АМФИБИИ (ЗЕМНОВОДНЫЕ)

СТРОЕНИЕ ТЕЛА ЗЕМНОВОДНОГО

Земноводные - это первый класс наземных позвоночных. Правда, представители их сохраняют еще ряд черт своих водных предков. Для индивидуального развития амфибий характерна смена среды. Начальные стадии их развития происходят в воде. К жизни в воде приспособлена личинка этих животных.

Как наземных жителей амфибий характеризуют конечности пятипалого типа с шарообразными суставами. Череп их сочленен с позвоночником подвижно при помощи двух затылочных мыщелков (у рыб череп был неподвижно скреплен с позвоночником). Органами дыхания земноводным служат легкие и кожа. В связи с легочным дыханием у них развивается два круга кровообращения. Из-за того что дыхание частично и кожное, кровообращение оказывается смешанным, т.е. смешивается артериальная и венозная кровь. Это обусловлено поступлением артериальной крови через левое предсердие

Внешнее строение. Лягушка имеет короткое и широкое туловище, незаметно переходящее в большую плоскую голову. Хвоста у нее нет. По бокам головы располагаются большие выпуклые глаза, снабженные верхними и нижними веками, характерными для всех наземных позвоночных. Кроме того, под нижним веком находится тонкая мигательная перепонка. Позади глаз расположены круглые участки, затянутые тонкой барабанной перепонкой, это новый отдел, которого не было у рыб - среднее ухо. Над очень большим ртом лягушки расположена пара ноздрей, которые снабжены запирательными клапанами. Передние конечности сравнительно короткие и четырехпалые, задние большие, пятипалые, с плавательной перепонкой между пальцами. Все пальцы лишены когтей. На заднем конце тела расположено единственное выводное отверстие - клоака.

(из легких), но она же поступает и через правое от кожи в один и тот же желудочек. В отличие от рыб у них кроме внутреннего уха имеется еще и среднее, т.е. орган слуха приспособлен к улавливанию звуковых волн в воздушной среде. В головном мозгу земноводных прогрессивно развит передний мозг, разделенный на два полушария. Крыша этого мозга также содержит мозговое вещество. (Крыша переднего мозга костистых рыб мозгового вещества не содержит и, как мы помним, остается перепончатой.)

Наряду с перечисленными прогрессивными чертами организации у амфибий есть и ряд особенностей, свидетельствующих об их примитивности как наземных животных. Так, характер обмена у них водный. Кожа голая, проницаемая для воды (как у рыб). Яйца земноводных лишены плотных оболочек, и развитие их, как правило, возможно только в водной среде. Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Рассмотрим строение тела земноводного, использовав как пример лягушку (рис. 24).

Рис. 24. Строение тела амфибии (вскрытая лягушка)

Кожные покровы. Тело покрыто голой кожей. Кожа земноводных является исключительно важным органом дыхания и водного обмена. Она влажная благодаря слизи, обильно выделяемой многочисленными кожными железами. На ней нет роговых образований. Она сходна с кожей рыб и отличается от них отсутствием чешуи. Кожа прикрепляется к телу животного не на всем протяжении, а лишь в определенных участках. Между ними располагаются обширные пространства, заполненные лимфой, - лимфатические мешки. Это приспособление земноводного к длительному пребыванию на суше. Животное носит с собой запас воды.

Скелет состоит из позвоночника, черепа, плечевого и тазового поясов и скелета свободных конечностей. Позвоночник у лягушки содержит всего девять позвонков и имеет четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел содержит один позвонок, туловищный - семь, крестцовый - один, а хвостовой отдел представлен специальной косточкой - уростилем. Черепная коробка разделяется на два отдела - осевой череп, составленный из костей и хрящей, защищающих мозг лягушки, и висцеральный череп - представляющий собой ротовой аппарат. Плечевой пояс содержит обычные для наземных позвоночных кости: лопатку, воронью кость (коракоид) и ключицу. Тазовый пояс образован сросшимися подвздошными, седалищными и лобковыми костями. Скелет свободных конечностей имеет строение типичной пятипалой конечности, характерной для наземных позвоночных. Передние и задние конечности имеют сходное строение и состоят из трех основных отделов. Передние содержат плечо, предплечье и кисть, а задние соответственно - бедро, голень и стопу. Кисть и стопа заканчиваются фалангами пальцев, причем на кисти четыре пальца, а на стопе - пять.

Мышечная система отличается от мышечной системы рыб большим развитием мускулатуры конечностей. Кроме того, туловищная мускулатура у амфибий более дифференцирована, чем у рыб. Она состоит из сложной системы мышц, поэтому первичная сегментация мускулатуры нарушена, хотя в некоторых брюшных и спинных мышцах она остается еще вполне отчетливой.

Нервная система. Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий и недоразвитым мозжечком. Свод мозга образован настоящим мозговым веществом, а не перепонкой, как у рыб. Обонятельные доли лишь слегка отграничены от полушарий. Промежуточный мозг только слегка прикрыт полушариями переднего мозга. Средний мозг значительно развит, но меньше, чем у рыб. Недоразвитие мозжечка связано с несложностью движений и вообще малой подвижностью лягушки. Заканчивается головной мозг продолговатым мозгом, который переходит в спинной. Симпатическая нервная система представлена двумя нервными стволами, которые тянутся с обеих сторон позвоночника и образуют цепь нервных узлов, связанных друг с другом тяжами.

Органы чувств. Их строение характерно для наземных животных. Так, глаза приспособлены для рассматривания предметов в воздухе. Эти приспособления выражаются в выпуклой форме роговицы, хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы. Присутствие подвижных век предохраняет глаз от высыхания. Хрусталик, как и у рыб, не меняет кривизну поверхности, но зато может перемещаться внутри глаза, наводя резкость. Органы слуха амфибий очень отличаются от соответствующих органов рыб. Они устроены уже по вполне наземному типу. Кроме внутреннего уха этот орган сдержит второй отдел - среднее ухо, или барабанную полость. Сложность строения органов слуха у земноводных объясняется тем, что воздух гораздо хуже проводит звуки, чем вода. Снабжены амфибии и органами обоняния. У них имеются наружные и внутренние ноздри.

Органы пищеварения. Как и рыбы, земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок. Желудок, в свою очередь, без резкой границы переходит в собственно кишечник. В нем передняя кишка слабо отграничена от средней. Зато задняя (прямая) - хорошо обособлена, широка и заканчивается клоакой.

В ротовую полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель, а также отсутствующие у рыб слюнные железы. У лягушки секрет слюнных желез только смачивает ротовую полость, но не действует на пищу химически. В образовании ротовой крыши участвуют глазные яблоки, которые отделены от полости рта только слизистой оболочкой. При глотании глазные яблоки с помощью особой мышцы втягиваются в полость и способствуют проталкиванию пищи в глотку. Большая печень амфибий снабжена желчным пузырем, имеется и поджелудочная железа, расположенная обычно в петле двенадцатиперстной кишки и желудка.

Зубы лягушки имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленные назад. Они служат только для удерживания добычи. Сидят зубы не только на челюстных костях, но и на сошниках, что роднит амфибий с рыбами. У тех тоже очень зубастый рот. Язык помещается на дне ротовой полости. Он обладает особой мускулатурой и может выбрасываться далеко вперед. Особенностью языка лягушки является то, что он прикреплен к ротовой полости лишь передней частью. Форма языка земноводных очень разнообразна, а у некоторых постоянно живущих в воде форм он вовсе отсутствует.

Органы дыхания. У взрослой лягушки органами дыхания служат легкие, но в не меньшей степени и кожа, к которой подходят большие кровеносные сосуды. У многих земноводных кожное дыхание - почти единственный способ дыхания взрослых животных. Кожное дыхание часто дополняется ротоглоточным дыханием, тогда газообмен осуществляется через слизистые ротовой и глоточной полости. Они снабжены густой сетью капилляров. Легкие амфибий представляют собой парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки. Дыхательные пути представлены довольно короткой гортанно-трахейной камерой, непосредственно переходящей в полость легких. Грудная клетка у земноводных отсутствует, и поэтому механизм легочного дыхания у них не всасывающего, а нагнетающего типа. Они набирают воздух в ротовую полость, закрывают ее, закрывают носовые клапаны, далее открывают гортанную щель и поднимают ротовое дно.

В результате воздух изо рта проталкивается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок легких.

Кровеносная система. Сердце лягушки трехкамерное. Оно состоит из двух вполне обособленных предсердий и одного желудочка. Но, кроме того, оно содержит еще венозный синус и артериальный конус. Желудочек отличается от прочих отделов сердца толстыми стенками. Артериальная система у амфибий сильно отличается от таковой у рыб. Артериальный конус у них продолжается в общий ствол аорты, подразделенный перегородкой на брюшной и спинной отделы. От него отходит три пары артерий: общая сонная артерия, дуга аорты и легочная артерия. Сонная несет кровь к голове, дуги аорты снабжают кровью плечевой пояс и внутренние органы. Легочная же артерия идет к легким, включая в себя по пути большую кожную артерию. Венозная система представляет собой парные воротные вены, собирающие кровь от задних частей тела и задних конечностей и объединяющиеся в непарную брюшную вену. В почках кровеносные сосуды распадаются на капилляры и вновь соединяются в непарную заднюю полую вену. Она впадает в венозную пазуху. Венозная кровь из головы и передних конечностей собирается с каждой стороны в яремные и подключичные вены, которые сливаются в парные передние полые вены. В них впадают большие кожные вены. И наконец, легочные вены, несущие артериальную кровь из легких, соединяются в общую легочную вену. Она-то и впадает в левое предсердие.

Ткани амфибий, в отличие от тканей рыб и высших позвоночных, получают не чистую артериальную кровь, а смешанную. Это происходит из-за соединения в сердце большого и малого кругов кровообращения. Сильное развитие кожного дыхания является важным приспособлением, с одной стороны, компенсирующим недостатки смешанного кровообращения, а с другой - обеспечивающим правильное кровоснабжение артериальной кровью при дыхании под водой (например, зимой).

У амфибий сильно развита лимфатическая система. Имеются лимфатические сосуды, лимфатические сердца и подкожные лимфатические мешки. Их мощное развитие связано с постоянным испарением влаги с поверхности тела. Одна пара лимфатических сердец помещается около третьего позвонка, другая - вблизи клоачного отверстия.

Органы выделения состоят из пары мезонефрических почек, имеющих вид плоских красноватых тел, расположенных по бокам позвоночника. От почек отходят два мочеточника, открывающихся в клоачное отверстие. В него же открывается и мочевой пузырь.

Половая система. У самцов половые органы представлены парой округлых беловатых семенников, прилегающих к брюшной поверхности почек. Над каждым из них лежит по жировому телу, служащему для питания семенника. От семенников отходят многочисленные семявыносящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в мочеточник. Перед впадением в клоаку он образует семенной пузырек, служащий резервуаром для семени. Копулятивных органов у лягушки нет, как и у большинства земноводных.

У самок имеются парные яичники, имеющие зернистое строение. Над ними лежит по жировому телу, как и у семенников. К весне яичники сильно увеличиваются и наполняются яйцами темного цвета. Созревшие яйца выпадают в полость тела, где и улавливаются воронками яйцеводов. Яйцеводы (мюллеровы каналы) представляют собой сильно извитые трубки, небольшие внутренние отверстия которых располагаются около позвоночника, вблизи корня легких. Наружные их отверстия открываются в клоаку. Воронки яйцеводов прирастают к сердечной сумке, так что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и распрямляются, всасывая яйца из полости тела.

Оплодотворение амфибий, как правило, наружное. Самец поливает выметанную самкой икру семенной жидкостью. Яйца обычно черного или коричневого цвета, покрыты студенистой оболочкой, которая предохраняет яйцо от механических повреждений, а также от хищников. Скользкий комок икры трудно схватить или оторвать от него часть. Оболочки препятствуют сближению яиц в кладке, а это способствует их лучшей аэрации и, наконец, прозрачная оболочка, как линза, концентрирует на яйце солнечные лучи. Это повышает температуру в комке икры.

Развитие амфибии. Только что вылупившийся головастик имеет длинный хвост, окруженный хорошо развитой плавательной перепонкой. По бокам его головы сидят две-три пары перистых жабр. Конечности отсутствуют. Через некоторое время наружные жабры исчезают, вместо них развиваются три пары жаберных щелей с жаберными лепестками. В это время головастик похож на рыбу не только внешне, но и внутренне. Сердце его имеет только одно предсердие и один желудочек, есть один круг кровообращения.

По мере роста происходит дальнейший метаморфоз головастика - у него развиваются легкие, жабры зарастают, преобразуется кровеносная система. Головастик, имеющий легкие, начинает всплывать к поверхности и заглатывать воздух. Начинают развиваться и парные конечности, сначала передние, потом - задние. Но передние дольше скрыты под кожей, поэтому наблюдателю кажется, что сначала появляются задние. Хвост и кишечник головастика начинает укорачиваться, и личинка постепенно превращается в маленькую молодую лягушку.

Половой зрелости лягушка достигает в возрасте 2-4 года. Живут они, как правило, 5-6 лет. В неволе отдельные особи доживали до 13-15 лет.

• 1. Какие приспособления у амфибий к обитанию в воде?
• 2. Какие приспособления у земноводных к обитанию на суше?
• 3. Почему амфибии не живут в морской воде?
• 4. Каковы функции покровов земноводных?
• 5. В чем особенности скелета амфибий?
• 6. Какой образ жизни ведет большинство амфибий?
• 7. Как развивается икра амфибий и какие стадии проходит личинка?
• 8. Чем отличается от рыбьей кровеносная система амфибий?
• 9. Какие отделы мозга развились у амфибий сильнее, чем у рыб, а какие отстали в развитии?

Как и рыбы, земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок, представляющий лишь расширение кишечного тракта.

Желудок в свою очередь без резкой границы переходит в собственно кишечник, в котором передняя кишка лишь слабо отграничена от средней. Зато задняя (прямая) кишка хорошо обособлена, широка и заканчивается клоакой.

В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель, а также отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых служит лишь для смачивания ротовой полости и не действует на пищу химически. В образовании ротовой крыши участвуют глазные яблоки, которые отделены от полости рта только слизистой оболочкой. При глотании, благодаря сокращению особой мышцы, глазные яблоки втягиваются, глубоко вдаваясь в ротовую полость, что способствует проталкиванию пищи. Такое участие глаз в акте глотания свойственно только земноводным. Большая печень снабжена желчным пузырем; поджелудочная железа, имеющая у лягушки вид плоского компактного тела, располагается, как всегда, в петле двенадцатиперстной кишки и желудка.

:

1 — сердце, 2 — легкое, 8 — левая лопасть печени, 4 — правая лопасть печени, 5 — желчный пузырь на средней лопасти печени, 6 — желудок, 7 — поджелудочная железа, 8 — двенадцатиперстная кишка, 9— тонкая кишка, 10 — толстая кишка, 11 — селезенка, 12 — клоака, 13 — мочевой пузырь, 14 — отверстие мочевого пузыря в клоаку, 15 — почка, 16 — мочеточник, 17 — отверстие мочеточников в клоаку, 18 — правый яичник (левый удален), 19 — жировое тело, 20 — яйцевод правый, 21 — яйцевод левый, 22 — маточный отдел яйцевода, 23 — отверстие яйцевода в клоаку, 24 — спинная аорта, 25 — задняя полая вена, 26 — общая сонная артерия, 27 — левая дуга аорты, 28 — легочная артерия

:

1 — язык, 2 — хоаны, 3 — евстахиевы трубы, 4 — гортанная щель, 5 — сошниковые зубы, 6 — барабанная перепонка, 7 — глаза

Механизм акта дыхания у лягушки . I — первый этап вдоха: ротовая полость расширена, воздух в нее проходит через открытые ноздри; II —второй этап вдоха: ноздри закрыты, при поднятии дна ротовой полости воздух устремляется в гортанное отверстие, а из него — в легкое (стрелками указано направление движения воздуха):

1 — ротовая полость, 2 — язык, 3 — наружные ноздри, 4 — обонятельный мешок, 5 — хоаны, 6 — межчелюстная кость, 7 — вход в пищевод, 8 — легкое

Зубы, лягушки, как и у всех современных земноводных, имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленных назад. Они все однородны и служат лишь для удержания добычи, которая заглатывается целиком. Зубы у лягушки очень малы и сидят на внутреннем крае межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также на сошниках. Присутствие сошниковых зубов характерно для земноводных. На нижнечелюстных костях у лягушки зубы отсутствуют, а у жаб, например, нет их и на верхней челюсти. По мере снашивания зубы выпадают и заменяются новыми.

Язык (lingua) помещается на дне ротовой полости лягушки; он обладает особой мускулатурой и может выбрасываться далеко вперед. Особенность языка лягушки заключается в том, что он прикрепляется лишь к передней части ротового дна, так что в спокойном состоянии вершина его обращена назад, к глотке. Вообще форма языка у земноводных разнообразна: у хвостовых он имеет форму гриба, сидящего на длинной и тонкой ножке, у многих бесхвостых — мясистого выроста, но всегда он служит для ловли добычи и покрыт клейким веществом, к которому прилипают мелкие животные, составляющие пищу земноводных. Отсутствует язык лишь у немногих форм, постоянно живущих в воде.

Еще интересные статьи

Примитивна ли пищеварительная система амфибий?

Считается, что пищеварительная система земноводных примитивна, поскольку она состоит лишь из глотки, короткого пищевода, желудка и кишки. Из пищеварительных желез хорошо развиты только печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. А слюнная железа вырабатывает слюну, которая не содержит пищеварительных ферментов и в переваривании пищи непосредственного участия не принимает. Слюна необходима лишь для более легкого прохождения пищи в желудок. Казалось бы все просто.

Но пищеварительную систему амфибий никак нельзя назвать примитивной. Ведь она включает огромный комплекс сложнейших взаимосогласованных и четко регулируемых процессов пищеварения. Это связано, во-первых, с тем, что пищевые вещества поглощаемой целиком добычи не могут в таком виде дойти до отдельных тканей и клеток, которые в них нуждаются. А, во-вторых, пищеварению приходится справляться с очень широким разнообразием поедаемых амфибиями объектов – от самых разных насекомых до мелких позвоночных.

Само по себе пищеварение – это совокупность большого количества сложных биохимических процессов, которые протекают исключительно быстро. Увеличивают их скорость в десятки миллионов раз замечательные помощники пищеварения – ферменты. С их помощью происходит всесторонняя обработка поступающей в организм пищи и расщепление сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на более мелкие. Из них после всасывания в органах и тканях синтезируются собственные органические соединения.

Деятельность пищеварительной системы идеально регулируется. Между видом пищи, длительностью ее переваривания и скоростью продвижения по желудочно-кишечному тракту существует тонко сбалансированная зависимость. Вот животное захватывает ртом добычу, удерживает ее зубами и обволакивает слюной. Вкусовые анализаторы через свои рецепторы получили сигналы и определили качество пищи. Если она не содержит вредных соединений и соответствует потребностям организма, то поступают сигналы для запуска глотательных движений. Пища направляется через глотку и пищевод в расширенный отдел кишечника – желудок. Тотчас срабатывают сигналы, поступающие с рецепторов пищевого тракта. В результате происходит выделение стенками желудочного сока. Он начинает переваривать пищу, обращая ее в жидкое состояние. Далее из желудка пища с помощью мышц, залегающих в стенках, доставляется в кишечник. Получив сигнал о появлении в «условленном месте» пищи, печень начинает выделять туда желчь, а поджелудочная железа – свой сок. Под их действием в кишке продолжается переваривание пищи, которая постепенно через стенки кишечной трубки попадает в сосуды кровеносной системы. Кровь подхватывает и разносит питательные вещества по тканям и клеткам тела.

Благодаря великому множеству непрерывно идущих пищеварительных процессов в клетках происходит синтез новых молекул. Они соединяются в различные структуры с образованием огромного количества новых клеток организма. На протяжении его жизни, происходит постоянный распад части этих структур и замена их новыми. При этом процессы распада и синтеза происходят не хаотично, а в определенной строго отрегулированной последовательности. Ведь распад каждой части структуры или клетки предваряется формированием точной ее копии. Вот потому каждый организм в течение своей жизни сохраняет поэтапно присущие его виду форму, химический состав и свойства.

Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

Общая характеристика земноводных

Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

Развитие эмбрионов лягушки в икринках

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

Пищеварительная система у амфибий состоит из тех же органов, что и у рыб (рис. 133 и 134). Широкий рот ведет в обширную ротовую полость. Язык лягушек прирастает передним концом к нижней челюсти, задний конец свободный. Сравнительно короткий пищевод плавно переходит в желудок. Смоченная слюной во рту пища (слюнные железы есть только у наземных позвоночных) проходит по пищеводу и подвергается воздействию пищеварительных ферментов в желудке. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В двенадцатиперстную кишку (первый отдел тонкого кишечника) открывается единый проток печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике происходит окончательное переваривание пищи. Питательные вещества всасываются стенками кишечника и разносятся кровью ко всем органам и тканям организма.

Рис. 133. Внутреннее строение лягушки (самки): 1 - сердце; 2 - легкое: 3 - печень; 4 - желчный пузырь: 5 - желудок; 6 - поджелудочная железа; 7 - яичник; 8 - яйцевод; 9 - тонкая кишка; 10 - селезенка; 11 - толстая кишка; 12 - клоака; 13 - мочевой пузырь

В толстом кишечнике накапливаются непереваренные остатки. Толстая кишка переходит в особое расширение - клоаку. В нее открываются также протоки выделительной и половой систем. Через клоакальное отверстие непереваренные остатки пищи и моча удаляются наружу.

Рис. 134. Схема пищеварительной системы лягушки: 1 - рот; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - желудок; 5 - печень; 6 - поджелудочная железа; 7 - тонкая кишка: 8 - толстая кишка; 9 - клоака; 10 - клоакальное отверстие

Дыхательная система. У личинок земноводных (головастиков), как и у рыб, функционируют жабры и только один круг кровообращения. Взрослые лягушки дышат легкими. Это небольшие вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, в которых обильно разветвляются многочисленные капилляры.

Вдохи и выдохи происходят за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Когда оно опускается, воздух поступает в ротовую полость. Когда ноздри закрыты, а дно ротовой полости поднимается, воздух проталкивается в легкие. При выдохе ноздри открыты, и при поднимании дна ротовой полости воздух выходит наружу. В легких за счет разницы давлений газов происходит газообмен: кислород поступает в капилляры и кровью разносится по всем органам и тканям, а из капилляров в легкие выделяется углекислый газ, который сюда доставляется кровью от органов и тканей.

Легкие у земноводных примитивные: у них мала поверхность соприкосновения капилляров с воздухом. Важную роль в газообмене играет кожа. Через влажную кожу происходит обмен газами: из крови, где его концентрация больше, в воздух выделяется углекислый газ, а через кожу кислород поступает в кровь, где его концентрация меньше, чем в воздухе. Поэтому так опасно для амфибий высыхание кожи.

Кровеносная система. В связи с развитием легких у земноводных появляется второй - малый, или легочный, круг кровообращения (рис. 135).

Рис. 135. Схема кровеносной системы лягушки: 1 - левое и правое предсердия; 2 - желудочек; 3 - аорта; 4 - легочная артерия; 5 - легочная вена; 6 - сонная артерия; 7 - капиллярная сеть внутренних органов

Сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. Кровь от внутренних органов собирается в крупные вены и поступает в правое предсердие. В левое предсердие по легочной вене приносится от легких кровь, богатая кислородом. При сокращении предсердий кровь переходит в желудочек, где частично смешивается. Более насыщенная углекислым газом кровь по легочным артериям направляется в легкие. Смешанная кровь поступает в аорту и разносится ко всем органам и тканям организма. Наиболее богатая кислородом кровь поступает к голове.

Таким образом, у амфибий трехкамерное сердце и два круга кровообращения - большой и малый (легочный). Ко всем органам тела поступает смешанная кровь.

Выделительная система. Продолговатые красно-бурые почки расположены в полости тела по бокам позвоночника. Вредные продукты жизнедеятельности (обмена веществ) фильтруются почками и в виде мочи поступают в мочеточники. По стенке клоаки она стекает и наполняет мочевой пузырь. Стенки мочевого пузыря периодически сокращаются, и моча вновь через клоаку выделяется наружу.

Обмен веществ. В связи со слабым развитием легких и движением смешанной крови по организму обмен веществ у земноводных вялый. По интенсивности он мало отличается от обмена веществ у рыб. За счет медленного поступления кислорода к тканям И клеткам процессы окисления веществ и выделение энергии в клетке происходит медленно.

Температура тела земноводных непостоянная и зависит от температуры окружающей среды, поэтому их относят к холоднокровным животным.

Нервная система у земноводных, как и у рыб, состоит из центрального и периферического отделов (рис. 136). В головном мозге сильнее развит передний мозг, разделенный на два полушария. Они почти скрывают сверху промежуточный мозг. Умеренно развит средний мозг, связанный с органами зрения. Плохо развит мозжечок. Это объясняется однообразными и ограниченными движениями земноводных и их малоподвижным образом жизни. Условные рефлексы у земноводных вырабатываются медленно, для этого требуется много времени.

Рис. 136. Нервная система лягушки: А - общая схема: 1 - головной мозг; 2 - спинной мозг; 3 - нервы (периферическая нервная система); Б - схема головного мозга: 1 - передний мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг

Земноводные по сравнению с рыбами имеют более сложное строение. Усложнение касается дыхательной и кровеносной систем в связи с появлением легких и двух кругов кровообращения. Более сложное строение, чем у рыб, имеют нервная система и органы чувств. Интенсивность процессов жизнедеятельности, обмен веществ у амфибий медленные. Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Двенадцатиперстная кишка, тонкий кишечник, толстый кишечник, клоака, малый (легочный) круг кровообращения, большой круг кровообращения, смешанная кровь, холоднокровные животные, полушария переднего мозга.

Упражнения по пройденному материалу

1. Сравните строение и функции пищеварительной системы земноводных и рыб. Сделайте выводы.
2. Какие отличительные черты строения органов дыхания появились у земноводных по сравнению с рыбами? С чем это связано?
3. Какие изменения по сравнению с рыбами произошли в кровеносной системе земноводных?
4. В строении каких органов земноводных произошли усложнения по сравнению с рыбами? Что это доказывает?