Образование и выделение желудочного сока контролируется нервными и гуморальными механизмами.

Отделение желудочного сока происходит в 2 фазы:

1) Первая фаза секреции – рефлекторное сокоотделение :

· безусловно – рефлекторное, желудочный сок выделяется при раздражении обонятельных рецепторов полости рта, глотки, пищевода;

· условно – рефлекторное сокоотделение происходит при раздражении зрительных, обонятельных, слуховых рецепторов, т.е. на вид, запах пищи и т.д.

Сок, отделяющийся при этом, Павлов назвал запальным или аппетитным – онподготавливает желудок к восприятию пищи. Это было изучено при постановке опытов с «мнимым кормлением », когда пища находится только в ротовой полости, но не попадает в желудок, а выпадает через отверстие в пищеводе.

2) Вторая фаза секреции – желудочная или нейрогуморальная , связана с раздражением пищей рецепторов слизистой оболочки желудка: механическое и химическое раздражение→ чувствительный нейрон → продолговатый мозг → двигательный нейрон → рабочий орган (выделение сока). Начинается сразу после приема пищи и длится 2 ч.

Центры нервной регуляции:

Пищеварения, слюнотечения,

сокоотделения – продолговатый мозг;

Голода и насыщения – промежуточный мозг;

Зона вкуса – передний мозг

Дефекации - спинной мозг.

Сильными раздражителями являются продукты переваривания белков (мясные, рыбные, овощные отвары), минеральные соли, вода. Выделение желудочного сока происходит до тех пор, пока в желудке находится пища: жирная пища переваривается 7-8 часов, углеводная – значительно быстрее.

Гуморальная фаза регуляции : Слизистая желудка выделяет в кровь гормонгастрин, он попадает в железы и происходитактивация секреции желудочного сока и регуляция перистальтики желудка и кишечника (начинается спустя 2 часа после приема пищи, осуществляется собственными гормонами ЖКТ (гистамин, гастрин, секретин )). Кроме того, гормоны передней доли гипофиза и коры надпочечников способствуют синтезу пищеварительных ферментов. Симпатическая вегетативная нервная система тормозит , а парасимпатическая – стимулирует выделение пищеварительных соков.

Большая заслуга в изучении физиологии пищеварения принадлежит Павлову, который предложил и использовал следующие методы: · метод фистулы; · метод фистулы желудка с перерезкой пищевода (мнимое кормление); · формирование «изолированного желудочка».

С помощью первых двух методов было доказано существование первой фазы желудочной секреции, третий – существование второй фазы секреции.

Фистула желудка выводится на наружную сторону брюшной стенки. В опытах по формированию «изолированного желудочка», когда от желудка хирургическим путем отделяли маленький желудочек, и на него накладывалась фистула с сохранением иннервации и кровоснабжения, удавалось получить чистый желудочный сок. Это позволило выяснить, что количество и состав выделяемого сока зависит от химического состава пищи – на белковую пищу выделяется больше сока с наибольшим содержанием ферментов, на углеводную – меньше, а на содержащую жиры – еще меньше.

Функции желудка:

Механическая

Подробности

Регуляция желудочной секреции . Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока. Прием пищи резко увеличивает его выделение . Это происходит за счет стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, составляющими единую систему регуляции.

Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи . Эта зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с изолированным павловским желудочком, которым скармливалась различная пища. Объем и характер секреции во времени, кислотность и содержание в соке пепсинов определяются видом принятой пищи.

Стимуляция секреции соляной кислоты обкладочными клетками.

Оосуществляется непосредственно и опосредованно через другие механизмы. Непосредственно стимулируют секрецию соляной кислоты обкладочными клетками холинергические волокна блуждающих нервов , медиатор которых - ацетилхолин (АХ) - возбуждает М-холинорецепторы базолатеральных мембран гландулоцитов. Эффекты АХ и его аналогов блокируются атропином . Непрямая стимуляция клеток блуждающими нервами опосредуется также гастрином и гистамином .

Гастрин высвобождается из G-клеток , основное количество которых находится в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления пилорической части желудочная секреция резко снижается. Высвобождение гастрина усиливается импульсами блуждающего нерва , а также местным механическим и химическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков - пептиды и некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Бели рН в антральной части желудка понижается, что обусловлено повышением секреции соляной кислоты железами желудка, то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 прекращается и объем секреции резко понижается.

Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого антрального отдела . Гастрин в наибольшей мере стимулирует париетальные гландулоциты желудочных желез и увеличивает выделение соляной кислоты.

К стимуляторам обкладочных клеток желудочных желез относится и гистамин , образующийся в ECL-клетках слизистой оболочки желудка. Высвобождение гистамина обеспечивается гастрином. Гистамин стимулирует гландулоциты, влияя на Нг-рецепторы их мембран и вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепсином.

Стимулирующие эффекты гастрина и гистамина зависят от сохранности иннервации желудочных желез блуждающими нерва¬ми: после хирургической и фармакологической ваготомии секреторные эффекты этих гуморальных стимуляторов понижаются.

Желудочную секрецию возбуждают также всосавшиеся в кровь продукты переваривания белков .

Торможение секреции соляной кислоты.

Вызывают секретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, полипептид УУ, соматостатин, тиролиберин, энтерогастрон, АДГ, кальцитонин, окситоцин, простагландин ПГЕ2, бульбогастрон, кологастрон, серотонин . Высвобождение некоторых из них в соответствующих эндокринных клетках слизистой оболочки кишечника контролируется свойствами химуса. В частности, торможение желудочной секреции жирной пищей в большой мере обусловлено влия¬нием на железы желудка ХЦК. Повышение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки тормозит выделение соляной кислоты железами желудка. Торможение секреции осуществляется рефлекторно, а также вследствие образования гормонов двенадцатиперстной кишки.

Механизм стимуляции и торможения секреции соляной кислоты.

Для различных нейротрансмиттеров и гормонов неодинаков. Так, АХ (ацетилхолин) усиливает секрецию кислоты обкладочными клетками путем активации мембранной Na+, К+-АТФазы, увеличения транспорта ионов Са2+ и эффектов повышенного внутриклеточного содержания цГМФ, высвобождения гастрина и потенцирования его влияния.

Гастрин усиливает секрецию соляной кислоты посредством гистамина, а также путем действия на мембранные рецепторы гастрина и усиления внутриклеточного транспорта ионов Са2+.

Гистамин стимулирует секрецию обкладочных клеток через их мембранные Н2-рецепторы и систему аденилатциклаза (АЦ) - цАМФ.

Стимуляторы секреции пепсиногена главными клетками.

Ими являются холинергические волокна блуждающих нервов, гастрин, гистамин, симпатические волокна, оканчивающиеся на β-адренорецепторах, секретин и ХЦК (холецистокинин) . Усиление секреции пепсиногенов главными клетками желудочных желез осуществляется несколькими механизмами. Среди них увеличение переноса ионов Са2+ в клетку и стимуляция Na+, К+-АТФазы; усиление внутриклеточного перемещения гранул зимогена, активация мембранной фосфорилазы, что усиливает их прохождение через апикальные мембраны, активация системы цГМФ и цАМФ.

Эти механизмы в неодинаковой мере активируются или тормозятся различными нейротрансмиттерами и гормонами , непосредственными и опосредованными влияниями их на главные клетки и секрецию пепсиногена. Показано, что гистамин и гастрин влияют на него опосредованно - усиливают секрецию соляной кислоты, а снижение рН содержимого желудка через местный холинергический рефлекс усиливает секрецию главных клеток. Описано и прямое стимулирующее влияние на них гастрина. В высоких дозах гистамин тормозит их секрецию. ХЦК, секретин и β-адреномиметики непосредственно стимулируют секрецию главных клеток, но тормозят секрецию обкладочных, что свидетельствует о существовании на них разных рецепторов регуляторных пептидов.

Стимуляция секреции слизи мукоцитами.

Осуществляется холинергическими волокнами блуждающих нервов . Гастрин и гистамин умеренно стимулируют мукоциты, видимо, в связи с удалением слизи с их мембран при выраженной секреции кислого желудочного сока. Ряд ингибиторов секреции соляной кислоты - серотонин, соматостатин, адреналин, дофамин, энкефалин, простагландин ПГЕ2 - усиливает секрецию слизи . Полагают, что ПГЕ2 усиливает секрецию слизи названными веществами.

При приеме пищи и пищеварении в усиленно секретирующих железах желудка кровоток возрастает, что обеспечивается действием холинергических нервных механизмов, пептидов пищеварительного тракта и местных вазодилататоров. В слизистой оболочке кровоток нарастает интенсивнее, чем в подслизистой основе и мышечном слое желудочной стенки.

Регуляцию желудочной секреции И.П. Павлов условно подразделил на три фазы. I фаза - сложнорефлекторная (мозговая, цефалическая) состоит из условно- и безусловно-рефлекторного механизмов. Вид пищи, запах пищи, разговоры о ней вызывают условно-рефлекторное сокоотделение. Выделяющийся сок И.П. Павлов назвал аппетитным, «запальным».

Этот сок подготавливает желудок к приему пищи, имеет высокую кислотность и ферментативную активность, поэтому такой сок в пустом желудке может оказывать повреждающее воздействие (например, вид пищи и отсутствие возможности ее приема, жевание жевательной резинки натощак). Безусловный рефлекс включается при раздражении пищей рецепторов ротовой полости.

Рис.6 Схема безусловного рефлекса регуляции желудочной секреции

1 – лицевой нерв, 2 –языкоглоточный нерв, 3 – верхнегортанный нерв, 4 – чувствительные волокна блуждающего нерва, 5 – эфферентные волокна блуждающего нерва, 6 – постганглионарное симпатическое волокно, G – клетка, секретирующая гастрин.

Наличие сложнорефлекторной фазы желудочной секреции доказывает опыт «мнимого кормления». Опыт проводится на собаке, которой предварительно были произведены операции наложения фистулы желудка и эзофаготомия (пищевод перерезался, а его концы вшивались в разрез на коже шеи). Опыты производятся после выздоровления животного. При кормлении такой собаки пища вываливалась из пищевода, не попадая в желудок, но через открытую фистулу желудка выделялся желудочный сок. При кормлении сырым мясом в течение 5 минут желудочный сок выделяется 45-50 минут. Отделяющийся при этом сок обладает высокой кислотностью и протеолитической активностью. В эту фазу блуждающий нерв активирует не только клетки желез желудка, но и G-клетки, которые секретируют гастрин (рис. 6).

II фаза желудочной секреции – желудочная – связана с поступлением пищи в желудок. Наполнение желудка пищей возбуждает механорецепторы, информация от которых по чувствительным волокнам блуждающего нерва направляется к его секреторному ядру. Эфферентные парасимпатические волокна этого нерва стимулируют желудочную секрецию. Таким образом, первый компонент желудочной фазы - чисто рефлекторный (Рис.6).

Соприкосновение пищи и продуктов ее гидролиза со слизистой желудка возбуждает хеморецепторы и активирует местные рефлекторные и гуморальные механизмы. В результате этого G -клетки пилорического отдела выделяют гормон гастрин, активирующий главные клетки желез и, особенно, обкладочные клетки. Тучные клетки(ECL) выделяют гистамин, стимулирующий париетальные клетки. Центральная рефлекторная регуляция дополняется продолжительной по времени гуморальной регуляцией. Секреция гастрина увеличивается, когда появляются продукты переваривания белков – олигопептиды, пептиды, аминокислоты и зависит от величины pH в пилорическом отделе желудка. Если секреция соляной кислоты повышена, то гастрина высвобождается меньше. При pH-1,0 его секреция прекращается, при этом объем желудочного сока резко уменьшается. Таким образом, осуществляется саморегуляция секреции гастрина и хлористоводородной кислоты.

Гастрин : стимулирует секрецию HCl и пипсиногенов, усиливает моторику желудка и кишечника, стимулирует панкреатическую секрецию, активизирует рост и восстановление слизистой желудка и кишечника.

Кроме того, пища содержит биологически активные вещества (например, экстрактивные вещества мяса, овощные соки), которые также возбуждают рецепторы слизистой и стимулируют сокоотделение в эту фазу.

Синтез HCl связан с аэробным окислением глюкозы и образованием АТФ, энергию, которой используют независимые друг от друга системы активного транспорта ионов Н + и CL - . В апикальную мембрану встроена H + / К + АТФ-аза, которая выкачивает из клетки H + ионы в обмен на калий . Одна из теорий полагает, что основным поставщиком ионов водорода является угольная кислота, образующаяся в результате гидратации углекислого газа, эту реакцию катализирует карбоангидраза. Анион угольной кислоты покидает клетку через базальную мембрану в обмен на хлор, который затем выкачивается через апикальную мембрану Сl - АТФ-азой. Другая теория в качестве источника водорода считает воду (рис.7).

Рис.7. Секреция HCl обкладочной клеткой и регуляция секреции. Ионы Н + переносятся в просвет при участии Н-К-АТФазы, встроенной в апикальную мембрану. Ионы Cl - также активно переносятся в просвет, а в клетку поступают в обмен на ионы НСО 3 - ; ионы Н + образуются из Н 2 СО 3 и в меньшей степени - из воды.

Полагают, что париетальные клетки желез желудка возбуждаются тремя путями:

блуждающий нерв оказывает на них прямое влияние через мускариновые холинорецепторы (М-холинорецепторы) и опосредованное, активируя G-клетки пилорического отдела желудка.

гастрин оказывает на них прямое влияние через специфические Г-рецепторы.

гастрин активирует ECL (тучные) клетки, секретирующие гистамин. Гистамин через Н 2 -рецепторы активирует париетальные клетки.

Блокада холинорецепторов атропином снижает секрецию соляной кислоты. Блокаторы Н 2 -рецепторов и М-холинорецепторов применяются при лечении гиперацидных состояний желудка. Торможение секреции соляной кислоты вызывает гормон секретин. Его секреция зависит от pH содержимого желудка: чем выше кислотность поступающего в 12- перстную кишку химуса, тем больше выделяется секретина. Жирная пища стимулирует секрецию холецистокинина (ХК). ХК снижает сокоотделение в желудке и угнетает активность париетальных клеток. Снижают секрецию соляной кислоты и другие гормоны и пептиды: глюкагон, ЖИП, ВИП, соматостатин, нейротензин.

III фаза – кишечная – начинается при эвакуации химуса из желудка в тонкий кишечник. Раздражение механо-, хеморецепторов тонкой кишки продуктами переваривания пищи регулирует секрецию в основном за счет местных нервных и гуморальных механизмов. Энтерогастрин, бомбезин, мотилин секретируются эндокринными клетками слизистого слоя, эти гормоны повышают сокоотделение. ВИП (вазоактивный интестинальный пептид), соматостатин, бульбогастрон, секретин, ГИП (гастроингибирующий пептид) – тормозят желудочную секрецию при действии на слизистую тонкого кишечника жиров, соляной кислоты, гипертонических растворов.

Таким образом, секреция желудочного сока находится под контролем центральных и местных рефлексов, а также многих гормонов и биологически активных веществ.

Количество сока, скорость секреции и его состав зависят от качества пищи, о чем свидетельствуют кривые сокоотделения, полученные в лаборатории И.П.Павлова при введении в желудок собак одинаковых объемов хлеба, мяса, молока. Самыми сильными стимуляторами желудочной секреции являются мясо и хлеб. При их потреблении выделяется много сока с высокой протеолитической активностью.

Вопросы в начале параграфа.

Вопрос 1. Какие методы были использованы для изучения пищеварения И. П. Павловым?

Для изучения пищеварения Павлов использовал фистульный метод. Фистула - искусственно созданное отверстие для выведения наружу продуктов, находящихся в полостных органах или железах. Так, для того чтобы исследовать выделения слюнной железы, И. П. Павлов выводил один из ее протоков наружу и собирал слюну. Это давало возможность получить ее в чистом виде и исследовать состав. Было выяснено, что слюна выделяется как при попадании пищи в ротовую полость, так и при ее виде, но при условии, если животному знаком вкус этой пищи.

Вопрос 2. Чем различаются безусловные и условные рефлексы?

По предложению И. П. Павлова рефлексы были разделены на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - врожденные рефлексы, свойственные всем особям данного вида. С возрастом они могут меняться, но по строго определенной программе, одинаковой для всех особей этого вида. Безусловные рефлексы - это реакция на жизненно важные события: пищу, опасность, боль и т. д.

Условные рефлексы - это рефлексы, приобретенные в течение жизни. Они дают возможность организму приспособиться к меняющимся условиям, накапливать жизненный опыт.

Вопрос 3. Как возникает голод и насыщение?

Вопрос 4. Как осуществляется гуморальная регуляция пищеварения?

После того как питательные вещества всосутся в кровь, начинается гуморальное отделение желудочного сока. Среди питательных веществ имеются биологически активные вещества, которые, например, содержатся в овощных и мясных отварах. Продукты их расщепления через слизистую оболочку желудка всасываются в кровь. С током крови они попадают к железам желудка и те начинают усиленно выделять желудочный сок. Это позволяет обеспечить длительное сокоотделение: белки перевариваются медленно, иногда в течение 6 ч и более. Таким образом, желудочное сокоотделение регулируется как нервным, так и гуморальным путем.

Вопросы в конце параграфа.

Вопрос 1. Слюноотделение у собаки на вид кормушки с пищей - рефлекс условный или безусловный?

Этот рефлекс является условным.

Вопрос 2. Как возникают ощущения голода и насыщения?

Ощущение голода возникает, когда желудок опорожняется, и исчезает, когда он наполняется, при этом появляется ощущение насыщения. Существует тормозной рефлекс на наполнение желудка, который предостерегает от переедания.

Вопрос 3. Как осуществляется гуморальная регуляция желудочного сокоотделения?

Продукты расщепления биологически активных веществ через слизистую оболочку желудка всасываются в кровь. С током крови попадают к желудочным железам и вызывают сокоотделение, которое продолжается в течение всего времени, пока пища находится в желудке.

>> Регуляция пищеварения

§ 34. Регуляция пищеварения

1. Какие методы были использованы для изучения пищеварения И. П. Павловым?
2. Чем различаются безусловные и условные рефлексы?
3. Как возникает голод и насыщение?
4. Как осуществляется гуморальная регуляция пищеварения?

Это удалось установить с помощью фистульной методики, усовершенствованной И. П. Павловым. За работы по изучению пищеварения он получил Нобелевскую премию.

Фистула - искусственно созданное отверстие для выведения наружу продуктов, находящихся в полостных органах или железах. Так, для того чтобы исследовать выделения слюнной железы, И. П. Павлов выводил один из ее протоков наружу и собирал слюну (рис. 80). Это давало возможность получить ее в чистом виде и исследовать состав. Было выяснено, что слюна выделяется как при попадании пищи в ротовую полость , так и при ее виде, но при условии, если животному знаком вкус этой пищи.

По предложению И. П. Павлова рефлексы были разделены на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - врожденные рефлексы, свойственные всем особям данного вида. С возрастом они могут меняться, но по строго определенной программе, одинаковой для всех особей этого вида. Безусловные рефлексы - это реакция на жизненно важные события: пищу, опасность, боль и т. д.

Условные рефлексы - это рефлексы, приобретенные в течение жизни. Они дают возможность организму приспособиться к меняющимся условиям, накапливать жизненный опыт.

Опыты по фистульной методике показали, что раздражение вкусовых рецепторов вызывает секрецию не только слюны, но и желудочного сока. Поэтому пища, смешанная со слюной, попадает не в пустой желудок , а в желудок, уже подготовленный к ее приему, то есть наполненный пищеварительным соком. Это было показано И. П. Павловым в опытах с мнимым кормлением. Собаке перерезали пищевод и оба конца выводили наружу. Когда животное ело, пища вываливалась из отверстия в пищеводе. Содержимое желудка выводилось наружу с помощью специальной трубки (рис. 81).

Несмотря на то что в желудок пища не попадала, секреция желудочного сока все равно в нем происходила. Более того, если собака была голодна, то любой сигнал, связанный с едой, вызывал как отделение слюны, так и отделение желудочного сока. Это условно-рефлекторное отделение желудочного сока И. П. Павлов назвал аппетитным соком.

Когда же пища попадает в желудок и растягивает его, пищевое возбуждение завершается и сменяется ощущением насыщения. Оно наступает раньше, чем пища всосется и кровь обогатится питательными веществами. Следовательно, существует тормозной рефлекс на наполнение желудка, предохраняющий от переедания.

Гуморальная регуляция пищеварения.

После того как питательные вещества всосутся в кровь, начинается гуморальное отделение желудочного сока. Среди питательных веществ имеются биологически активные вещества, которые, например, содержатся в овощных и мясных отварах. Продукты их расщепления через слизистую оболочку желудка всасываются в кровь. С током крови они попадают к железам желудка и те начинают усиленно выделять желудочный сок. Это позволяет обеспечить длительное сокоотделение: белки перевариваются медленно, иногда в течение 6 ч и более. Таким образом, желудочное сокоотделение регулируется как нервным, так и гуморальным путем.

Фистула, безусловные рефлексы, условные рефлексы, мнимое кормление, гуморальное сокоотделение желудочных желез.

1. Слюноотделение у собаки на вид кормушки с пищей - рефлекс условный или безусловный?
2. Как возникают ощущения голода и насыщения?
3. Как осуществляется гуморальная регуляция желудочного сокоотделения?

Колосов Д. В. Маш Р. Д., Беляев И. Н. Биология 8 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей