Статоакустическая сенсорная система. Орган слуха и равновесия

Периферическая часть статоакустической системы, или преддверно-улитковый орган (organum vestibule-cochleare ), включает - наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющие восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений. Рецепторные клетки (волосковые сенсорные эпителиоциты) представлены:

• в органе слуха - в спиральном (кортиевом) органе улитки,
• а в органе равновесия - в пятнах двух мешочков (эллиптического и сферического) и в трех ампулярных гребешках полукружных каналов.

Наружное ухо

Наружное ухо (auris externa ) включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало.

Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные железы (glandula ceruminosa ), выделяющие ушную серу. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез. Церуминозные железы располагаются неравномерно по ходу слуховой трубы: во внутренних двух третях они имеются лишь в коже верхней части трубы.

Границей между наружным и средним ухом является барабанная перепонка . Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. Одна из слуховых косточек среднего уха - молоточек - сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего - циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается. На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем (50-60 мкм) эпидермис, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, - слизистая оболочка толщиной около 20-40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

Барабанная полость - уплощенное пространство, покрытое однослойным плоским эпителием, местами переходящим в кубический или цилиндрический эпителий. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое - овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной «верхней» лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной «нижней» лестницы улитки.

Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.

Слуховая труба, соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1-2 мм. В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки - волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Они расположены в определенных участках: слуховые рецепторные клетки - в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулярных гребешках полукружных каналов.

Развитие внутреннего уха . У эмбриона человека перепончатый лабиринт развивается путем впячивания в подлежащую эмбриональную соединительную ткань эктодермы, которая затем замыкается и образует так называемый слуховой пузырек. Он располагается вблизи первой жаберной щели по обеим сторонам закладки продолговатого мозга. Слуховой пузырек состоит из многорядного эпителия, который секретирует эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который вскоре делится на две части - ганглий преддверия и ганглий улитки. В процессе дальнейшего развития пузырек меняет свою форму, перетягиваясь на две части: первая - вестибулярная - превращается в эллиптический мешочек - утрикулюс (utriculus ) с полукружными каналами и их ампулами, вторая образует сферический мешочек - саккулюс (sacculus ) и закладку улиткового канала. Улитковый канал постепенно растет, завитки его увеличиваются, и он отделяется от эллиптического мешочка. На месте прилегания слухового ганглия к слуховому пузырьку стенка последнего утолщается. Волосковые сенсорные и поддерживающие эпителиоциты органа слуха и равновесия обнаруживаются уже у эмбрионов длиной 15-18,5 мм. Улитковый канал вместе со спиральным органом развивается в виде трубки, которая впячивается в завитки костной улитки. Из эпителия базальной стенки перепончатого канала развивается спиральной орган, содержащий рецепторные слуховые клетки. В это же время происходит образование синапсов между чувствительными клетками лабиринта и периферическими отростками клеток вестибулярного и улиткового ганглиев.

Одновременно развиваются и перилимфатические полости. В улитке эмбриона длиной 43 мм имеется перилимфатическая полость барабанной лестницы, а у эмбрионов длиной 50 мм - и вестибулярная перилимфатическая лестница. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Улитковый канал

Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе (орган Корти), расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал и окружающие его (заполненные перилимфой) полости барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2 ½ завитка вокруг центрального костного стержня.

Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы: тонкой вестибулярной мембраной (мембрана Рейсснера), сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой. Вестибулярная мембрана (membrana vestibularis ) образует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.

Наружная стенка образована эпителиальной сосудистой полоской (stria vascularis ), расположенной на спиральной связке (ligamentum spirale ). Эпителий многорядный состоит из плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток с множеством митохондрий. Митохондрии клеток отличаются очень высокой активностью окислительных ферментов. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике спирального органа.

Нижняя, базилярная, пластинка (lamina basilaris ), на которой располагается спиральный орган, построена наиболее сложно. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница - лимб делится на две части: верхнюю - вестибулярную губу и нижнюю - барабанную губу. Последняя переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к спиральной связке.

Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна («струны»), которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного канала улитки. Характерно, что длина волокон неодинакова по всей длине улиткового канала. Более длинные (около 505 мкм) волокна находятся на вершине улитки, короткие (около 105 мкм) - в ее основании. Располагаются волокна в гомогенном основном веществе. Волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм, анастомозирующих между собой с помощью еще более тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских клеток мезенхимной природы (эндотелием).

Поверхность спирального лимба покрыта плоским эпителием. Его клетки обладают способностью к секреции. Выстилка спиральной бороздки (sulcus spiralis ) представлена несколькими рядами крупных плоских полигональных клеток, которые непосредственно переходят в поддерживающие эпителиоциты, примыкающие к внутренним волосковым клеткам спирального органа.

Покровная, или текториальная, мембрана (membrana tectoria ) имеет связь с эпителием вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над вершинами его волосковых клеток. Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны.

Спиральный орган

Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток - сенсоэпителиалъных (волосковых) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти две группы разделяет туннель.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria internae ) имеют кувшинообразную форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae ). Их общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется кутикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок - стереоцилий (длина их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном больше в 2-2,5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.

Наружные сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria externae ) имеют цилиндрическую форму, лежат в 3-4 ряда на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae externae ). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000-20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение.

Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными ферментами. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцилии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается.

Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под внутренними сенсоэпителиальными клетками, связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга.

На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки. Они залегают в 3-4 ряда в непосредственной близости от наружных столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму. В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителиоцитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной - фалангой - до верхней поверхности спирального органа.

В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (epitheliocyti pilaris intemae et externae ). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта . Это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков - эллиптического, или маточки (utriculus ) и сферического, или круглого (sacculus ), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения - ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка (macula utriculi ) и пятно круглого мешочка (macula sacculi ). В ампулах эти участки называются гребешками, или кристами (crista ampullaris ).

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

Пятна мешочков (макулы) . Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной (membrana statoconiorum ), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии (statoconia ).

Макула эллиптического мешочка - место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae ) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа. Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков - стереоцилий длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка - киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно человека содержит около 18 000 рецепторных клеток, а овальное - около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans ), располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы) . Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом (cupula gelatinosa ), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол - рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Иннервация . На сенсорных эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены афферентные нервные окончания биполярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный ганглий. Большая часть нейронов (первый тип) представляет крупные биполярные клетки, которые содержат крупное ядро с ядрышком и мелкодиспергированным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы, редко встречающиеся нейрофиламенты. Ко второму типу нейронов относятся более мелкие псевдоуниполярные нейроны, отличающиеся ацентричным расположением ядра с плотным хроматином, малым количеством рибосом и большой концентрацией нейрофиламентов в цитоплазме, слабой миелинизацией нервных волокон и резистентностью после перерезки кохлеарного нерва.

Нейроны первого типа получают афферентную информацию исключительно от внутренних сенсоэпителиальных клеток, а нейроны второго типа - от наружных сенсоэпителиальных клеток.

Часть волокон вестибулокохлеарного нерва проходит транзиторно через вестибулярные ядра и достигает мозжечка в составе лазящих волокон, где и заканчиваются на грушевидных клетках (клетки Пуркинье).

Промежуточная часть вестибулокохлеарной сенсорной системы начинается аксонами биполярных клеток вестибулярного ганглия, расположенного на дне внутреннего слухового прохода (вестибулярный ганглий). Тела нейронов второго типа располагаются в вестибулярных ядрах афферентного пути (верхнее, латеральное, медиальное и нижнее). От вестибулярных ядер информация передается к спинальным мотонейронам, мозжечку, ядрам глазодвигательных нервов, в ретикулярную формацию (сетчатое образование) и в кору головного мозга. Проводниковую часть слухового анализатора представляет кохлеарный нерв, идущий от спирального ганглия к кохлеарным ядрам продолговатого мозга. К промежуточным отделам относятся также кохлеарные ядра продолговатого мозга (своей и противоположной стороны), верхняя олива, нижнее двухолмие крыши среднего мозга, ядра трапециевидного тела, латеральной петли и ручек нижнего двухолмия. Конечным звеном промежуточного отдела слуховой сенсорной системы является медиальное коленчатое тело. В этих ядрах происходит не только последовательное центростремительное переключение промежуточных путей на корковые центры, но и переключение на эфферентные пути. Здесь же происходит центробежное торможение, исходящее из корковых или подкорковых центров.

Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы расположены в верхней височной извилине, где происходит интеграция качеств звука (интенсивность, тембр, ритм, тон) на клетках 3-го и 4-го слоев. Корковый центр слуховой сенсорной системы имеет многочисленные ассоциативные связи с корковыми центрами других сенсорных систем, а также с моторной зоной коры.

Иннервация внутренних и наружных сенсоэпителиальных клеток осуществляется двумя типами волокон. Внутренние сенсоэпителиальные клетки снабжены преимущественно афферентными волокнами, которые составляют около 95% всех волокон слухового нерва, а наружные сенсоэпителиальные клетки получают преимущественно эфферентную иннервацию (составляет 80% всех эфферентных волокон улитки). Эфферентные волокна обоих типов клеток происходят из перекрещенного и неперекрещенного оливо-кохлеарных пучков. Число волокон, пересекающих туннель, может быть около 8000.

На базальной поверхности одной внутренней сенсоэпителиальной клетки бывает до 20 синапсов, образуемых афферентными волокнами слухового нерва. Эфферентные терминали составляют не более одной на каждой внутренней клетке, в них находятся круглые прозрачные пузырьки диаметром до 35 нм. Под внутренними сенсоэпителиальными клетками видны многочисленные аксодендритические синапсы, образованные эфферентными волокнами на афферентных волокнах, которые содержат не только светлые, но и более крупные гранулированные пузырьки диаметром 100 нм и более.

На базальной поверхности наружных сенсоэпителиальных клеток афферентные синапсы немногочисленны (разветвления одного волокна иннервируют до 10 клеток). В этих синапсах видны немногочисленные круглые светлые пузырьки диаметром 35 нм и более мелкие (6-13 нм). Эфферентные синапсы более многочисленны - до 13 на 1 клетку, в них видны субсинаптические цистерны с рибосомами. В эфферентных терминалях находятся круглые светлые пузырьки диаметром около 35 нм и гранулированные -диаметром 100-300 нм. Кроме того, на боковых поверхностях наружных сенсоэпителиальных клеток имеются терминали в виде тонких веточек с синаптическими пузырьками диаметром до 35 нм. Под наружными сенсоэпителиальными клетками имеются контакты эфферентных волокон на афферентных волокнах.

Медиаторы синапсов . Тормозящие медиаторы. Ацетилхолин - основной медиатор в эфферентных терминалях на наружных и внутренних сенсоэпителиальных клетках, происходящих из оливокохлеарных пучков. Его роль заключается в подавлении ответов волокон слухового нерва на акустическую стимуляцию. Присутствие ацетилхолина доказано во всех эфферентных терминалях как на внутренних, так и на наружных сенсоэпителиальных клетках. Норадреналин не оказывает кардинального влияния на функцию органа слуха.

Опиоиды (энкефалины) обнаружены в эфферентных терминалях под внутренними и наружными сенсоэпителиальными клетками в виде крупных (>100 нм) гранулированных пузырьков. Их роль - модуляция активности других медиаторов - ацетилхолина, норадреналина, гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) путем непосредственного взаимодействия с рецепторами или изменения проницаемости мембраны для ионов и медиаторов.

Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) содержится в пузырьках диаметром 25- 35 нм в эфферентных терминалях и в области контакта эфферентных волокон на афферентных волокнах под внутренними сенсоэпителиальными клетками. ГАМК и глицин оказывают тормозящее действие.

Возбуждающие медиаторы (аминокислоты). Глутамат обнаружен в области основания внутренних сенсоэпителиальных клеток и в нейронах I типа спирального ганглия. Аспартат найден вокруг наружных сенсоэпителиальных клеток в афферентных терминалях, содержащих ГАМК, и в нейронах II типа спирального ганглия. Их роль: глутаматные рецепторы обеспечивают, возможно, выведение из мембраны связанного с ней Са2+ и регуляцию каналов К+ и Na+. Выявлены глутаматные рецепторы 3 типов. В волокнах слухового нерва содержание ферментов, обеспечивающих синтез глутамата и аспартата, в 2-5 раз выше, чем в других нервах.

Васкуляризация . Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от верхней мозговой артерии. Она делится на две ветви: вестибулярную и общую кохлеарную. Вестибулярная артерия снабжает нижние и боковые части эллиптического и сферического мешочков, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кохлеарная артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки проникает до внутренних частей базальной мембраны спирального органа. Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от друга венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверии и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.

Возрастные изменения . С возрастом у человека могут возникать нарушения органа слуха. При этом изменяются отдельно или совместно звукопроводящая и звуковоспринимающая системы. Это связано с тем, что в области овального окна костного лабиринта появляются очаги оссификации, распространяющиеся на пластинку стремечка. Стремечко теряет подвижность в овальном окне, что резко снижает порог слышимости. С возрастом чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, т.е. сенсорные клетки, которые, проделав свой жизненный цикл, гибнут и не восстанавливаются.

Некоторые термины из практической медицины:

• тимпаносклероз (tympanosclerosis ; тимпано- + склероз; син.: псевдоотосклероз, склероотит) -- разрастание соединительной ткани в каких-либо участках среднего уха с последующим их гиалинозом, нередко с обызвествлением и окостенением; остаточное явление перенесенного среднего отита, приводящее к кондуктивной тугоухости;
• головокружение (vertigo ; син. вертиго) -- ощущение мнимого прямолинейного или кругового движения окружающих предметов или собственного тела, возникающее при нарушении взаимодействия вестибулярного и зрительного анализаторов и глубокой чувствительности, совместно обеспечивающих пространственную ориентацию;
• болезнь вибрационная (син.: ангионевроз вибрационный, псевдо-Рейно болезнь, синдром белых пальцев, синдром вибрационный) -- профессиональная болезнь, вызываемая воздействием вибрации, передаваемой через руки или поверхность опоры тела, и характеризующаяся развитием ангиотрофоневроза, сопровождающегося другими нарушениями функции ряда органов и систем;

Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток -- сенсоэпителиалъных (волосковых) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти две группы разделяет туннель.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria internae) имеют кувшинообразную форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae). Их общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется кутикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок -- стереоцилий (длина их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном больше в 2--2,5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.

Наружные сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria externae) имеют цилиндрическую форму, лежат в 3--4 ряда на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae externae). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000--20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение.

Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными ферментами. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцилии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается.

Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки -- волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток - сенсоэпителиалъных (волосковых) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти две группы разделяет туннель.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria internae ) имеют кувшинообразную форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae ). Их общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется кутикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок - стереоцилий (длина их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном больше в 2-2,5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.

Наружные сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria externae ) имеют цилиндрическую форму, лежат в 3-4 ряда на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae externae ). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000-20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение.

Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными ферментами. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцилии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается.

Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под внутренними сенсоэпителиальными клетками, связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга.

На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки. Они залегают в 3-4 ряда в непосредственной близости от наружных столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму. В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителиоцитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной - фалангой - до верхней поверхности спирального органа.

В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (epitheliocyti pilaris intemae et externae ). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

63. Орган равновесия.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков - эллиптического, или маточки (utriculus) и сферического, или круглого (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения - ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно круглого мешочка (macula sacculi). В ампулах эти участки называются гребешками, или кристами (crista ampullaris).

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии (statoconia).

Макула эллиптического мешочка - место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа. Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков - стереоцилий длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка - киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно человека содержит около 18 000 рецепторных клеток, а овальное - около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans), располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол - рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

64. Иммунная система.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток - иммуноцитов , выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфические реакции защиты.

Иммунитет - это способ защиты организма от всего генетически чужеродного - микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток.

Иммунная система обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого». В организме взрослого человека она представлена:

· красным костным мозгом - источником стволовых клеток для иммуноцитов,

· центральным органом лимфоцитопоэза (тимус),

· периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах),

· лимфоцитами крови и лимфы, а также

· популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные иэпителиальные ткани.

Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессаммиграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам.

Главными клетками, осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоциты , а также плазматические клетки и макрофаги.

Постоянно перемещающиеся лимфоциты осуществляют «иммунный надзор». Они способны «узнавать» чужие макромолекулы бактерий и клеток различных тканей многоклеточных организмов и осуществлять специфическую защитную реакцию.

Для понимания роли отдельных клеток в иммунологических реакциях необходимо прежде всего дать определение некоторым понятиям иммунитета.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Набор хромосом: соматические клетки имеют диплоидный, половые клетки – гаплоидный набор хромосом

Эмбриогенезу человека предшествует прогенез процессы развития половых клеток т е овогенез и сперматогенез первые стадии развития половых.. в результате гаметогенеза образуются половые мужские женские клетки которые.. яйцеклетка человека имеет диаметр около мкм окружена первичной оолеммa или собственная оболочка и вторичной..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Твитнуть

Все темы данного раздела:

Типы гаструляции
При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции. Переход из бластулы в гаструл

Понятие о внезародышевых органах. Внезародышевые органы человека. Образование, строение и значение амниона, желточного мешка и аллантоиса
Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение

Плацента. Ее значение и появление в эволюция. Типы плаценты. Плацента человека: тип, строение, функции. Структура и значение плацентарного барьера
На 7-ые сутки начинается имплантация - внедрение зародыша в эндометрий матки. Этому предшествует изменения в трофобласте - клетки трофобласта начинают усиленно пролиферировать, самый внутренний сло

Компоненты плодной части
Плодная часть плаценты, в свою очередь, содержит 3 слоя: амниотическую оболо

Ветвистый хорион
Компоненты хориона Ветвистый хорион включает хориальную пластин

Компоненты материнской части
1. Итак, материнская часть плаценты не участвует в формировании гематоплацен

Компоненты decidua basalis
В составе decidua basalisуже нет маточных желёз (они разрушились ворсинами хориона), а имеются следующие компоненты.- Лакуны и септы а

Децидуальные клетки
Происхож- дение Децидуальные клетки, видимо, имеют костномозгов

Строение
Содер- жимое 1. По канатику проходят

Препарат
2,а-б. Препарат - пупочный канатик (поперечный срез). Окраска гематоксилин-эозином. а)

Неклеточные структуры
1. Под термином "неклеточные структуры" понимают, во-первых, ядрос

Регенерация тканей
Знание основ кинетики клеточных популяций необходимо для понимания теории регенерации, т.е. восстановления структуры биологического объекта после ее разрушения. Соответственно уровням организации ж

Основы кинетики клеточных популяций
Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки - наименее дифференцированные и наименее коммитированные. Они образуют самоподдерживающуюся популяцию, их потомки спосо

Многослойные эпителии
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и п

Переходный эпителий
Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В н

Регенерация покровных эпителиев
Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления

Однослойные однорядные эпителии
По форме клеток могут быть плоскими, кубическими, призматическими. Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и эндотелием. Мезотелий

Однослойные многорядные эпителии
Многорядные (псевдомногослойные) эпителии выстилают воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий явл

Ровяные пластинки
Кровяные пластинки, или тромбоциты, в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой или веретеновидной формы. Они могут объединяться (агглютинировать) в маленьки

Функции
Соединительные ткани выполняют различные функции: трофическую, защитную, опорную, пластическую, морфогенетическую. Трофическая функция (в широком смысле) связана с регуляц

Развитие
Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. Это

Общие принципы организации
Главными компонентами соединительных тканей являются: · волокнистые структуры коллагенового и эластического типов; · основное (аморфное) вещество, играющее роль интегративно-буфер

Сухожилия, связки и апоневрозы
Эти относительно бессосудистые ткани состоят из плотных паралельных первичных пучков коллагеновых волокон I типа, в узких промежутках между которыми находятся вытянутые фибробласты. В поперечном се

Хрящевые ткани
Хрящевые ткани (textus cartilaginei) отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в организме. Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов

Краткая характеристика клеток хрящевой ткани
Хондробласты – небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, ходробласты как бы «замуровывают» с

Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани
Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества. Большинство волокон представлено коллагеновыми волокнами, а в эласт

Хрящевой дифферон и хондрогистогенез
Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон: · ст

Гиалиновая хрящевая ткань
Гиалиновая хрящевая ткань (textus cartilaginous hyalinus), называемая еще стекловидной (от греч. hyalos - стекло) - в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиб

Эластическая хрящевая ткань
Второй вид хрящевой ткани - эластическая хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus) встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и

Волокнистая хрящевая ткань
Третий вид хрящевой ткани - волокнистая, или фиброзная, хрящевая ткань (textus cartilaginous fibrosa) находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода плотной

Возрастные изменения и регенерация
По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ними гидрофильность ткани. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов.

Костные ткани
Костные ткани (textus ossei) - это специализированный тип соединительной ткани свысокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганиче

Костный дифферон и остеогистогенез
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) непосредственно из мезенхимы, - прямой остеогенез; 2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели

Прямой (первичный) остеогистогенез. Развитие кости из мезенхимы
Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основно

Непрямой (вторичный) остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща
На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток со

Мышечная ткань мезенхимного происхождения
Гистогенез. Стволовые клетки и клетки-предшественники гладкой мышечной ткани, будучи уже детерминированными, мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикс

Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения
Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Мио

Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения
Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет о

Гистогенез
Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов - миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в о

Строение
Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Длина всего волокна мож

Регенерация скелетной мышечной ткани
Ядра миосимпластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние кле

Скелетная мышца как орган
Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие

Сердечная мышечная ткань
Гистогенез и виды клеток. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани - симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша - так называемые миоэпикард

Развитие
Нейруляция (схема). А - стадия нервной пластинки; Б - стадия нервного желобка; В - с

Нервные волокна
Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне наз

Макроглия
Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты. Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральн

Микроглия
Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки (возможно, из премоноцитов красно

Межнейрональные синапсы
Синапсы - это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на друго

Эффекторные нервные окончания
Среди эффекторных нервных окончаний различают двигательные и секреторные. Двигательные н

Рецепторные нервные окончания
Эти нервные окончания -рецепторы - рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две б

Нервные узлы, периферические нервы
Нервная ткань (при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой. Анатомически

Автономные (вегетативные) узлы
Вегетативные нервные узлы располагаются: · вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии); · впереди от позвоночника (превертебральные ганглии); · в стенке органов - серд

Периферические нервы
Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объедин

Глия спинного мозга
Основную часть глиального остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе

Миелоархитектоника
Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделитьассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария,комиссуральные, соедин

Мозжечок
Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем

Более детальное строение коры мозжечка
Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты образуют связи с парал

Микроциркуляторное русло
К микроциркуляторному руслу относят сосуды диаметром менее 100 мкм, которые видны лишь под микроскопом. Эта система мелких сосудов включает: · артериолы, · гемокапилляры,

Артериолы
Это микрососуды диаметром 50-100 мкм. В артериолах сохраняются три оболочки, каждая из которых состоит из одного слоя клеток. Внутренняя оболочка артериол состоит из эндотелиальных клеток с базальн

Капилляры
Кровеносные капилляры наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, общая протяженность которых в организме превышает 100 тыс. км. В большинстве случаев капилляры формируют сети, однако они могут

Характеристика эндотелия
Эндотелий выстилает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Это однослойный плоский эпителий мезенхимного происхождения. Эндотелиоциты имеют полигональную форму, обычно удлиненную по ходу сосуд

Венозное звено микроциркуляторного русла: посткапилляры, собирательные венулы и мышечные венулы
Посткапилляры (или посткапиллярные венулы) образуются в результате слияния нескольких капилляров, по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отм

Артериоло-венулярные анастомозы
Артериоловенулярные анастомозы (ABA) - это соединения сосудов, несущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах. Объем кровотока в анастомозах во м

Эндокард
Внутренняя оболочка сердца, эндокард (endocardium), выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова.

Миокард
Средняя, мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из поперечнополосатыхмышечных клеток - кардиомиоцитов. Кардиомиоциты тесно связаны между собой и образуют функциональные волокна, слои которых

Эпикард и перикард
Наружная, или серозная, оболочка сердца называется эпикард (epicardium). Эпикард покрыт мезотелием, под которым располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы. В э

Фиброзный скелет сердца и клапаны сердца
Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон, в составе &

Обонятельные сенсорные системы. Органы обоняния
Обонятельный анализатор представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую из проводников (аксон

Вкусовая сенсорная система. Орган вкуса
Орган вкуса (organum gustus) - периферическая часть вкусового анализатора представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках (caliculi gustatoriae). Они воспринимают

Строение глаза
Глазное яблоко (bulbus oculi) состоит из трех оболочек: фиброзной, сосудистой и сетчатой. Наружная (фиброзная) оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi), к которой прик

Рецепторный аппарат глаза
Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки (сетчатки). Внутренняя чувствительная оболочка глазного яблока, сетчатка (tunica interna sensoria bulbi,

Светопреломляющий аппарат глаза
Светопреломляющий (диоптрический) аппарат глаза включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкости передней и задней камер глаза. Роговица (cornea) занимает

Аккомодационный аппарат глаза
Аккомодационный аппарат глаза (радужка, ресничное тело с ресничным пояском) обеспечивает изменение формы и преломляющей силы хрусталика, фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление

Внутреннее ухо
Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки - волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и

Улитковый канал
Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе (орган Корти), расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканч

Антитела
Антитела - это сложные белки, синтезируемые В-лимфоцитами и плазмоцитами, способные специфическ

Комплекс гистосовместимости
Антигены гистосовместимости - это гликопротеины, существующие на поверхности всех клеток. Первоначально были определены как главные антигены-мишени в реакциях на трансплантат. Пересадка ткани взрос

Лимфоциты
· Популяция лимфоцитов функционально неоднородна. Различают три основных вида лимфоцитов: Т-лимфоциты, В-лимфоциты и так называемые нулевые лимфоц

Развитие Т- и В-лимфоцитов
· Родоначальником всех клеток иммунной системы является кроветворная стволовая клетка (СКК). СКК локализуются в эмбриональном периоде в желточном мешке, печени, селезенке. В более поздний период эм

Дифференцировка Т-лимфоцитов
· Пре-Т-клетки мигрируют из костного мозга через кровь в центральный орган иммунной системы - вилочковую железу (тимус). Еще в период эмбрионального развития в вилочковой железе создается микроокру

Участие тучных клеток и эозинофилов в иммунных реакциях
При первичном и особенно при повторном введении антигенов наблюдаются увеличение числа тучных клеток, их контакт с макрофагами и массовая дегрануляция. Высказывается предположение, что дегрануляция

Механизмы интеграции элементов иммунной системы
Иммунная система функционирует как единое целое благодаря наличию центральных нейрогуморальных и местных факторов, регулирующих процессы пролиферации и дифференцировки клеток, упорядоченную миграци

Развитие
Костный мозг у человека появляется впервые на 2-м месяце внутриутробного периода в ключицеэмбриона, затем на 3-4 -м месяце он образуется в развивающихся плоских костях, а также в т

Красный костный мозг
Красный костный мозг (medulla ossium rubra) является кроветворной частью костного мозга. Он заполняет губчатое вещество плоских и трубчатых костей и во взрослом организме составляет в средне

Эритроцитопоэз
Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков. Эритробластический островок

Лимфоцитопоэз и моноцитопоэз
Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов, которые окружают кровеносный сосуд. В обычных физиологических условиях через

Строение
Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь органа отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В ос

Возрастные изменения
Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период от 3 до 18 лет отмечается стабилизация его массы. В более позднее время происходит обратное развитие (возрастная инволюция

Лимфатические узлы
Лимфатические узлы (noduli limphatici) располагаются по ходу лимфатических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы. Имеют округлую или бо

Строение
Несмотря на многочисленность лимфатических узлов и вариации органного строения, они имеют общие принципы организации. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в облас

Корковое вещество
Характерным структурным компонентом коркового вещества являются лимфатические узелки (noduli lymphatici). Они представляют собой округлые образования диаметром до 1 мм. В ретикулярн

Паракортикальная зона
На границе между корковым и мозговым веществом располагается naракортикальная тимусзависимая зона (paracortex). Она содержит главным образом Т-лимфоциты. Микроокружением для лимфоцитов парак

Мозговое вещество
От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество, отходятмозговые тяжи (chordae medullaria), анастомозирующие между собой. В основе их лежит ретикуляр

Строение
Селезенка покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной (мезотелием). Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластиче

Белая пульпа селезенки
Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, расположенной в адвентиции артерий в виде шаровидных скоплений, или узелков, и лимфатических периартериальных влагалищ. В целом они составляют

Красная пульпа селезенки
Красная пульпа селезенки включает венозные синусы и пульпарные тяжи. Пульпарные тяжи. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пул

Строение эпифиза
Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки. У взрослых в ст

Гипофиз
Гипофиз - нижний придаток головного мозга, - также является центральным органом эндокринной системы. Он регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамическ

Особенности гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения
Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной, или воротной. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса, где разветвляются в сеть кап

Щитовидная железа
Это самая крупная из эндокринных желез, относится к железам фолликулярного типа. Она вырабатывает тиреоидные гормоны, которые регулируют активность (скорость) метаболических реакций и процессы разв

Строение щитовидной железы
Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки. В этих прослойках располагаются многочисленные сосуды микроциркуляторног

Околощитовидные (паращитовидные) железы
Околощитовидные железы (обычно в количестве четырех) расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой. Функциональное значение околощитовидных желез заключает

Строение околощитовидной железы
Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами - эпителиальными тяжами эндокринных клеток - паратироцитов. Трабекулы разделены то

Корковое вещество надпочечников
Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи, ориентированные перпендикулярно к поверхности надпочечника. Промежутки между эпителиальными тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью, по кот

Мозговое вещество надпочечников
Мозговое вещество отделено от коркового вещества тонкой прерывистой прослойкой соединительной ткани. В мозговом веществе синтезируются и выделяются гормоны "острого" стресса - катехоламин

Ротовая полость
Слизистая оболочка ротовой полости выстилается многослойным плоским эпителием (толщина 180-600 мкм). Практически отсутствует мышечная пластинка слизистой оболочки. В некоторых участках отсутствует

Десны. Твердое небо
Десны образованы слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, который иногда ороговевает. Собственная

Мягкое небо. Язычок
Мягкое небо и язычок состоят из сухожильно-мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой. В мягком небе и язычке различают рото-глоточную (переднюю) и носоглоточную (заднюю) поверхности. У плодов и

Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера. Миндалины
На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхател

Слюнные железы
Общая морфофункциональная характеристика. В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме того, в толще

Околоушные железы
Околоушная железа (gl. parotis) – сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотно

Подчелюстные железы
Подчелюстная железа (gll. submaxillare) – сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, белково-слизистая. С пове

Подъязычные железы
Подъязычная железа (gl. sublinguale) – сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета - смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции

Развитие зуба
Из эктодермы ротовой бухты развивается эмаль зуба, остальные ткани имеютмезенхимное происхождение. В развитии зубов различают 3 этапа, или периода:

Строение зуба
Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент, мягкая часть зуба представлена так называемой пульпой. Эмаль (enamelum

Желудок
Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин, химози

Строение желудка
Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Для рельефа внутренней поверхности желудка характерно наличие трех видов образований - прод

Желудочные железы
Железы желудка (gll. gastricae) в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Количественн

Строение кишечной ворсинки
С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным призматическим эпителием. В эпителии различают три основных вида клеток: столбчатые эпителиоциты (и их разновидность - М-клетки), бокалов

Строение кишечной крипты
Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит стволовые клетки, клетки-предшественники столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов, эндокриноцитов и клетки Панета (экзокриноциты с ацидоф

Толстая кишка
Толстая кишка выполняет важные функции - интенсивное всасывание воды из химуса и формирование каловых масс. Способность к всасыванию жидкостей используют во врачебной практике для

Ободочная кишка
Стенка ободочной кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочками. Для рельефа внутренней поверхности ободочной кишки характерно наличие большого

Прямая кишка
Стенка прямой кишки (rectum) состоит из тех же оболочек, что и стенка ободочной кишки. В тазовой части прямой кишки ее слизистая оболочка имеет три поперечные складки. В образовании этих скл

Развитие
Дыхательная система развивается из энтодермы. Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3-4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки передне

Воздухоносные пути
К ним относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят его очищение, увлажнение, согревание, рецепция газовых, температу

Эпителий воздухоносных путей
Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий эпителий (в преддверии носовой полости), в более

Бронхиальное дерево
Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) включает: 1. главные бронхи – правый и левый; 2. долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка); 3. зональные бронхи (крупные

Респираторный отдел
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус (acinus pulmonaris). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, а

Развитие
Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Ее эпителиальный покров (эпидермис) образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои - из дерматомов

Строение
Эпидермис (epidermis) представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток -кератиниза

Сосочковый слой
Сосочковый слой дермы (stratum papillare) располагается непосредственно подэпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию для эпид

Сетчатый слой
Сетчатый слой дермы (stratum reticulare) обеспечивает прочность кожи. Он образованплотной неоформленной соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых волокон и сетью эластич

Подкожная клетчатка
Подкожная клетчатка (tela subcutanea), или гиподерма, богатая жировой тканью, смягчает действие на кожу различных механических факторов. Она особенно хорошо развита в тех участках кожи, которые под

Потовые кожи
Потовые железы (gll.sudoriferae) встречаются почти во всех участках кожного покрова. Их количество достигает более 2,5 млн. Наиболее богата потовыми железами кожа лба, лица, ладоней и подошв

Сальные железы
Сальные железы (gll. sebaceae) достигают наибольшего развития во время полового созревания. В отличие от потовых желез сальные железы почти всегда связаны с волосами. Только

Строение волос
Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волосаскры

Смена волос - цикл волосяного фолликула
Волосяные фолликулы в процессе своей жизнедеятельности проходят через повторяющиеся циклы. Каждый из них включает период гибели старого волоса и периоды образования и роста нового волоса, что обесп

Развитие
Молочные железы закладываются у зародыша на 6-7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так назы

Строение
У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15-20 отдельных железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы по своему строению являются сложн

Регуляция функции молочных желез
В онтогенезе зачатки молочных желез начинают интенсивно развиваться после наступления полового созревания, когда в результате значительного увеличения образования эстрогенов устанавливаются менстру

Строение
Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди - серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество (

Васкуляризация
Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разве

Фильтрация
Фильтрация (главный процесс мочеобразования) происходит благодаря высокому давлению крови в капиллярах клубочков (50-60 мм.рт.ст.). В фильтрат (т.е первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы

Почечное тельце
Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка и капсулы. Диаметр почечного тельца составляет в среднем 200 мкм. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит из 4

Фильтрационный барьер
Все три названных компонента - эндотелий капилляров сосудистого клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общую для них гломерулярную базальную мембрану - принято перечислять в составе фильтр

Реабсорбция
Реабсорбция (обратный перенос веществ из первичной мочи в окружающий нефрон интерстиций и, в конечном итоге, в капилляры вторичной сосудистой сети) представляет собой весьма сложный каскад транспор

Проксимальные извитые канальцы
В проксимальных извитых канальцах происходит активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция значительной части воды и ионов, практически всей глюкозы и всех белков. Данная реабс

Петля нефрона
Петля Генле состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных нефронах - также длинн

Дистальный извитой каналец
Здесь происходят два процесса, регулируемые гормонами и называемые поэтому факультативными: 1) активная реабсорбция оставшихся электролитов и 2) пассивная реабсорбция воды.

Собирательные трубочки
Собирательные трубочки в верхней (корковой) части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней (мозговой) части - однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые

Ренин-ангиотензиновый аппарат
Он же - юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), околоклубочковый. В ЮГА входят 3 компонента: плотное пятно, ЮГ клетки и ЮВ клетки Гурмагтига. 1. Плотное пятно (macula densa) - тот участок

Простагландиновый аппарат
По своему действию на почки простагландиновый аппарат является антагонистом ренин-ангиотензин-альдостеронового аппарата. Почки могут вырабатывать (из полиненасыщенных жирных кислот) гормоны простаг

Калликреин-кининовый аппарат
Данный аппарат обладает сильным сосудорасширяющим действием и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие пептид

Мочевыводящие пути
К мочевыводящим путям относятся почечные чашки (малые и большие), лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из орган

Развитие
Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно (т.н. индифферентная стадия) и тесно связано с развитием выделительной системы. Различают три составные элемента развивающихся половы

Строение
Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой - брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная белочная оболочка, (tunica albuginea). На заднем крае яичка она

Генеративная функция. Сперматогенез
Образование мужских половых клеток (сперматогенез) протекает в извитых семенных канальцах и включает 4 последовательные стадии или фазы: размножение, рост,

Эндокринные функции семенников и гормональная регуляция деятельности мужской половой системы
В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные клетки - гландулоциты, или клетки Лейдига, скапливающиеся здесь вокруг кровеносных и ли

Семявыносящие пути
Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по которымсперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал. Отводящие пути

Семенные пузырьки
Семенные пузырьки развиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока в его дистальной (верхней) части. Это парные железистые органы, вырабатывающие жидкий слизистый секрет, слабощелочной реа

Предстательная железа
Предстательная железа [греч. prostates, стоящий, находящийся впереди], или простата, (или же мужское второе сердце) - мышечно-железистый орган, охватывающий часть мочеиспускательного канала

Бульбоуретральные железы
Бульбоуретральные железы (железы Литтре) по своему строению являются альвеолярно-трубчатыми, открывающимися своими протоками в верхней части мочеиспускательного канала. Их концевые отделы и выводны

Половой член
Половой член (penis) - копулятивный орган. Его основная масса образована тремя пещеристыми (кавернозными) телами, которые, наполняясь кровью, становятся ригидными и обеспечивают эрек

Яичники
Яичники выполняют две основные функции: генеративную функцию (образование женских половых клеток) и эндокринную функцию (выработка половых гормонов). Разв

Яичник взрослой женщины
С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea), образованнойплотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием брюшины. Свободная поверхность мезотелия снабжен

Генеративная функция яичников Овогенез
Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии: · размножения;

Эндокринные функции яичников
В то время как мужские половые железы на протяжении своей активной деятельности непрерывно вырабатывает половой гормон (тестостерон), для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция

Маточные трубы
Маточные трубы (яйцеводы, Фаллопиевы трубы) - парные органы, по которым яйцо изяичников проходит в матку. Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонеф

Особенности кровоснабжения и иннервации
Васкуляризация. Система кровоснабжения матки хорошо развита. Артерии, несущие кровь к миометрию и эндометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются, что способств

Спиральный орган располагается по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта, заполненного эндолимфой. Сверху и снизу от канала улитки располагаются, соответственно, вестибулярная и барабанная лестницы, заполненные перилимфой.

Наружная стенка улиткового канала ограничена сосудистой полоской, которая срастается со стенкой костной улитки. От вестибулярной лестницы он отделен вестибулярной мембраной, а от барабанной лестницы - базилярной пластинкой.

Сосудистая полоска образована пластом многослойного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице) и пронизанного густой сетью капилляров. В ней осуществляется образование эндолимфы, обеспечивающей транспорт питательных веществ и кислорода к спиральному органу, поддержание ионного состава среды, оптимального для функции сенсоэпителиоцитов.

В составе сосудистой полоски эпителий содержит три типа клеток:

Краевые клетки , контактирующие с эндолимфой; на свободной поверхности они имеют короткие микроворсинки, а на базальной – складки, в которых содержатся тонкие митохондрии (базальный лабиринт). В базальном лабиринте этих клеток находятся мембранные ионные насосы, обеспечивающие активный транспорт Nа+ в капилляры и его замещение К+, благодаря чему эндолимфа содержит высокие концентрации К+;

Промежуточные клетки имеют отростки, охватывающие гемокапилляры и проникающие между другими клетками;

Базальные клетки - являются камбиальными элементами эпителия сосудистой полоски.

Вестибулярная мембрана (Рейснера) - тонкая двуслойная пластинка, располагающаяся между спиральным гребнем (лимбом) и спиральной связкой. Со стороны улиткового канала она выстлана однослойным плоским эпителием, в цитоплазме которого много микропиноцитозных пузырьков, свидетельствующих о его активном участии в транспорте воды и электролитов между пери - и эндолимфой. Поверхность мембраны, обращенная в вестибулярную лестницу, покрыта слоем плоских эпителиоцитов.

Базилярная пластинка состоит из аморфного вещества, в котором содержатся пучки коллагеновых микрофибрилл, образующие так называемые слуховые струны, натянутые между спиральной связки и спиральной костной пластинкой, являющейся выростом центрального костного стержня. Разная длина струн обеспечивает восприятие колебаний различной частоты.

Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка выстлана однослойным плоским эпителием, а со стороны перепончатого лабиринта на ней располагается Спиральный (кортиев) орган , В составе которого находятся рецепторные волосковые сенсорные эпителиальные клетки и разнообразные опорные клетки.

Среди волосковых клеток различают два типа:

Внутренние волосковые клетки , имеющие грушевидную форму, располагаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фаланговыми клетками. На апикальной поверхности они имеют 50-70 стереоцилий, расположенных линейно;

Наружные волосковые клетки имеют призматическую форму. Располагаются они в 3-5 рядов в чашевидных вдавлениях наружных фаланговых клеток таким образом, что соприкасаются с ними только в области базальной и апикальной поверхности; средняя же часть этих клеток омывается эндолимфой. На их апикальной поверхности находится около 100-300 стереоцилий, расположенных в 3-4 ряда в виде буквы V. При этом они становятся длиннее от основания улитки к ее верхушке.

Над волосковыми клетками находится желеобразная покровная мембрана, в которую погружены верхушки стереоцилий. Покровная мембрана состоит из плотного аморфного вещества, содержащего гликопротеины и фибриллы. Начинаясь от спирального лимба, она доходит до наружных пограничных клеток (Гензена), к которым прикрепляется своим краем.

Волосковые клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями.

Поддерживающие клетки подразделяются на пять типов: внутренние и наружные клетки-столбы, внутренние и наружные фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные пограничные клетки (Гензена), наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса), и клетки Беттхера.

Клетки-столбы (внутренние и наружные) широким основанием лежат на базилярной пластинке, а апикальными концами сходятся под острым углом, ограничивая треугольное пространство - туннель, заполненный эндолимфой, в котором проходят отростки нервных клеток.

Фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные, - высокие призматические клетки, лежащие на базальной мембране.

Внутренние фаланговые клетки полностью охватывают внутренние волосковые клетки, в промежутки между ними проникают нервные волокна, образующие окончания на волосковых клетках.

Наружные фаланговые клетки на своей апикальной поверхности имеют вдавления, в которые погружены основания волосковых клеток, а их длинные пальцевидные отростки (фаланги) горизонтально прилежат к апикальной части наружных волосковых клеток и вместе с отростками клеток-столбов образуют ретикулярную мембрану таким образом, что над ней возвышаются только волоски. Ретикулярная мембрана переходит и на наружные пограничные клетки (Гензена).

Пограничные клетки (Гензена) - внутренние и наружные располагаются по сторонам от внутренних и наружных фаланговых клеток. Их высота снижается латерально, где они граничат с клетками внутренней бороздки и наружными поддерживающими клетками (Клаудиуса).

Наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса) локализуются латеральнее гензеновских клеток, имеют кубическую форму, светлую цитоплазму и продолжаются в клетки наружной бороздки.

Клетки Беттхера - мелкие, с темной цитоплазмой, располагаются рядом с клетками Клаудиуса. Встречаются только в базальных завитках улитки и предположительно выполняют функции всасывания и секреции.

ОРГАН СЛУХА

Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха .

Наружное ухо

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало.

Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные железы, выделяющие ушную серу. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез. Церуминозные железы располагаются неравномерно по ходу слуховой трубы: во внутренних двух третях они имеются лишь в коже верхней части трубы.

Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. Одна из слуховых косточек среднего уха - молоточек - сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего - циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается. На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем E0-60 мкм) эпидермис, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, - слизистая оболочка толщиной около 20-40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы .

Барабанная полость - уплощенное пространство, покрытое однослойным плоским эпителием, местами переходящим в кубический или цилиндрический эпителий. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое - овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.

Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.

Слуховая труба , соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1-2 мм. В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта , в котором находятся рецепторные клетки - волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Они расположены в определенных участках перепончатого лабиринта: слуховые рецепторные клетки - в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулярных гребешках полукружных каналов.

Развитие. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода , которая вскоре превращается в слуховую ямку , а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части - из одной части формируется сферический мешочек - саккулюс и закладывается улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части - эллиптический мешочек - утрикулюс с полукружными каналами и их ампулами (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Строение органа слуха (внутреннего уха)

Строение перепончатого канала улитки и спирального органа (схема).

1 - перепончатый канал улитки; 2 - вестибулярная лестница; 3 - барабанная лестница; 4 - спиральная костная пластинка; 5 - спиральный узел; 6 - спиральный гребень; 7 - дендриты нервных клеток; 8 - вестибулярная мембрана; 9 - базилярная мембрана; 10 - спиральная связка; 11 - эпителий, выстилающий 6и раба иную лестницу; 12 - сосудистая полоска; 13 - кровеносные сосуды; 14 - покровная пластинка; 15 - наружные сенсоэпителиальные клетки; 16 - внутренние сенсоэпителиальные клетки; 17 - внутренние поддерживающие эпителиоииты; 18 - наружные поддерживающие эпителиоииты; 19 - клетки-столбы; 20 - туннель.

Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта , расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:

1. верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной (8) . Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.

2. наружная стенка - образована сосудистой полоской (12) , лежащей на спиральной связке (10) . Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.

3. Нижняя стенка, основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка) (9) , состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).

Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей (2) , ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей (3) . Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.

Спиральный орган или кортиев орган - рецепторная часть органа слуха, располагается на базиллярной мембране. Он состоит из чувствительных, поддерживающих клеток и покровной мембраны.

1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Внутренние волосковые клетки получают около 90% всей иннервации. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана .

2. ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ)

Наружные клетки-столбы

Внутренние клетки-столбы

Наружные фаланогвые клетки

Внутренние фаланговые клетки

Поддерживающие фаланговые эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы.

3. ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛЬНАЯ МЕМБРАНА) - студенистое образование, состоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани, отходит от верхней части утолщения надкостницы спирального отростка, нависает над Кортиевым органом, в нее погружены верхушки стереоцилий волосковых клеток

1, 2 - внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 - внешниеи внутренние поддерживающие (опорные) клетки, 5 - нервные волокна, 6 - базилярная мембрана, 7 - отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны,8 - спиральная связка, 9 - костная спиральная пластинка,10 - текториальная (покровная) мембрана

Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.

Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки). Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА - имеет 2 расширения:

1. Мешочек - сферической формы расширение.

2. Маточка - расширение эллептической формы.

Эти два расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны три взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами . Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулами , а в ампулах - гребешками или кристами .