 2), вычисляют объём крови, протекающий через лёгкие в 1 мин, - МО по формуле Фика:

Вместо CO 2 можно определять содержание O 2 или специально введённых в кровь безвредных красок, газов или других индикаторов. МО у человека в покое равен 4-5 л, а при физических или эмоциональных напряжениях возрастает в 3-5 раз. Величина его, как и линейная скорость кровотока, время кругооборота крови, и т. д., - важный показатель состояния кровообращения. Основные данные, характеризующие законы движения крови по сосудам и состояние К. в различных участках сосудистой системы:

Характеристика сосудистого русла и движения крови в различных участках сердечно-сосудистой системы

	Аорта	Артериолы	Капилляры	Венулы	Вены полые (верхняя и нижняя)
Диаметр сосуда	2,5 см	30 мкм	8 мкм	20 мкм	по 3 см
Суммарный просвет, см 2	4,5	400	4500	700	10
Линейная скорость кровопотока	120-0 (ср.40) см / сек	4 мм / сек	0,5 мм / сек	-	20 см / сек
Давление крови, мм. рт. ст.	120 / 70	70-30	30-15		15-0
Объем крови в данном участке сосудистого русла (% от общего объема крови)*	10**	5	5		Все вены большого круга 50

Примечания:

* Объём крови в полостях сердца - 15%; объем крови в малого круга - 18%.

** Включая артерии большого круга.

Аорта и артерии тела представляют собой напорный резервуар, в котором кровь находится под высоким давлением (для человека в норме около 120 / 70 мм рт. ст.). Сердце выбрасывает кровь в артерии отдельными порциями. При этом обладающие эластичностью стенки артерий растягиваются. Таким образом, во время диастолы аккумулированная ими энергия поддерживает крови в артериях на определённом уровне, что обеспечивает непрерывность кровотока в капиллярах. Уровень давления крови в артериях определяется соотношением между МО и сопротивлением периферических сосудов. Последнее, в свою очередь, зависит от тонуса артериол, представляющих собой, по выражению российского ученого и мыслителя-материалиста, создателя физиологической школы Ивана Михайловича Сеченова , «краны кровеносной системы». Повышение тонуса артериол затрудняет отток крови из артерий и повышает артериальное давление; снижение их тонуса вызывает противоположный эффект. В различных участках тела тонус артериол может изменяться неодинаково. С уменьшением тонуса в каком-либо участке возрастает количество протекающей крови. В других участках при этом может возникать одновременно повышение тонуса артериол, приводящее к снижению кровотока. Суммарное сопротивление всех артериол тела и, следовательно, величина так называемого среднего артериального давления при этом могут не изменяться. Таким образом, кроме регуляции среднего уровня артериального давления, тонус артериол определяет величину кровотока через капилляры различных органов и тканей.

Гидростатическое давление крови в капиллярах способствует фильтрации жидкости из капилляров в ткани; этому процессу препятствует онкотическое давление плазмы крови.

Двигаясь вдоль капилляра, кровь испытывает сопротивление, на преодоление которого тратится энергия. Вследствие этого давление крови по ходу капилляра падает. Это приводит к поступлению жидкости из межклеточных пространств в полость капилляра. Часть жидкости оттекает из межклеточных щелей по лимфатическим сосудам (нажмите на картинку для увеличения ):

Рис. 6. Соотношение давлений, обеспечивающее движение жидкости в капиллярах, межклеточном пространстве и лимфатических сосудах. * Отрицательное давление в межклеточном пространстве, возникающее благодаря отсасыванию жидкости лимфатическими сосудами; ** результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из капилляра к ткани; *** результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из тканей в капилляр.

Непосредственное измерение давления жидкости в межклеточных пространствах тканей путём введения микроканюль, соединённых с чувствительными электроманометрами, показало, что это давление не равно атмосферному, а ниже его на 5 - 10 мм рт. ст. Этот, казалось бы, парадоксальный факт объясняется тем, что в тканях происходит активное откачивание жидкости. Периодическое сдавливание тканей пульсирующими артериями и артериолами и сокращающимися мышцами приводит к проталкиванию тканевой жидкости в лимфатические сосуды, клапаны которых препятствуют обратному поступлению её в ткани. Тем самым образуется помпа, поддерживающая отрицательное (по отношению к атмосферному) давление в межклеточных щелях. Помпы, откачивающие жидкость из межклеточных пространств, создают постоянный вакуум, способствуя непрерывному поступлению жидкости в ткани даже при значительных колебаниях капиллярного давления. Этим обеспечивается б?льшая надёжность основной функции кровообращения - обмена веществ между кровью и тканями. Эти же помпы одновременно гарантируют достаточный отток жидкости по лимфатической системе в случаях резкого падения онкотического давления плазмы крови (и возникающего вследствие этого уменьшения обратного всасывания тканевой жидкости в кровь). Таким образом, указанные помпы представляют собой подлинное «периферическое сердце», функция которого зависит от степени эластичности артерий и от периодической деятельности мышц.

Из тканей кровь оттекает по венулам и венам. Вены большого круга кровообращения содержат более половины всей крови организма. Сокращения скелетных мышц и дыхательные движения облегчают приток крови в правое предсердие. Мышцы сдавливают расположенные между ними вены, выжимая кровь по направлению к сердцу (обратный ток крови при этом невозможен из-за наличия в венах клапанов:

Рис. 7. Действие скелетных мышц, помогающее движению крови по венам: А - мышца в покое; Б - при её сокращении кровь по вене проталкивается вверх - к сердцу; нижний клапан препятствует обратному току крови; В - после расслабления мышцы вена расширяется, наполняясь новой порцией крови; верхний клапан препятствует её обратному току; 1 - мышца; 2 - клапаны; 3 - вена.

Увеличение отрицательного давления в грудной клетке во время каждого вдоха способствует присасыванию крови к сердцу. Кровообращение отдельных органов - сердца, лёгких, мозга, селезёнки - отличается рядом особенностей, обусловленных специфическими функциями этих органов.

Существенными особенностями обладает и коронарное кровообращение.

Рис. 8. Схема кровообращения зародыша человека: 1 - пупочный канатик, 2 - пупочная вена, 3 - сердце, 4 - аорта, 5 - верхняя полая вена, 6 - вены мозга, 7 - артерии мозга, 8 - дуга аорты, 9 - артериальный проток, 10 - лёгочная артерия, 11 - нижняя полая вена, 12 - нисходящая аорта, 13 - пупочные артерии.

Регуляция кровообращения

Интенсивность деятельности различных органов и тканей непрерывно меняется, в связи с чем меняется и их потребность в различных веществах. При неизменном уровне кровотока доставка кислорода и глюкозы тканям может увеличиться втрое за счёт более полной утилизации этих веществ из протекающей крови. При этих же условиях доставка жирных кислот может возрасти в 28 раз, аминокислот в 36 раз, углекислого газа в 25 раз, продуктов белкового обмена в 480 раз и т. д. Следовательно, наиболее «узкое» место системы кровообращения - транспорт кислорода и глюкозы. Поэтому, если величина кровотока достаточна для обеспечения тканей кислородом и глюкозой, она оказывается более чем достаточной для транспорта всех других веществ. В тканях, как правило, имеются значительные запасы глюкозы, депонированные в виде гликогена; запасы же кислорода практически отсутствуют (исключение составляют лишь весьма небольшие количества кислорода, связанного с миоглобином мышц). Поэтому основной фактор, определяющий интенсивность кровотока в тканях, - потребность их в кислороде. Работа механизмов, регулирующих К., направлена в первую очередь на то, чтобы удовлетворить именно эту потребность.

В сложной системе регуляции кровообращения пока исследованы лишь общие принципы и детально изучены только некоторые звенья. Значительный прогресс в этой области достигнут, в частности, благодаря исследованию регуляции основной функции сердечно-сосудистой системы - К. - методами математического и электрического моделирования. К. регулируется рефлекторными и гуморальными механизмами, обеспечивающими органы и ткани в каждый данный момент нужным им количеством кислорода, а также одновременное поддержание на необходимом уровне основных параметров гемодинамики - кровяного давления, МО, периферического сопротивления и т. д.

Процессы регуляции К. осуществляются изменением тонуса артериол и величины МО. Тонус артериол регулируется сосудодвигательным центром, расположенным в продолговатом мозге. Этот центр посылает импульсы гладким мышцам сосудистой стенки через центры вегетативной нервной системы. Необходимое давление крови в артериальной системе поддерживается лишь при условии постоянного тонического сокращения мышц артериол, для чего необходимо непрерывное поступление к этим мышцам нервных импульсов по сосудосуживающим волокнам симпатической нервной системы. Эти импульсы следуют с частотой 1-2 импульса в 1 секунду. Повышение частоты приводит к увеличению тонуса артериол и возрастанию артериального давления, урежение импульсов вызывает противоположный эффект. Деятельность сосудо-двигательного центра регулируется сигналами, поступающими от барорецепторов или механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (важнейшая из них - каротидный синус). Повышение давления в этих зонах вызывает увеличение частоты импульсов, возникающих в барорецепторах. что приводит к снижению тонуса сосудодвигательного центра, а следовательно, и к урежению ответных импульсов, поступающих из него к гладким мышцам артериол. Это приводит к снижению тонуса мышечной стенки артериол, урежению сердцебиений (снижению МО) и, как следствие, - к падению артериального давления. Падение давления в указанных зонах вызывает противоположную реакцию:

Рис. 9. Схема одного из звеньев механизма регуляций артериального давления.

Таким образом, вся система представляет собой сервомеханизм, работающий по принципу обратной связи и поддерживающий величину артериального давления на относительно постоянном уровне (см. депрессорные рефлексы, каротидные рефлексы). Аналогичные реакции возникают и при раздражении барорецепторов сосудистого русла малого круга кровообращения. Тонус сосудо-двигательного центра зависит и от импульсов, возникающих в хеморецепторах сосудистого русла и тканей, а также под влиянием биологически активных веществ крови. Кроме того, состояние сосудодвигательного центра определяется и сигналами, приходящими от других отделов центральной нервной системы. Благодаря этому адекватные изменения кровообращения наступают при изменениях функционального состояния любого органа, системы или всего организма.

Помимо тонуса артериол, под находится также величина МО, зависящая от количества крови, притекающей к сердцу по , и от энергии сердечных сокращений. Количество крови, притекающей к сердцу, зависит от тонуса гладких мышц венозной стенки, определяющего ёмкость венозной системы, от сократительной деятельности скелетных мышц, облегчающей возврат крови к сердцу, а также от общего объёма крови и тканевой жидкости в организме. Тонус вен и сократительной деятельность скелетных мышц обусловливаются импульсами, поступающими к этим органам соответственно из сосудодвигательного центра и центров, управляющих движением тела. Общий объём крови и тканевой жидкости регулируется посредством рефлексов, возникающих в рецепторах растяжения правого и левого предсердий. Увеличение притока крови к правому предсердию возбуждает эти рецепторы, вызывая рефлекторное угнетение выработки надпочечниками гормона Альдостерон. Недостаток в альдостероне приводит к усиленному выделению с мочой ионов Na и Cl и вследствие этого к снижению общего количества воды в крови и тканевой жидкости, а следовательно, и к уменьшению объёма циркулирующей крови. Усиленное растяжение кровью левого предсердия также вызывает уменьшение объёма циркулирующей крови и тканевой жидкости. Однако в этом случае включается другой механизм: сигналы от рецепторов растяжения тормозят выделение гипофизом гормона вазопрессина, что приводит к усиленному выделению воды . Величина МО зависит также от силы сокращений сердечной мышцы, регулируемой рядом внутрисердечных механизмов, действием гуморальных агентов, а также центральной нервной системой.

Помимо описанных центральных механизмов регуляции кровообращения, существуют и периферические механизмы. Один из них - изменения «базального тонуса» сосудистой стенки, осуществляющиеся даже после полного выключения всех центральных сосудодвигательных влияний. Растяжение сосудистых стенок избыточным количеством крови вызывает через небольшой промежуток времени падение тонуса гладких мышц сосудистой стенки и увеличение объёма сосудистого русла. Уменьшение объёма крови приводит к противоположному эффекту. Таким образом, изменение «базального тонуса» сосудов обеспечивает в известных пределах автоматическое поддержание так называемого среднего давления в сердечно-сосудистой системе, что играет важную роль в регуляции минутного объема. Причины непосредственных изменений «базального тонуса» сосудов изучены ещё недостаточно.

Итак, общая регуляция К. обеспечивается сложными и многообразными механизмами, нередко дублирующими друг друга, что определяет высокую надёжность регулирования общего состояния этой важнейшей для организма системы.

Наряду с общими механизмами регуляции К., существуют центральные и местные механизмы, управляющие локальным кровообращением, т. е. К. в отдельных органах и тканях. Исследования с помощью микроэлектродной техники, изучение сосудистого тонуса отдельных областей тела (резистография) и другие работы показали, что сосудодвигательный центр избирательно включает нейроны, регулирующие тонус определённых сосудистых областей. Это позволяет понижать тонус одних сосудистых областей, одновременно повышая тонус других. Местное расширение сосудов осуществляется не только вследствие снижения частоты сосудосуживающих импульсов, но в ряде случаев и в результате сигналов, приходящих по специальным сосудорасширяющим волокнам. Ряд органов снабжен сосудорасширяющими волокнами парасимпатической нервной системы, а скелетные мышцы и иннервируются сосудорасширяющими волокнами симпатической системы. Расширение сосудов какого-либо органа или ткани возникает при усилении рабочей активности этого органа и далеко не всегда сопровождается общими изменениями К. Периферические механизмы регуляции кровообращения обеспечивают увеличение кровотока через орган или ткань при возрастании их рабочей активности. Полагают, что главная причина этих реакций - накопление в тканях продуктов обмена, обладающих местным сосудорасширяющим действием (это мнение разделяется не всеми исследователями). Значительная роль в общей и местной регуляции К. играют биологически активные вещества. К ним относятся гормоны - адреналин, ренин и, возможно, вазопрессин и так называемые местные, или тканевые, гормоны - серотонин, брадикинин и другие кинины, простагландины и др. вещества. Роль их в регуляции К. изучается.

Система регуляции кровообращения не является замкнутой. В неё непрерывно поступает информация из других отделов центральной нервной системы и, в частности, из центров, регулирующих движения тела, центров, определяющих возникновение эмоционального напряжения, из коры головного мозга. Благодаря этому изменения К. возникают при любых изменениях состояния и деятельности организма, при эмоциях, и т. д. Эти изменения К. носят приспособительный, адаптивный характер. Перестройка функции К. нередко предшествует переходу организма на новый режим, как бы заранее подготавливая его к предстоящей деятельности.

Расстройства кровообращения

Расстройства кровообращения могут носить местный и общий характер. Местные - проявляются артериальной и венозной гиперемией или и обусловлены нарушениями нервной регуляции К., эмболиями, а также воздействием на сосуды внешних повреждающих факторов; местные нарушения К. лежат в основе , эндартериита облитерирующего и другие.

Общие расстройства проявляются недостаточностью кровообращения - состоянием, при котором система К. не доставляет органам и тканям необходимого количества крови. Различают недостаточность К. сердечного (центрального) происхождения, если её причиной является нарушение функции сердца; сосудистого (периферического), - если причина связана с первичными нарушениями сосудистого тонуса; общую . При К. отмечается венозный застой, поскольку выбрасывает в артерии меньше крови, чем к нему притекает по венам. Сосудистая недостаточность характеризуется понижением венозного и артериального давления: уменьшается венозный приток к сердцу вследствие несоответствия между ёмкостью сосудистого русла и объёмом циркулирующей в нём крови. Ее причинами могут быть , вызывающие развитие сердечной недостаточности: , гипоксия и нарушения обмена веществ тканей. При застойной недостаточности характерны гипертрофия миокарда, повышение венозного давления, увеличение массы циркулирующей крови, отёки, замедление кругооборота крови. При недостаточности, связанной с первичным , 1927;

Парин В. В., Роль легочных сосудов в рефлекторной регуляции кровообращения, М., 1946;

Уиггерс К., Динамика кровообращения, пер. с англ., М., 1957;

Савицкий Н. Н., Биофизические основы кровообращения и клинические методы изучения гемодинамики, 2 изд., Л., 1963;

Хаютин В. М., Сосудо-двигательные рефлексы, М., 1964;

Парин В. В. и Меерсон Ф. З., Очерки клинической физиологии кровообращения, 2 изд., М., 1965;

Гаитон А., Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция, пер. с англ., М., 1969;

Адольф Э., Развитие физиологических регуляций, пер. с англ., М., 1971;

Guyton A., Textbook of medical physiology, 2 ed., Phil. - L., 1961;

Handbook of physiology, sect. 2, Circulation, v. 1 - 3, Wash., 1962 - 1965.

Кровообращение - процесс постоянной циркуляции крови в организме, что обеспечивает его жизнедеятельность. Кровеносную систему организма иногда объединяют с лимфатической системой в сердечно-сосудистую систему.

Кровь приводится в движение сокращениями сердца и циркулирует сосудами. Она обеспечивает ткани организма кислородом, питательными веществами, гормонами и поставляет продукты обмена веществ в органы их выделения. Обогащение крови кислородом происходит в легких, а насыщение питательными веществами - в органах пищеварения. В печени и почках происходит нейтрализация и выведение продуктов метаболизма. Кровообращение регулируется гормонами и нервной системой. Различают малое (через легкие) и большое (через органы и ткани) круга кровообращения.

Кровообращение - важный фактор в жизнедеятельности организма человека и животных. Кровь может выполнять свои разнообразные функции только находясь в постоянном движении.

Кровеносная система человека и многих животных состоит из сердца и сосудов, по которым кровь движется к тканям и органам, а затем возвращается к сердцу. Крупные сосуды, по которым кровь движется к органам и тканям, называются артериями. Артерии разветвляются на меньшие артерии - артериолы, и, наконец, на капилляры. Сосудами, которые называются венами, кровь возвращается к сердцу.

Кровеносная система человека и других позвоночных относится к закрытого типа - кровь при нормальных условиях не покидает организм. Некоторые виды беспозвоночных имеют открытую кровеносную систему.

Движение крови обеспечивает разница кровяного давления в различных сосудах.

История исследования

Еще античные исследователи предполагали, что в живых организмах все органы функционально связаны и влияют друг на друга. Высказывались разные предположения. Гиппократ - «отец медицины», и Аристотель - крупнейший из греческих мыслителей, живших почти 2500 лет назад, интересовался вопросами кровообращения и изучал его. Однако античные представления были несовершенны, а во многих случаях ошибочны. Венозные и артериальные кровеносные сосуды они представляли как две самостоятельные системе, не соединены между собой. Считалось, что кровь движется только венами, в артериях, зато находится воздуха. Это обосновывали тем, что при вскрытии трупов людей и животных в венах кровь была, а артерии были пустые, без крови.

Это убеждение было опровергнуто в результате работ римского исследователя и врача Клавдия Галена (130 - 200). Он экспериментально доказал, что кровь движется сердцем и артериями, как и венами.

После Галена вплоть до XVII века считали, что кровь из правого предсердия попадает в левое каким-то образом через перегородку.

В 1628 году английский физиолог, анатом и врач Уильям Гарвей (1578 - 1657) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в котором впервые в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца артериями и возвращается предсердия венами. Несомненно, обстоятельством, больше других побудила Уильяма Гарвея к осознанию того, что кровь циркулирует, оказалось наличие в венах клапанов, функционирование которых свидетельствует о пассивном гидродинамический процесс. Он понял, что это могло бы иметь смысл только в том случае, если кровь в венах течет к сердцу, а не от него, как предположил Гален и как считала европейская медицина во времена Гарвея. Гарвей был также первым, кто количественно оценил сердечный выброс у человека, и преимущественно благодаря этому, несмотря на огромную недооценку (1020,6 г / мин, то есть около 1 л / мин вместо 5 л / мин), скептики убедились, что артериальная кровь не может непрерывно создаваться в печени, а, следовательно, она должна циркулировать. Таким образом, им была построена современная схема кровообращения человека и других млекопитающих, включающий два круга. Невыясненным оставался вопрос о том, как кровь попадает из артерий в вены.

Именно в год публикации революционной труда Гарвея (1628) родился Мальпиги, который 50 лет спустя открыл капилляры - звено кровеносных сосудов, которая соединяет артерии и вены - и таким образом завершил описание замкнутой сосудистой системы.

Первые количественные измерения механических явлений в кровообращении были сделаны Стивеном Хейлз (1677 - 1761), который измерил артериальное и венозное кровяное давление, объем отдельных камер сердца и скорость истечения крови из нескольких вен и артерий, продемонстрировав таким образом, что большая часть сопротивления течения крови приходится на область микроциркуляции. Он считал, что в результате упругости артерий течение крови в венах остается более или менее постоянным, а не пульсирует, как в артериях.

Позже, в XVIII и XIX веках ряд известных гидромеханики заинтересовались вопросами циркуляции крови и внесли существенный вклад в понимание этого процесса. Среди них были Леонард Эйлер, Бернулли (который был на самом деле профессором анатомии) и Жан Луи Мари Пуазейль (также врач, его пример особенно показывает, как попытка решить частичную прикладную задачу может привести к развитию фундаментальной науки). Одним из самых ученых-универсалов был Томас Юнг (1773 - 1829), также врач, чьи исследования в оптике привели к установлению волновой теории света и понимания восприятия цвета. Другая важная область исследований Юнга касается природы упругости, в частности свойств и функции упругих артерий его теория распространения волн в упругих трубках до сих пор считается фундаментальным корректным описанием пульсового давления в артериях. Именно в его лекции по этому вопросу в Королевском обществе в Лондоне содержится явное заявление, что «вопрос о том, каким образом и в какой степени циркуляция крови зависит от мышечных и упругих сил сердца и артерий в предположении, что природа этих сил известна, должен стать просто вопросом самых разделов теоретической гидравлики ».

Схема кровообращения Гарвея была расширена при создании в XX веке схемы гемодинамики Аринчиним Н. И. Оказалось, что скелетная мышца по кровообращения не только проточная сосудистая система и потребитель крови, «иждивенец» сердца, но и орган, который, самозабезпечуючись, является мощным насосом - периферическим «сердцем». За давлением крови, развивается мышцей, он не только не уступает, но даже превосходит давление, поддерживаемый центральным сердцем, и служит эффективным его помощником. В связи с тем, что скелетных мышц очень много, более 1000, их роль в продвижении крови у здорового и больного человека, несомненно, велика.

Круги кровообращения человека

Кровообращение происходит по двум основным путям, называемым кругами: малым и большим кругами кровообращения.

Малым кругом кровь циркулирует через легкие. Движение крови этим кругом начинается с сокращения правого предсердия, после чего кровь поступает в правый желудочек сердца, сокращение которого толкает кровь в легочный ствол. Циркуляция крови в этом направлении регулируется предсердно-желудочковой перегородкой и двумя клапанами: трехстворчатым (между правым предсердием и правым желудочком), что предотвращает возвращению крови в предсердие, и клапаном легочной артерии, что предотвращает возвращению крови из легочного ствола в правый желудочек. Легочный ствол разветвляется в сети легочных капилляров, где кровь насыщается кислородом путем вентиляции легких. Затем кровь через легочные вены возвращается из легких в левое предсердие.

Большой круг кровообращения поставляет насыщенную кислородом кровь к органам и тканям. Левое предсердие сокращается одновременно с правым и толкает кровь в левый желудочек. Из левого желудочка кровь поступает в аорту. Аорта разветвляется на артерии и артериолы, что дкою, двустворчатым (митральным) клапаном и клапаном аорты.

Таким образом, кровь движется большого круга кровообращения от левого желудочка до правого предсердия, а затем малым кругом кровообращения от правого желудочка до левого предсердия.

Также существуют еще два круга кровообращения:

1. Сердечный круг кровообращения - это круг кровообращения начинается от аорты двумя короноиднимы сердечными артериями, по которым кровь поступает во все слои и части сердца, а затем собирается мелких венах в венозной венечный синус и заканчивается венами сердца, впадающих в правое предсердие.
2. Плацентарный - Происходит по замкнутой системе, изолированной от кровеносной системы матери. Плацентарный круг кровообращения начинается от плаценты, которая является провизорного (временным) органом, через который плод получает от матери кислород, питательные вещества, воду, электролиты, витамины, антитела и отдает углекислый газ и шлаки.

Механизм кровообращения

Это утверждение полностью справедливо для артерий и артериол, капилляров и вен в капиллярах и венах появляются вспомогательные механизмы, о которых ниже. Движение артериальной крови желудочками происходит в изофигмичнои точки капилляров, где происходит выброс воды и солей в интерстициальную жидкость и разгрузки артериального давления до давления в интерстициальный жидкости, величина которого около 25 мм рт. ст.. Далее происходит реабсорбция (обратное всасывание) воды, солей и продуктов жизнедеятельности клеток с интерстициальный жидкости в посткапилляры под действием всасывающей силы предсердий (жидкостный вакуум - перемещение атриовентрикулярных перегородок, АВП вниз) и далее - самотеком под действием сил гравитации к предсердий. Перемещение АВП вверх приводит к систолы предсердий и одновременно к диастолы желудочков. Отличие давлений создается ритмической работой предсердий и желудочков сердца, перекачивающего кровь из вен в артерии.

Сердечный цикл

Правая половина сердца и левая работают синхронно. Для удобства изложения здесь будет рассмотрена работа левой половины сердца. Сердечный цикл включает в себя общую диастолу (расслабление), систолу (сокращение) предсердий, систолу желудочков. Во время общей диастолы давление в полостях сердца близок к нулю, в аорте медленно снижается с систолического до диастолического, в норме у человека равны соответственно 120 и 80 мм рт. ст. Поскольку давление в аорте выше, чем в желудочке, аортальный клапан закрыт. Давление в крупных венах (центральный венозный давление, ЦВД) составляет 2-3 мм рт.ст., то есть чуть выше, чем в полостях сердца, так что кровь поступает в предсердия и, транзитом, в желудочки. Предсердно-желудочковые клапаны в это время открыты. Во время систолы предсердий циркулярные мышцы предсердий пережимают вход из вен в предсердия, что препятствует обратному току крови, давление в предсердиях повышается до 8-10 мм рт.ст., и кровь перемещается в желудочки. На следующей систолы желудочков давление в них становится выше давления в предсердиях (которые начинают расслабляться), что приводит к закрытию предсердно-желудочковых клапанов. Внешним проявлением этого события I тон сердца. Затем давление в желудочке превышает аортальный, в результате чего открывается клапан аорты и начинается вытеснение крови из желудочка в артериальную систему. Расслабленное предсердия в это время заполняется кровью. Физиологическое значение предсердий главным образом заключается в роли промежуточного резервуара для крови, поступающей из венозной системы во время систолы желудочков. В начале общей диастолы, давление в желудочке падает ниже аортального (закрытие аортального клапана, II тон), затем ниже давления в предсердиях и венах (открытие предсердно-желудочковых клапанов), желудочки снова начинают заполняться кровью. Объем крови, выбрасываемой желудочком сердца за каждую систолу составляет 60-80 мл. Эта величина называется ударным объемом. Продолжительность сердечного цикла - 0,8-1 с, дает частоту сердечных сокращений (ЧСС) 60-70 в минуту. Отсюда минутный объем кровотока, как нетрудно подсчитать, 3-4 л в минуту (минутный объем сердца, МОС).

Артериальная система

Артерии, которые почти не содержат гладких мышц, но имеют мощную эластичную оболочку, выполняют главным образом «буферную» роль, сглаживая перепады давления между систолическим и диастолическим. Стенки артерий упруго растягивающие, что позволяет им принять дополнительный объем крови, что «вбрасывается» сердцем во время систолы, и лишь умеренно, на 50-60 мм рт.ст., поднять давление. Во время диастолы, когда сердце ничего не перекачивает, именно упругое растяжение артериальных стенок поддерживает давление, не давая ему упасть до нуля, и тем самым обеспечивает непрерывность кровотока. Именно растяжение стенки сосуда воспринимается как удар пульса. Артериолы имеют развитую гладкую мускулатуру, благодаря которой способны активно изменять свой просвет и, таким образом, регулировать сопротивление кровотоку. Именно на артериолы приходится наибольшее падение давления, и именно они определяют соотношение объема кровотока и артериального давления. Соответственно, артериолы называют резистивными сосудами.

Капилляры

Капилляры характеризуются тем, что их сосудистая стенка представлена ​​одним слоем клеток, так что они высокопроницаемых для всех растворенных в плазме крови низкомолекулярных веществ. Здесь происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и плазмой крови. При прохождении крови через капилляры плазма крови 40 раз полностью обновляется с интерстициальной (тканевой) жидкостью; объем только диффузии через общую обменную поверхность капилляров организма составляет около 60 л / мин или примерно 85000 л / сутки давление в начале артериальной части капилляра 37,5 мм рт. в.; эффективное давление составляет около (37,5 - 28) = 9,5 мм рт. в.; давление в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра, составляет 20 мм рт. в.; эффективный реабсорбционное давление - близко (20 - 28) = - 8 мм рт. ст.

Венозная система

От органов кровь возвращается через посткапилляры в венулы и вены в правое предсердие по верхней и нижней полых вен, а также коронарным венам (венам, возвращает кровь от сердечной мышцы). Венозный возврат осуществляется по нескольким механизмам. Во-первых, базовый механизм благодаря перепаду давлений в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра около 20 мм рт. ст., в ТЖ - 28 мм рт. ст.,.) и предсердий (около 0), эффективный реабсорбционное давление близко (20 - 28) = - 8 мм рт. ст. Во-вторых, для вен скелетных мышц важно, что при сокращении мышцы давление «извне» превышает давление в вене, так что кровь «выжимается» из вен сокращением мышц. Присутствие же венозных клапанов определяет направление движения крови при этом - от артериального конца к венозному. Этот механизм особенно важен для вен нижних конечностей, поскольку здесь кровь венами поднимается, преодолевая гравитацию. В-третьих, посасывая роль грудной клетки. Во время вдоха давление в грудной клетке падает ниже атмосферного (которое мы принимаем за ноль), что обеспечивает дополнительный механизм возврата крови. Величина просвета вен, а соответственно и их объем значительно превышают таковые артерий. Кроме того, гладкие мышцы вен обеспечивают изменение их объема в достаточно широких пределах, приспосабливая их емкость до меняющегося объема циркулирующей крови. Поэтому, с точки зрения физиологической роли, вены можно определить как «емкостные сосуды».

Количественные показатели и их взаимосвязь

Ударный объем сердца - объем, который левый желудочек выбрасывает в аорту (а правый - в легочный ствол) за одно сокращение. У человека равна 50-70 мл. Минутный объем кровотока (V minute) - объем крови, проходящей через поперечное сечение аорты (и легочного ствола) в минуту. У взрослого человека минутный объем примерно равен 5-7 литров. Частота сердечных сокращений (Freq) - число сокращений сердца в минуту. Артериальное давление - давление крови в артериях. Систолическое давление - высшую давление во время сердечного цикла, достигается к концу систолы. Диастолическое давление - низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков. Пульсовое давление - разница между систолическим и диастолическим. Среднее артериальное давление (P mean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то (2) где t begin и t end - время начала и конца сердечного цикла, соответственно. Физиологический смысл этой величины: это такое эквивалентное давление, что, если бы оно постоянным, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности. Общее периферическое сопротивление - сопротивление, сосудистая система предоставляет кровотока. Прямо оно измерено быть не может, но может быть вычислено, исходя из минутного объема и среднего артериального давления. (3) Минутный объем кровотока равен отношению среднего артериального давления до периферической сопротивления. Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики. Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля: (4) где η - вязкость жидкости, R - радиус и L - длина сосуда. Для последовательно включенных сосудов, сопротивления складываются: (5) для параллельных, складываются проводимости: (6) Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включенных сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не является жесткими, а кровь не ведет себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Однако, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле стоит в 1-й степени, радиус же - в 4-й), и этот же фактор - единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус может меняться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол. С учетом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что среднее артериальное давление зависит от объемного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.

Ударный объем сердца (V contr) - объем, который левый желудочек выбрасывает в аорту (а правый - в легочный ствол) за одно сокращение. У человека равна 50-70 мл.

Минутный объем кровотока (V minute) - объем крови, проходящей через поперечное сечение аорты (и легочного ствола) в минуту. У взрослого человека минутный объем примерно равен 5-7 литров.

Частота сердечных сокращений (Freq) - число сокращений сердца в минуту.

Артериальное давление - давление крови в артериях.

Систолическое давление - самый высокий давление во время сердечного цикла, достигается к концу систолы.

Диастолическое давление - низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков.

Пульсовое давление - разница между систолическим и диастолическим.

(P mean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то

где t begin и t end - время начала и конца сердечного цикла, соответственно.

Физиологический смысл этой величины: это такой эквивалентный давление, при постоянстве, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности.

Общее периферическое сопротивление - сопротивление, сосудистая система предоставляет кровотока. Непосредственно нельзя измерить сопротивление, но его можно вычислить, исходя из минутного объема и среднего артериального давления.

Минутный объем кровотока равен отношению среднего артериального давления к периферийному сопротивления.

Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики.

Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля:

где {\ Displaystyle \ eta} {\ Displaystyle \ eta} - вязкость жидкости, R - радиус и L - длина сосуда.

Для последовательно включенных сосудов, сопротивление определяется:

Для параллельных, измеряется проводимость:

Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включенных сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не является твердыми, а кровь не ведет себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Тем не менее, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле в 1-м степени, радиус же - в четвёртом), и этот же фактор - единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус же может изменяться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол.

С учетом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что средний артериальное давление зависит от объемного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.

Инструкция

У человека, млекопитающих и птиц сердце четырехкамерное, сплошная продольная перегородка разделяет его на правую и левую половины, каждая из которых делится на две камеры - предсердие и желудочек. Эти две камеры сообщаются между собой отверстиями, оснащенными створчатыми клапанами. Клапаны способны открываться в одном направлении, поэтому они пропускают кровь только из в желудочки.

Сердце находится в грудной полости, его окружает соединительнотканная оболочка, которую называют околосердечной сумкой. Две его трети располагаются в левой части грудной полости, а одна треть - в правой. Околосердечная сумка защищает сердце, слизистый секрет, который она выделяет, уменьшает трение при сокращении.

Артериями называют сосуды, по которым кровь перемещается от сердца к органам и тканям, а венами - по которым она доставляется к сердцу. Тонкие артерии (артериолы) и вены (венулы) соединяются между собой сетью кровеносных капилляров.

Нижняя и верхняя полые вены впадают в правое предсердие, а две легочные - в левое. Благодаря работе створчатых и полулунных клапанов ток крови в сердце идет только в одном направлении - из предсердий в желудочки. Из кровь поступает в легочный ствол и аорту.

Сердечный цикл - это период, в течение которого происходит одно сокращение сердца и его последующее расслабление. Систолой называют сокращение сердечной мышцы, а диастолой - ее расслабление. Цикл включает в себя три фазы: сокращение предсердий (0,1 с), сокращение желудочков (0,3 с), а также общее расслабление предсердий и желудочков (0,4 с).

Ритмические сокращения и расслабления предсердий и желудочков обеспечивают движение крови в одном направлении, из желудочков она поступает в малый (легочный) и большой (туловищный) круги кровообращения.

В левом желудочке начинается большой круг кровообращения. Артериальная кровь поступает в аорту, самую крупную артерию. Аорта разветвляется на более мелкие артерии, которые несут кровь к органам. Артерии разделяются на более мелкие сосуды - артериолы, они переходят в сеть капилляров, которые пронизывают все ткани и доставляют им кислород, а также питательные вещества. После чего венозная кровь собирается в два больших сосуда - верхнюю и нижнюю полые вены, они вливаются в правое предсердие.

В правом желудочке берет свое начало малый круг кровообращения. Из желудочка выходит артериальные легочный ствол, разделяющийся на артерии, которые несут кровь к легким. Крупные артерии разветвляются на более мелкие артериолы, которые затем переходят в сеть капилляров. Они оплетают стенки альвеол, где осуществляется обмен газами. Затем кровь, насыщенная кислородом, попадает в левое предсердие. В венах малого круга кровообращения течет артериальная кровь, а в ее артериях - венозная.

При этом циркулирует не весь объем крови организма, значительная ее часть находится в селезенке, печени, легких и подкожных сосудистых сплетениях, которые образуют кровяное депо. Оно позволяет быстро обеспечить ткани и органы кислородом в экстренных ситуациях.

История открытия роли сердца и системы кровообращения

Эта капелька крови, то появлявшаяся,
то вновь исчезавшая, казалось,
колебалась между бытием и бездной,
и это был источник жизни.
Она красная! Она бьется. Это сердце!

У.Гарвей

Взгляд в прошлое

Врачей и анатомов древности интересовала работа сердца, его строение. Это подтверждается сведениями о строении сердца, приведенными в древних рукописях.

В папирусе Эберса* «Тайная книга врача» есть разделы «Сердце» и «Сосуды сердца».

Гиппократ (460–377 до н.э.) – великий греческий врач, которого называют отцом медицины, писал о мышечном строении сердца.

Греческий ученый Аристотель (384–322 до н.э.) утверждал, что самый важный орган человеческого тела – сердце, образующееся у плода раньше других органов. На основании наблюдений о наступлении смерти после остановки сердца он сделал вывод, что сердце является мыслительным центром. Он указывал, что сердце содержит воздух (так называемую «пневму» – таинственный носитель душевных процессов, проникающий в материю и оживляющий ее), распространяющийся по артериям. Мозгу Аристотель отводил второстепенную роль органа, предназначенного для образования жидкости, охлаждающей сердце.

Теории и учение Аристотеля нашли последователей среди представителей Александрийской школы, из которой вышли многие знаменитые врачи Древней Греции, в частности Эразистрат, описавший клапаны сердца, их назначение, а также сокращение сердечной мышцы.

Древнеримский врач Клавдий Гален (131–201 до н.э.) доказал, что в артериях течет кровь, а не воздух. Но кровь в артериях Гален находил только у живых животных. У мертвых артерии всегда были пусты. На основании данных наблюдений он создал теорию, согласно которой кровь зарождается в печени и через полые вены распределяется по нижней части тела. По сосудам кровь движется приливами: вперед–назад. Верхние части тела получают кровь из правого предсердия. Между правым и левым желудочками есть сообщение через стенки: в книге «О назначении частей человеческого тела» он привел сведения об овальном отверстии в сердце. Гален внес свою «лепту в копилку предрассудков» в учении о кровообращении. Подобно Аристотелю, он полагал, что кровь наделена «пневмой».

По теории Галена артерии не играют никакой роли в работе сердца. Однако несомненной его заслугой было открытие основ строения и работы нервной системы. Ему принадлежит первое указание на то, что мозг и позвоночный столб – источники деятельности нервной системы. Вопреки высказыванию Аристотеля и представителей его школы он утверждал, что «человеческий мозг есть обитель мысли и убежище души».

Авторитет ученых древности был неоспорим. Покушаться на установленные ими законы считалось святотатством. Если Гален утверждал, что кровь перетекает из правой половины сердца в левую, то это принималось за истину, хотя доказательств этому не было. Однако прогресс в науке остановить нельзя. Расцвет наук и искусств в эпоху Возрождения привел к пересмотру устоявшихся истин.

Важный вклад в изучение строения сердца внес и выдающийся ученый и художник Леонардо да Винчи (1452–1519). Он интересовался анатомией человеческого тела и собирался написать многотомный иллюстрированный труд о его строении, но, к сожалению, не закончил его. Однако Леонардо оставил после себя записи многолетних систематических исследований, снабдив их 800 анатомическими эскизами с подробными объяснениями. В частности, он выделил в сердце четыре камеры, описал атриовентрикулярные клапаны (предсердно-желудочковые), их сухожильные хорды и сосочковые мышцы.

Из многих выдающихся ученых Возрождения необходимо выделить и Андреаса Везалия (1514–1564), талантливого анатома и борца за прогрессивные идеи в науке. Изучая внутреннее строение человеческого тела, Везалий установил множество новых фактов, смело противопоставив их ошибочным взглядам, укоренившимся в науке и имевшим многовековую традицию. Свои открытия он изложил в книге «О строении человеческого тела» (1543), в которой содержится тщательное описание проведенных анатомических секций, строения сердца, а также его лекции. Везалий опроверг взгляды Галена и других своих предшественников на строение человеческого сердца и на механизм кровообращения. Он интересовался не только строением органов человека, но и функциями, причем больше всего внимания уделил работе сердца и мозга.

Большая заслуга Везалия состоит в освобождении анатомии от связывавших ее религиозных предрассудков, средневековой схоластики – религиозной философии, согласно которой все научные исследования должны подчинятся религии и слепо следовать трудам Аристотеля и других древних ученых.

Ренальдо Коломбо (1509(1511)–1553) – ученик Везалия – считал, что кровь из правого предсердия сердца попадает в левое.

Андреа Чезальпино (1519–1603) – также один из выдающихся ученых эпохи Возрождения, врач, ботаник, философ, предложил собственную теорию кровообращения человека. В своей книге «Перипатические рассуждения» (1571) он дал правильное описание малого круга кровообращения. Можно сказать, что ему, а не Уильяму Гарвею (1578–1657), выдающемуся английскому ученому и врачу, внесшему наибольший вклад в исследование работы сердца, должна принадлежать слава открытия кровообращения, а заслуга Гарвея состоит в развитии теории Чезальпино и ее доказательстве соответствующими опытами.

Ко времени появления на «арене» Гарвея знаменитый профессор Университета в Падуе Фабрициус Аквапенденте нашел в венах особые клапаны. Однако ответа на вопрос, для чего они нужны, он не дал. Гарвей взялся за разрешение этой загадки природы.

Первый опыт молодой медик поставил на себе. Он перевязал собственную руку и стал ждать. Прошло всего несколько минут, и рука стала отекать, жилы набухли и посинели, кожа стала темнеть.

Гарвей догадался, что повязка задерживает кровь. Но какую? Ответа пока не было. Он решил провести опыты на собаке. Заманив куском пирога уличную собаку в дом, он ловко накинул шнурок на лапу, захлестнул его и стянул. Лапа начала вздуваться, пухнуть ниже перевязанного места. Снова подманив доверчивого пса, Гарвей схватил его за другую лапу, которая также оказалась затянутой тугой петлей. Через несколько минут Гарвей опять подозвал собаку. Несчастное животное, надеясь на помощь, в третий раз доковыляло до своего мучителя, который сделал на лапе глубокий разрез.

Вздувшаяся вена ниже перевязки была перерезана и из нее закапала густая темная кровь. На второй лапе врач сделал разрез чуть выше перевязки, и из него ни одной капли крови не вытекло. Этими опытами Гарвей доказал, что кровь в венах движется в одном направлении.

Со временем Гарвей составил схему кровообращения по результатам секций, произведенных на 40 различных видах животных. Он пришел к выводам, что сердце – мышечный мешок, действующий как насос, нагнетающий кровь в кровеносные сосуды. Клапаны допускают ток крови только в одном направлении. Толчки сердца – это последовательные сокращения мышц его отделов, т.е. внешние признаки работы «насоса».

Гарвей пришел к совершенно новому выводу о том, что поток крови проходит через артерии и возвращается в сердце по венам, т.е. в организме кровь движется по замкнутому кругу. В большом круге она движется от центра (сердца) к голове, к поверхности тела и ко всем его органам. В малом круге кровь движется между сердцем и легкими. В легких состав крови изменяется. Но как? Гарвей не знал. Воздуха в сосудах нет. Микроскоп еще не был изобретен, поэтому проследить путь крови в капиллярах он не мог, как не мог и выяснить, как соединяются между собой артерии и вены.

Таким образом, Гарвею принадлежит доказательство того, что кровь в человеческом организме непрерывно обращается (циркулирует) всегда в одном и том же направлении и что центральной точкой кровообращения является сердце. Следовательно, Гарвей опроверг теорию Галена о том, что центром кровообращения является печень.

В 1628 г. Гарвей опубликовал трактат «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в предисловии которого писал: «То, что я излагаю так ново, что я боюсь, не будут ли люди моими врагами, ибо раз принятые предрассудки и учения глубоко укореняются во всех».

В своей книге Гарвей точно описал работу сердца, а также малый и большой круги кровообращения, указал, что во время сокращения сердца кровь из левого желудочка поступает в аорту, а оттуда по сосудам все меньшего и меньшего сечения доходит до всех уголков тела. Гарвей доказал, что «сердце ритмически бьется до тех пор, пока в организме теплится жизнь». После каждого сокращения сердца наступает пауза в работе, во время который этот важный орган отдыхает. Правда, Гарвей не смог определить, зачем нужно кровообращение: для питания или для охлаждения организма?

Уильям Гарвей рассказывает Карлу I
о циркуляции крови у животных

Свой труд ученый посвятил королю, сравнив его с сердцем: «Король – сердце страны». Но эта маленькая хитрость не спасла Гарвея от нападок ученых. Только впоследствии труд ученого был оценен по достоинству. Заслуга Гарвея еще в том, что он догадался о сосуществовании капилляров и, собрав воедино разрозненные сведения, создал целостную, истинно научную теорию кровообращения.

В XVII в. в естественных науках произошли события, коренным образом изменившие многие прежние представления. Одним из них было изобретение микроскопа Антони ван Левенгуком. Микроскоп позволил ученым увидеть микромир и тонкое устройство органов растений и животных. Сам Левенгук с помощью микроскопа открыл микроорганизмы и клеточное ядро в красных кровяных тельцах лягушки (1680).

Последнюю точку в разгадке тайны системы кругов кровообращения поставил итальянский врач Марчелло Мальпиги (1628–1694). Все началось с его участия в собраниях анатомов в доме профессора Борели, на которых проходили не только научные диспуты и чтения докладов, но и производились вскрытия животных. На одном из таких собраний Мальпиги вскрыл собаку и показал придворным дамам и кавалерам, посещавшим эти собрания, устройство сердца.

Герцог Фердинанд, интересовавшийся этими вопросами, попросил вскрыть живую собаку, чтобы посмотреть работу сердца. Просьба была выполнена. Во вскрытой грудной клетке левретки мерно сокращалось сердце. Сжималось предсердие – и резкая волна пробегала по желудочку, приподнимая его тупой конец. В толстой аорте также были видны сокращения. Мальпиги сопровождал вскрытие объяснениями: из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек…, из него переходит в аорту…, из аорты – в тело. Одна из дам спросила: «А как кровь попадает в вены?» Ответа не было.

Мальпиги суждено было разгадать последнюю тайну кругов кровообращения. И он это сделал! Ученый принялся за исследования, начав с легких. Взял стеклянную трубку, приладил ее к бронхам кошки и принялся в нее дуть. Но сколько ни дул Мальпиги, воздух никуда из легких не пошел. Как же он попадает из легких в кровь? Вопрос оставался нерешенным.

Ученый наливает ртуть в легкое, надеясь, что своей тяжестью она прорвется в кровеносные сосуды. Ртуть растянула легкое, на нем появилась трещинка, и блестящие капельки покатились по столу. «Сообщения между дыхательными трубочками и кровеносными сосудами нет» – сделал вывод Мальпиги.

Теперь он принялся изучать артерии и вены с помощью микроскопа. Мальпиги первый использовал микроскоп в исследованиях кровообращения. При 180-кратном увеличении он увидел то, чего не мог увидеть Гарвей. Разглядывая препарат легких лягушки под микроскопом, он заметил пузырьки воздуха, окруженные пленкой, и мелкие кровеносные сосуды, разветвленную сеть капиллярных сосудов, соединявших артерии с венами.

Мальпиги не просто ответил на вопрос придворной дамы, но довел до конца работу, начатую Гарвеем. Ученый категорически отверг теорию Галена об охлаждении крови, но и сам сделал неправильный вывод о перемешивании крови в легких. В 1661 г. Мальпиги опубликовал результаты наблюдений над строением легкого, впервые дал описание капиллярных сосудов.

Последнюю точку в учении о капиллярах поставил наш соотечественник, анатом Александр Михайлович Шумлянский (1748–1795). Он доказал, что артериальные капилляры непосредственно переходят в некие «промежуточные пространства», как полагал Мальпиги, и что сосуды на всем протяжении – замкнуты.

Впервые о лимфатических сосудах и их связи с кровеносными сообщил итальянский исследователь Гаспар Азели (1581–1626).

В последующие годы анатомы открыли ряд образований. Евстахий обнаружил в устье нижней полой вены специальную заслонку, Л.Бартелло – проток, соединяющий во внутриутробном периоде левую легочную артерию с дугой аорты, Лоуэр – фиброзные кольца и межвенозный бугорок в правом предсердии, Тебезий – наименьшие вены и заслонку венечного синуса, Вьюсан написал ценный труд о структуре сердца.

В 1845 г. Пуркинье опубликовал исследования о специфических мышечных волокнах, проводящих возбуждение по сердцу (волокна Пуркинье), чем положил начало изучению его проводящей системы. В.Гис в 1893 г. описал предсердно-желудочковый пучок, Л.Ашоф в 1906 г. совместно с Таварой – атриовентрикулярный (предсердно-желудочковый) узел, А.Кис в 1907 г. совместно с Флексом описал синусно-предсердный узел, Ю.Тандмер в начале XX столетия провел исследования по анатомии сердца.

Большой вклад в изучение иннервации сердца внесли отечественные ученые. Ф.Т. Бидер в 1852 г. обнаружил в сердце лягушки скопления нервных клеток (узел Бидера). А.С. Догель в 1897–1890 гг. опубликовал итоги исследований строения нервных ганглиев сердца и нервных окончаний в нем. В.П. Воробьев в 1923 г. провел ставшие классическими исследования нервных сплетений сердца. Б.И. Лаврентьев изучил чувствительность иннервации сердца.

Серьезные исследования физиологии сердца начались спустя два века после открытия У.Гарвеем насосной функции сердца. Важнейшую роль сыграло создание К.Людвигом кимографа и разработка им метода графической регистрации физиологических процессов.

Важное открытие влияния блуждающего нерва на сердце было сделано братьями Веберами в 1848 г. Затем последовали открытия братьями Ционами симпатического нерва и исследование его влияния на сердце И.П. Павловым, выявление гуморального механизма передачи нервных импульсов на сердце О.Леви в 1921 г.

Все эти открытия позволили создать современную теорию строения сердца и кровообращения.

Сердце

Сердце – мощный мышечный орган, расположенный в грудной клетке между легкими и грудиной. Стенки сердца образованы мышцей, свойственной только сердцу. Сердечная мышца сокращается и иннервируется автономно и не подвержена утомлению. Сердце окружено перикардом – околосердечной сумкой (конусовидный мешок). Наружный слой перикарда состоит из нерастяжимой белой фиброзной ткани, внутренний – из двух листков: висцерального (от лат. viscera – внутренности, т.е относящийся к внутренним органам) и париетального (от лат. parietalis – стенной, пристеночный).

Висцеральный листок сращен с сердцем, париетальный – с фиброзной тканью. В щель между листками выделяется перикардиальная жидкость, уменьшающая трение между стенками сердца и окружающими тканями. Надо отметить, что неэластичный в целом перикард препятствует излишнему растяжению сердца и переполнению его кровью.

Сердце состоит из четырех камер: двух верхних – тонкостенных предсердий – и двух нижних – толстостенных желудочков. Правая половина сердца полностью отделена от левой.

Функция предсердий состоит в сборе и задержке крови на короткое время, пока она не перейдет в желудочки. Расстояние от предсердий до желудочков очень мало, следовательно, предсердиям не нужно сокращаться с большой силой.

В правое предсердие поступает дезоксигенированная (обедненная кислородом) кровь из системного круга, в левое – насыщенная кислородом кровь из легких.

Мышечные стенки левого желудочка приблизительно в три раза толще стенок правого желудочка. Эта разница объясняется тем, что правый желудочек снабжает кровью только легочный (малый) круг кровообращения, в то время как левый гонит кровь по системному (большому) кругу, снабжающему кровью все тело. Соответственно кровь, поступающая в аорту из левого желудочка, находится под значительно большим давлением (~105 мм рт. ст.), чем кровь, поступающая в легочную артерию (16 мм рт. ст).

При сокращении предсердий кровь выталкивается в желудочки. Происходит сокращение кольцевых мышц, расположенных при впадении легочных и полых вен в предсердия и перекрывающих устья вен. В результате кровь не может оттекать назад в вены.

Левое предсердие отделено от левого желудочка двустворчатым клапаном, а правое предсердие от правого желудочка – трехстворчатым клапаном.

К створкам клапанов со стороны желудочков прикреплены прочные сухожильные нити, другим концом прикрепленные к конусовидным сосочковым (папиллярным) мышцам – выростам внутренней стенки желудочков. При сокращении предсердий клапаны открываются. При сокращении желудочков створки клапанов плотно смыкаются, не давая крови возвратиться в предсердия. Одновременно сокращаются и сосочковые мышцы, натягивая сухожильные нити, не давая выворачиваться клапанам в сторону предсердий.

У оснований легочной артерии и аорты находятся соединительнотканные карманы – полулунные клапаны, пропускающие кровь в эти сосуды и препятствующие ее возвращению в сердце.

Продолжение следует

* Найден и опубликован в 1873 г. немецким египтологом и писателем Георгом Морисом Эберсом. Содержит около 700 магических формул и народных рецептов для лечения от различных болезней, а также избавления от мух, крыс, скорпионов и т.п. В папирусе удивительно точно описана кровеносная система.

Кровообращение - это движение крови по сосудистой системе (по артериям, капиллярам, венам).

Кровообращение обеспечивает между тканями организма и внешней средой, обмен веществ, гуморальную регуляцию обмена, а также перенос образующегося в организме тепла. Кровообращение необходимо для нормальной деятельности всех систем организма. Для движения крови по сосудам необходима энергия. Основным ее источником является деятельность сердца. Часть кинетической энергии, получающейся при систоле желудочков, расходуется на передвижение крови, остальная энергия переходит в потенциальную форму и расходуется на растяжение стенок артериальных сосудов. Вытеснение крови из артериальной системы, непрерывный ток крови в капиллярах и передвижение ее в венозное русло обеспечиваются за счет артериального давления. Течение крови по венам обусловливается в основном работой сердца, а также периодическими колебаниями давления в грудной и брюшной полостях вследствие работы дыхательной мускулатуры и изменения внешнего давления на стенки периферических вен со стороны скелетных мышц. Немаловажную роль в венозном кровообращении играют венозные клапаны, препятствующие обратному току крови по венам. Схема кровообращения человека - см. рис. 7.

Рис. 7. Схема кровообращения человека: 1 - капиллярные сети области головы и шеи; 2 - аорта; 3 - капиллярная сеть верхней конечности; 4 - легочная вена; 5 - капиллярная сеть легкого; 6 - капиллярная сеть желудка; 7 - капиллярная сеть ; 8 - капиллярная сеть кишечника; 9 - капиллярная сеть нижней конечности; 10 - капиллярная сеть ; 11 - воротная вена; 12 - капиллярная сеть печени; 13 - нижняя полая вена; 14 - левый желудочек сердца; 15 - правый желудочек сердца; 16 - правое предсердие; 17 - левое предсердие; 18 - легочный ствол; 19 - верхняя полая вена.

Рис. 8. Схема портального кровообращения:
1 - селезеночная вена; 2 - нижняя брыжеечная вена; 3 - верхняя брыжеечная вена; 4 - воротная вена; 5 - разветвление сосудов в печени; 6 - печеночная вена; 7 - нижняя полая вена.

Кровообращение регулируется многообразными рефлекторными механизмами, среди которых наиболее важными являются депрессорные рефлексы, возникающие при раздражении особых кардиоаортальных и синокаротидных рецепторных зон. Импульсация из этих зон поступает в сосудодвигательный центр и центр регуляции сердечной деятельности, лежащие в продолговатом мозге. Повышение давления крови в аорте и синусе сонной артерии приводит к рефлекторному снижению частоты импульсации в симпатических и усилению ее в парасимпатических нервах. Это ведет к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений и снижению сосудов (в особенности артериол), что в конечном итоге приводит к падению артериального давления. Значительную роль в регуляции кровообращения играют рефлексы с хеморецепторных зон аорты. Адекватным раздражением для них являются изменения парциального давления кислорода, и концентрации водородных ионов крови. Снижение содержания кислорода и повышение уровня углекислоты и водородных ионов вызывает рефлекторную стимуляцию работы сердца. Координация кровообращения осуществляется центральной нервной системой. Важное место в регуляции кровообращения принадлежит высшим вегетативным и бульбарным центрам регуляции сердечной деятельности и сосудистого тонуса. К числу приспособительных изменений кровообращения относится использование кровяных депо. Кровяные депо - это органы, которые содержат в своих сосудах значительное количество эритроцитов, не принимающих участия в циркуляции. При ситуациях, требующих повышения снабжения тканей кислородом, из сосудов этих органов поступают в общий кровоток.

Приспособительным механизмом в системе кровообращения является коллатеральное кровообращение. Коллатеральное кровообращение - кровоснабжение органа (минуя выключенные сосуды) за счет формирования новой или значительного развития имеющейся сосудистой сети. К числу других приспособительных механизмов относится повышение минутного объема крови и изменение регионарного кровообращения. Минутный объем - количество крови в литрах, поступающее в 1 минуту из левого желудочка сердца в аорту и равное произведению систолического объема на число сокращений сердца за 1 минуту. Систолический объем - количество крови, выбрасываемое желудочком сердца при каждой систоле (сокращении). Регионарное кровообращение - это кровообращение в определенных органах и тканях. Примером регионарного кровообращения может служить портальное кровообращение печени (воротное кровообращение). Портальное кровообращение - система снабжения кровью внутренних органов брюшной полости (рис. 8). Артериальной кровью органы брюшной полости снабжаются чревной, мезентериальной и селезеночной артериями. Далее кровь, проходя через капилляры кишечника, желудка, поджелудочной железы и селезенки, направляется в воротную вену. Из воротной вены, пройдя через систему печеночного кровообращения, кровь направляется в нижнюю полую вену. Система портального кровообращения является важнейшим кровяным депо в организме.

Расстройства кровообращения многообразны. Они сводятся к тому, что система кровообращения становится неспособной обеспечить органы и ткани необходимым количеством крови. Эта диспропорция между кровообращением и обменом веществ нарастает с увеличением активности жизненных процессов - при мышечном напряжении, беременности и т. п. Различают три вида недостаточности кровообращения - центральную, периферическую и общую. Центральная недостаточность кровообращения связана с нарушением функции или структуры сердечной мышцы. Периферическая недостаточность кровообращения возникает при нарушении функционального состояния сосудистой системы. И, наконец, общая сердечно-сосудистая недостаточность кровообращения является результатом расстройства деятельности всей в целом.