Классификация костей

Общая остеология

II. Остеология, osteologia

Остеология – учение о костях. Точное количество костей указать нельзя, так как их количество меняется с возрастом. Большая часть отдельных костных элементов срастается между собой и в связи с этим скелет у взрослого человека содержит от 200 до 230 костей, из которых 33-34 непарные, остальные – парные (рис. 2.1).

Кости вместе с их соединениями в организме человека составляют скелет. Следовательно, скелет – это комплекс отдельных костей, соединенных между собой при помощи соединительной, хрящевой или костной тканей, вместе с которыми и составляет пассивную часть аппарата движения.

Кости образуют твердый скелет, в который входят позвоночный столб (позвоночник), грудина и ребра (кости туловища), череп, кости верхних и нижних конечностей. Прежде всего, скелет выполняет механические функции – опорную, функции движения и защитную:

– опорная функция заключается в формировании жесткого костно-хрящевого остова тела для мягких тканей (мышц, связок, фасций, внутренних органов);

– функция движения осуществляется благодаря наличию подвижных соединений между костями, приводимых в движение мышцами, обеспечивающие локомоторную функцию (перемещение тела в пространстве);

– защитная функция обусловлена участием костей в формировании костных вместилищ для головного мозга и органов чувств (полость черепа), для спинного мозга (позвоночный канал), грудная клетка защищает сердце, легкие, крупные сосуды и нервные стволы, тазовые кости предохраняют от повреждений такие органы, как прямая кишка, мочевой пузырь и внутренние половые органы.

Кости скелета выполняют также биологические функции:

– большинство костей содержат внутри красный костный мозг, который является органом кроветворения , а также органом иммунной системы организма;

– кости принимают участие в минеральном обмене . В них депонируются многочисленные химические элементы, преимущественно соли кальция, фосфора, железа и др.

Кость, os – структурно-функциональная единица скелета человека, орган, состоящий из нескольких тканей (костной, хрящевой и соединительной), являющийся компонентом системы органов опоры и движения, имеющий типичную форму и строение, покрытый снаружи надкостницей, periosteum , и содержащий внутри костный мозг, medulla osseum .

В основу классификации костей заложены следующие принципы: форма (строение костей), их развитие и функции. По форме и строению различают следующие группы костей туловища и конечностей: трубчатые (длинные и короткие), губчатые (короткие, сессамовидные, длинные), плоские (широкие), смешанные и воздухоносные (рис. 2.1):

– трубчатые кости образуют твердую основу конечностей. Эти кости имеют форму трубок, их средняя часть – диафиз (или тело, corpus) имеет цилиндрическую или призматическую форму. Утолщенные концы длинной трубчатой кости называются эпифизами . Участки кости, находящиеся между диафизом и эпифизом, называют метафизом . За счет метафизарной хрящевой зоны кость растет в длину. По величине они могут быть разделены на длинные (плечевая, humerus , локтевая, ulna , лучевая, radius , бедренная, femur , малоберцовая, fibula , большеберцовая, tibia ), и короткие (кости пястья, ossa metacarpalia , кости плюсны, ossa metatarsalia , фаланги пальцев, ossa digitorum ;

– губчатые кости располагаются в тех частях скелета, где значительная подвижность костей сочетается с большой механической нагрузкой (кости запястья, ossa carpi , кости предплюсны, ossa tarsalia ). К коротким костям относят также сесамовидные кости, расположенные в толще некоторых сухожилий: надколенник, patella , гороховидная кость, os piriforme , сессамовидные кости пальцев руки и ноги;

– плоские (широкие) кости формируют стенки полостей, выполняют защитные функции: кости крыши черепа – лобная кость, os frontale , теменная кость, os parietale ; кости поясов – лопатка, scapula , тазовая кость, os coxae ;

– смешанные кости построены сложно. Это кости, сливающиеся из нескольких частей, имеют разные функции, строение и развитие (например, ключица, clavicula , кости основания черепа, ossa basis cranii );

– воздухоносные кости – кости, имеющие в теле полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом. Такие полости имеют некоторые кости черепа (лобная, os frontale , клиновидная, os sphenoidale , решетчатая, os ethmoidale , верхняя челюсть, maxilla ).

На поверхности каждой кости имеются неровности. Это места начала и прикрепления мышц, фасций, связок. Возвышения, отростки, бугры называются апофизами .

Рис 2.1 Скелет человека (вид спереди):

1 – череп, cranium; 2 – позвоночный столб, columna vertebralis; 3 – ключица, clavicula; 4 – ребро, costa; 5 – грудина, sternum; 6 – плечевая кость, humerus; 7 – лучевая кость, radius; 8 – локтевая кость, ulna; 9 – кости запястья, carpus; 10 – пястные кости, metacarpus; 11 – фаланги пальцев кисти, ossa digitorum manus; 12 – подвздошная кость, os illium; 13 – крестец, os sacrum; 14 – лобковая кость, os pubis; 15 – седалищная кость, os ischii; 16 – бедренная кость, femur; 17 – надколенник, patella; 18 – большеберцовая кость, tibia; 19 – малоберцовая кость, fibula; 20 – кости предплюсны, tarsus; 21 – плюсневые кости, metatarsi; 22 – фаланги пальцев кости, phalanges digitorum pedis.

Большинство костей взрослого человека состоит из пластинчатой костной ткани. Из нее образовано компактное вещество, расположенное по периферии, и губчатое – массы костных перекладин в середине кости.

Компактное вещество, substantia compacta , кости образуют диафизы трубчатых костей, в виде тонкой пластины покрывает снаружи их эпифизы, а также губчатые и плоские кости, построенные из губчатого вещества. Компактное вещество костей пронизано тонкими каналами, в которых проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Одни каналы располагаются преимущественно параллельно поверхности кости (центральные , или гаверсовы, каналы), другие открываются на поверхности кости питательными отверстиями (foramina nutricia), через которые в толщу кости проникают артерии и нервы, а выходят вены.

Стенки центральных (гаверсовых) каналов образованы концентрическими пластинками, расположенными вокруг центрального канала. Вокруг одного имеются канала от 4 до 20, как бы вставленных друг в друга таких костных пластинок. Центральный канал вместе с окружающими его пластинами называется остеоном (гаверсова система) (рис. 2.2). Остеон является структурно-функциональной единицей компактного вещества кости.

Губчатое вещество, substantia spongiosa , представлено соединяющимися между собой трабекулами, образующими пространственную решетку, напоминающую пчелиные соты. Его перекладины располагаются не беспорядочно, а закономерно, соответственно функциональным условиям. Структурно-функциональной единицей губчатого вещества является трабекулярный пакет, представляющий собой совокупность параллельно расположенных костных пластинок в пределах одной трабекулы и отграниченных друг от друга спайной линией. Костные ячейки содержат костный мозг – орган кроветворения и биологической защиты организма. Он участвует также в питании, развитии и росте кости. В трубчатых костях костный мозг находится также в канале этих костей, называемом, поэтому костномозговой полостью, cavitas medullaris . Таким образом, все внутренние пространства кости заполняются костным мозгом, составляющим неотъемлемую часть кости как органа. Различают красный костный мозг и желтый костный мозг.

Красный костный мозг, medulla ossium rubra , имеет вид нежной красной массы, состоящей из ретикулярной ткани, в петлях которой находятся клеточные элементы, имеющие непосредственное отношение к кроветворению (стволовые клетки), к иммунной системе и костеобразованию (костесозидатели – остеобласты и костеразрушители – остеокласты), кровеносные сосуды и кровяные элементы и придают костному мозгу красный цвет.

Желтый костный мозг, medulla ossium flava , обязан своим цветом жировым клеткам, из которых он и состоит.

Распределение компактного и губчатого вещества зависит от функции кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют преимущественно функцию опоры (стойки) и движения (рычаги), например, в диафизах трубчатых костей. В местах, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество, например, в эпифизах трубчатых костей (рис. 2.2)

Рис 2.2 Бедренная кость:

а – строение бедренной кости на распиле; б – перекладины губчатого вещества располагаются не беспорядочно, а закономерно; 1 – эпифиз; 2 – метафиз; 3 – апофиз; 4 – губчатое вещество; 5 – диафиз; 6 – компактное вещество; 7 – костномозговая полость.

Вся кость, кроме мест соединения с костями (суставного хряща), покрыта соединительнотканной оболочкой – надкостницей, periosteum (периост). Это тонкая, крепкая соединительнотканная пленка бледно-розового цвета, окружающего кость снаружи, состоящая у взрослых из двух слоев: наружного волокнистого (фиброзного) и внутреннего костеобразующего (остеогенного, или камбиального). Она богата нервами и сосудами, благодаря чему участвует в питании и росте кости в толщину.

Таким образом, в понятие кости как органа входит костная ткань, образующая главную массу кости, а так же костный мозг, надкостница, суставной хрящ и многочисленные нервы и сосуды.

Химический состав костей сложен. В живом организме в составе кости взрослого человека присутствует около 50% воды, 28% органических и 22% неорганических веществ. Неорганические вещества представлены соединениями кальция, фосфора, магния и других элементов. Органические вещества кости – это коллагеновые волокна, белки (95%), жиры и углеводы (5%). Эти вещества придают костям упругость и эластичность. При увеличении доли неорганических соединений (в старческом возрасте, при некоторых заболеваниях) кость становится ломкой, хрупкой. Прочность кости обеспечивается физико-химическим единством неорганических и органических веществ и особенностями ее конструкции. Химический состав костей зависит от возраста (у детей преобладают органические вещества, у стариков – неорганические), общего состояния организма, функциональных нагрузок и пр. При ряде заболевания состав костей изменяется.

Кости, твердые, прочные части скелета различного размера и формы, составляют опору нашего тела, выполняют функцию защиты жизненно важных органов, а также обеспечивают двигательную активность, поскольку являются основой опорно-двигательного аппарата.

• Кости являются остовом организма, отличаются по форме и размеру.
• Кости соединены мышцами и сухожилиями, благодаря чему человек может совершать движения, сохранять и изменять по-ложение тела в пространстве.
• Защищают внутренние органы, в том числе спинной мозг и головной мозг .
• Кости являются органической кладовой минералов, таких как кальций и фосфор.
• Содержат костный мозг, который производит кровяные клетки.

Кости состоят из костной ткани; на протяжении всей человеческой жизни костная ткань постоянно видоизменяется. Костная ткань состоит из клеточного матрикса, коллагенных волокон и аморфного вещества, которое покрывают кальций и фосфор, обеспечивающие прочность костей. В костной ткани присутствуют особые клетки, которые, находясь под воздействием гормонов, формируют внутреннее строение костей на протяжении всей человеческой жизни: одни разрушают старую костную ткань, а другие создают новую.

Внутренняя часть кости под микроскопом: губчатая ткань представлена более или менее густо расположенными трабекулами.

Остеоидное вещество состоит из остеобласта, поверх которого располагаются минералы. На наружной стороне кости, состоящей из прочной ткани надкостницы, находятся многочисленные костные перепонки, расположенные вокруг центрального канала, где проходит кровеносный сосуд, от которого отходит множество капилляров. Скопления, в которых костные перепонки расположены вплотную друг к другу без зазоров, образуют твердое вещество, обеспечивающее прочность кости и носящее название компактной костной ткани, или компактного вещества . И наоборот, во внутренней части кости, называемой губчатой тканью, костные перепонки расположены не так близко и плотно, эта часть кости менее прочна и более пориста - губчатое вещество .

Несмотря на то, что все кости состоят из костной ткани, каждая из них имеет свою форму и размер, и согласно этим характеристикам условно выделяют три типа костей :

;Длинные кости : трубчатые кости с продолговатой центральной частью - диафизом (телом) и двумя концами, называемыми эпифизом. Последние покрыты суставным хрящом и участвуют в образовании суставов. Компактное вещество (эндост) имеет наружный слой толщиной в несколько миллиметров - наиболее плотный, кортикальную пластинку, которая покрыта плотной мембраной - надкостницей (за исключением суставных поверхностей, покрытых хрящами).

;Плоские кости : бывают различны по форме и размерам и состоят из двух слоев компактного вещества ; между ними заключена губчатая ткань, в плоских костях называемая диплое, в трабекулах которой также находится костный мозг
.

;Короткие кости : это обычно маленькие кости цилиндрической или кубической формы. Хотя они отличаются по форме, но состоят из тонкого слоя компактного костного вещества и обычно наполнены губчатым веществом, в трабекулах которого содержится костный мозг.

Строение кости человека.

Кости начинают свое формирование еще до рождения человека, в стадии зародыша, и завершают к окончанию подросткового возраста. Костная масса увеличивается по мере взросления, особенно в подростковый период. Начиная с тридцатилетнего возраста масса костей постепенно уменьшается, хотя при нормальных условиях кости остаются крепкими до преклонного возраста.

Кость, os, ossis, как орган живого организма состоит из нескольких тканей, главнейшей из которых является костная.

Химический состав кости и ее физические свойства.

Костное вещество состоит из двоякого рода химических веществ: органических (1/3), главным образом оссеина, и неорганических (2/3), главным образом солей кальция, особенно фосфорнокислой извести (более половины - 51,04 %). Если кость подвергнуть действию раствора кислот (соляной, азотной и др.), то соли извести растворяются (decalcinatio), а органическое вещество остается и сохраняет форму кости, будучи, однако, мягким и эластичным. Если же кость подвергнуть обжиганию, то органическое вещество сгорает, а неорганическое остается, также сохраняя форму кости и ее твердость, но будучи при этом весьма хрупким. Следовательно, эластичность кости зависит от оссеина, а твердость ее - от минеральных солей. Сочетание неорганических и органических веществ в живой кости и придает ей необычайные крепость и упругость. В этом убеждают и возрастные изменения кости. У маленьких детей, у которых оссеина сравнительно больше, кости отличаются большой гибкостью и потому редко ломаются. Наоборот, в старости, когда соотношение органических и неорганических веществ изменяется в пользу последних, кости становятся менее эластичными и более хрупкими, вследствие чего переломы костей чаще всего наблюдаются у стариков.

Строение кости

Структурной единицей кости, видимой в лупу или при малом увеличении микроскопа, является остеон, т. е. система костных пластинок, концентрически расположенных вокруг центрального канала, содержащего сосуды и нервы.

Остеоны не прилегают друг к другу вплотную, а промежутки между ними заполнены интерстициальными костными пластинками. Остеоны располагаются не беспорядочно, а соответственно функциональной нагрузке на кость: в трубчатых костях параллельно длиннику кости, в губчатых - перпендикулярно вертикальной оси, в плоских костях черепа - параллельно поверхности кости и радиально.

Вместе с интерстициальными пластинками остеоны образуют основной средний слой костного вещества, покрытый изнутри (со стороны эндоста) внутренним слоем костных пластинок, а снаружи (со стороны периоста) - наружным слоем окружающих пластинок. Последний пронизан кровеносными сосудами, идущими из надкостницы в костное вещество в особых прободающих каналах. Начало этих каналов видно на мацерирован-ной кости в виде многочисленных питательных отверстий (foramina nutricia). Проходящие в каналах кровеносные сосуды обеспечивают обмен веществ в кости. Из остеонов состоят более крупные элементы кости, видимые уже невооруженным глазом на распиле или на рентгенограмме, - перекладины костного вещества, или трабекулы. Из этих трабекул складывается двоякого рода костное вещество: если трабекулы лежат плотно, то получается плотное компактное вещество, substantia compacta. Если трабекулы лежат рыхло, образуя между собою костные ячейки наподобие губки, то получается губчатое, трабекулярное вещество, substantia spongiosa, trabecularis (spongia, греч. - губка).

Распределение компактного и губчатого вещества зависит от функциональных условий кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют преимущественно функцию опоры (стойки) и движения (рычаги), например в диафизах трубчатых костей.

В местах, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество, например в эпифизах трубчатых костей.

Перекладины губчатого вещества располагаются не беспорядочно, а закономерно, также соответственно функциональным условиям, в которых находится данная кость или ее часть. Поскольку кости испытывают двойное действие - давление и тягу мышц, постольку костные перекладины располагаются по линиям сил сжатия и растяжения. Соответственно разному направлению этих сил различные кости или даже части их имеют разное строение. В покровных костях свода черепа, выполняющих преимущественно функцию защиты, губчатое вещество имеет особый характер, отличающий его от остальных костей, несущих все 3 функции скелета. Это губчатое вещество называется диплоэ, diploe (двойной), так как оно состоит из неправильной формы костных ячеек, расположенных между двумя костными пластинками - наружной, lamina externa, и внутренней, lamina interna. Последнюю называют также стекловидной, lamina vftrea, так как она ломается при повреждениях черепа легче, чем наружная.

Костные ячейки содержат костный мозг - орган кроветворения и биологической защиты организма. Он участвует также в питании, развитии и росте кости. В трубчатых костях костный мозг находится также в канале этих костей, называемом поэтому костномозговой полостью, cavitas medullaris.

Таким образом, все внутренние пространства кости заполняются костным мозгом, составляющим неотъемлемую часть кости как органа.

Костный мозг бывает двух родов: красный и желтый.

Красный костный мозг, medulla ossium rubra (детали строения см. в курсе гистологии), имеет вид нежной красной массы, состоящей из ретикулярной ткани, в петлях которой находятся клеточные элементы, имеющие непосредственное отношение к кроветворению (стволовые клетки) и костеобразованию (костесозидатели - остеобласты и костеразруши-тели - остеокласты). Он пронизан нервами и кровеносными сосудами, питающими, кроме костного мозга, внутренние слои кости. Кровеносные сосуды и кровяные элементы и придают костному мозгу красный цвет.

Желтый костный мозг, medulla ossium flava, обязан своим цветом жировым клеткам, из которых он главным образом и состоит.

В периоде развития и роста организма, когда требуются большая кроветворная и костеобразующая функции, преобладает красный костный мозг (у плодов и новорожденных имеется только красный мозг). По мере роста ребенка красный мозг постепенно замещается желтым, который у взрослых полностью заполняет костномозговую полость трубчатых костей.

Снаружи кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта надкостницей, periosteum (периост).

Надкостница - это тонкая, крепкая соединительнотканная пленка бледно-розового цвета, окружающая кость снаружи и прикрепленная к ней с помощью соединительнотканных пучков - прободающих волокон, проникающих в кость через особые канальцы. Она состоит из двух слоев: наружного волокнистого (фиброзного) и внутреннего костеобразующего (остеогенного, или камбиального). Она богата нервами и сосудами, благодаря чему участвует в питании и росте кости в толщину. Питание осуществляется за счет кровеносных сосудов, проникающих в большом числе из надкостницы в наружное компактное вещество кости через многочисленные питательные отверстия (foramina nutricia), а рост кости осуществляется за счет остеобластов, расположенных во внутреннем, прилегающем к кости слое (камбиальном). Суставные поверхности кости, свободные от надкостницы, покрывает суставной хрящ, cartilage articularis.

Таким образом, в понятие кости как органа входят костная ткань, образующая главную массу кости, а также костный мозг, надкостница, суставной хрящ и многочисленные нервы и сосуды.

Видео урок: Кость как орган. Развитие и рост костей. Классификация костей по М.Г. Привесу

Другие видео уроки по данной теме находятся:

Кость как орган входит в систему органов движения и опоры, и при этом отличается абсолютно уникальной формой и строением, довольно характерной архитектоникой нервов и сосудов. Она построена в основном из специальной костной ткани, которая снаружи покрыта надкостницей, а внутри содержит костный мозг.

Основные особенности

Каждая кость как орган имеет определенную величину, форму и расположение в человеческом теле. На все это значительно влияют различные условия, в которых они развиваются, а также всевозможные функциональные нагрузки, испытываемые костями на протяжении жизнедеятельности человеческого организма.

Любой кости свойственно некоторое количество источников кровоснабжения, наличие конкретных мест их расположения, а также довольно характерная архитектоника сосудов. Все эти особенности точно так же распространяются и на нервы, которые иннервируют эту кость.

Строение

Кость как орган включает в себя несколько тканей, которые находятся в определенных соотношениях, но, конечно же, самой важной среди них является костная пластинчатая ткань, строение которой можно рассмотреть на примере диафиза (центрального отдела, тела) трубчатой длинной кости.

Основная часть его располагается между внутренними и наружными окружающими пластинами и представляет собой комплекс вставочных пластинок и остеонов. Последний является структурно-функциональной единицей кости и рассматривается на специализированных гистологических препаратах или шлифах.

Снаружи любая кость окружается несколькими слоями общих или же генеральных пластинок, которые находятся прямо под надкостницей. Через эти слои проходят специализированные прободающие каналы, в которых содержатся одноименные кровеносные сосуды. На границе с костномозговой полостью содержат также дополнительный слой с внутренними окружающими пластинками, пронизанными множеством различных каналов, расширяющихся в ячейки.

Костномозговая полость всецело выстлана так называемым эндостом, представляющим собой чрезвычайно тонкий слой соединительных тканей, в который входят уплощенные остеогенные неактивные клетки.

Остеоны

Остеон представлен концентрически размещенными костными пластинами, которые выглядят как цилиндры разного диаметра, вложенные друг в друга и окружающие гаверсов канал, через который проходят различные нервы и В преимущественном большинстве случаев остеоны размещаются параллельно длиннику кости, при этом многократно между собой аностомозируя.

Общее число остеонов является индивидуальным для каждой конкретной кости. Так, к примеру, как орган включает их в количестве 1,8 на каждый 1 мм², а на долю гаверсова канала в данном случае приходится 0,2-0,3 мм².

Между остеонами находятся промежуточные или вставочные пластинки, идущие во всех направлениях и представляющие собой оставшиеся части старых остеонов, которые уже успели разрушиться. Строение кости как органа предусматривает постоянное протекание процессов разрушения и новообразования остеонов.

Костные пластинки имеют форму цилиндров, и оссеиновые фибриллы прилегают друг к другу в них плотно и параллельно. Между концентрически лежащими пластинками располагаются остеоциты. Отростки костных клеток, постепенно распространяясь по многочисленным канальцам, движутся по направлению к отросткам соседних остеоцитов и участвуют в межклеточные соединениях. Таким образом ими формируется пространственно ориентированная лакунарно-канальцевая система, принимающая непосредственное участие в различных метаболических процессах.

Состав остеона включает в себя более 20 различных концентрических костных пластинок. Человеческие кости пропускают один или два сосуда микроциркуляторного русла через канал остеона, а также различные безмиелиновые нервные волокна и особые лимфатические капилляры, которые сопровождаются прослойками соединительной рыхлой ткани, включающей в себя различные остеогенные элементы, такие как остеобласты, периваскулярные клетки и множество других.

Каналы остеонов имеют достаточно плотную связь между собой, а также с костномозговой полостью и периостом за счет наличия специальных пробождающих каналов, что способствует общему анастомозированию сосудов кости.

Надкостница

Строение кости как органа подразумевает, что она снаружи покрывается специальной надкостницей, которая образуется из соединительной волокнистой ткани и имеет наружный и внутренний слой. Последний включает в себя камбиальные клетки-предшественники.

К основным функциям надкостницы можно отнести участие в регенерации, а также обеспечение защитной и что достигается за счет прохождения здесь различных кровеносных сосудов. Таким образом, кровь и кость взаимодействуют между собой.

В чем заключаются функции надкостницы

Надкостница практически полностью покрывает наружную часть кости, и единственным исключением здесь выступают места, в которых находится суставной хрящ, а также закрепляются связки или сухожилия мышц. При этом стоит отметить, что с помощью надкостницы кровь и кость ограничиваются от окружающих тканей.

Сама по себе она представляет чрезвычайно тонкую, но в то же время прочную пленку, которая состоит из предельно плотной соединительной ткани, в которой расположены лимфатические и кровеносные сосуды и нервы. Стоит отметить, что последние проникают в вещество кости именно из надкостницы. Вне зависимости от того, рассматривается носовая кость или какая-то другая, надкостница имеет достаточно большое влияние на процессы развития ее в толщину и питания.

Внутренний остеогенный слой данного покрытия представляет собой основное место, в котором образуется костная ткань, а сама по себе она богато иннервирована, что сказывается на ее высокой чувствительности. Если кость лишается надкостницы, в конечном итоге она перестает быть жизнеспособной и полностью омертвевает. При проведении каких-либо оперативных вмешательств на костях, например при переломах, надкостница должна сохраняться в обязательном порядке, чтобы обеспечивать их нормальный дальнейший рост и здоровое состояние.

Другие особенности конструкции

Практически любые кости (за исключением преимущественного большинства черепных, куда входит и носовая кость) имеют суставные поверхности, которыми обеспечивается их сочленение с другими. У таких поверхностей вместо надкостницы есть специализированный суставной хрящ, который по своему строению является фиброзным или гиалиновым.

Внутри преимущественного большинства костей располагается костный мозг, который размещен между пластинами губчатого вещества или находится непосредственно в костномозговой полости, причем он может быть желтым или красным.

У новорожденных, а также у плодов в костях присутствует исключительно красный костный мозг, который является кроветворным и представляет собой однородную массу, насыщенную форменными элементами крови, сосудами, а также особой Красный костный мозг включает в себя большое количество остеоцитов, костных клеток. Объем красного костного мозаг составляет примерно 1500 см³.

У взрослого человека, у которого уже произошел рост костей, красный костный мозг постепенно заменяется желтым, представленным в основном особыми жировыми клетками, при этом сразу стоит отметить тот факт, что заменяется исключительно тот костный мозг, который располагается в костномозговой полости.

Остеология

Тем, что представляет собой скелет человека, как осуществляется срастание костей, и протекают любые другие процессы, связанные с ними, занимается остеология. Точное число описываемых органов у человека не может быть точно определено, потому что оно изменяется в процессе старения. Мало кто осознает, что от детства до пожилого возраста у людей постоянно происходят повреждения костей, отмирания тканей и еще множество других процессов. В общем, на протяжении всей жизни может развиться более 800 различных костных элементов, 270 из которых - еще во внутриутробном периоде.

При этом стоит отметить, что преимущественное большинство из них срастается между собой, пока человек находится в детском и юношеском возрасте. У взрослого человека скелет содержит всего 206 костей, причем помимо постоянных в зрелом возрасте могут появляться также непостоянные кости, возникновение которых обуславливается различными индивидуальными особенностями и функциями организма.

Скелет

Кости конечностей и других частей тела вместе с их соединениями формируют скелет человека, который представляет собой комплекс плотных анатомических образований, которые в жизнедеятельности организма берут на себя в основном исключительно механические функции. При этом современной наукой выделяется твердый скелет, представляющийся костями, и мягкий, который включает в себя всевозможные связки, мембраны и специальные хрящевые соединения.

Отдельные кости и суставы, а также скелет человека в целом, могут в организме выполнять самые разные функции. Так, кости нижних конечностей и туловища в основном служат в качестве опоры мягких тканей, в то время как большинство костей являются рычагами, так как к ним прикрепляются мышцы, обеспечивающие локомоторную функцию. Обе приведенные функции позволяют справедливо называть скелет полностью пассивным элементом опорно-двигательного аппарата человека.

Скелет человека представляет собой антигравитационную конструкцию, противодействующую силе земного притяжения. Пребывая под ее воздействием, тело человека должно прижиматься к земле, но за счет функций, которые несут в себе отдельные клетки кости и скелет в целом, изменения формы тела не происходит.

Функции костей

Кости черепа, таза и туловища обеспечивают защитную функцию от различных повреждений жизненно важных органов, нервных стволов или же крупных сосудов:

• череп представляет собой полноценное вместилище для органов равновесия, зрения, слуха и головного мозга;
• позвоночный канал включает в себя спинной мозг;
• грудная клетка обеспечивает защиту легких, сердца, а также крупных нервных стволов и сосудов;
• тазовыми костями предохраняются от повреждений мочевой пузырь, прямая кишка, а также различные внутренние половые органы.

Преимущественное большинство костей внутри себя содержит красный костный мозг, представляющий собой особые органы кроветворения и иммунной системы человеческого организма. При этом стоит отметить, что кости обеспечивают защиту его от повреждений, а также создают благоприятные условия для созревания различных форменных элементов крови и его трофики.

Помимо всего прочего, отдельное внимание стоит уделить тому, что кости принимают непосредственное участие в минеральном обмене, так как в них депонируется множество химических элементов, среди которых особое место занимают соли кальция и фосфора. Таким образом, если в организм вводится радиоактивный кальций, уже примерно через 24 часа более 50% от данного вещества будет накоплено в костях.

Развитие

Формирование кости осуществляется за счет остеобластов, причем различается несколько видов окостенений:

• Эндесмальное. Осуществляется непосредственно в соединительной первичных костей. Из различных точек окостенения на эмбрион соединительных тканей процедура окостенения начинает распространяться лучеобразно по всем сторонам. Поверхностные слои соединительной ткани при этом остаются в форме надкостницы, от которой кость начинает расти в толщину.
• Перихондральное. Возникает на наружной поверхности хрящевых зачатков при непосредственном участии надхрящницы. Благодаря деятельности остеобластов, располагающихся под надхрящницей, постепенно откладывается костная ткань, замещающая собой хрящевую и образующая предельно компактное костное вещество.
• Периостальное. Происходит за счет надкостницы, в которую трансформируется надхрящница. Предыдущий и этот виды остеогенезов идут друг за другом.
• Эндохондральное. Осуществляется внутри хрящевых зачатков при непосредственном участии надхрящницы, обеспечивающей подачу внутрь хрящей отростков, содержащих в себе специальные сосуды. Данная костеобразовательная ткань постепенно разрушает изветшалый хрящ и формирует точку окостенения прямо в центре хрящевой костной модели. При дальнейшем распространении эндохондрального окостенения от центра к периферии осуществляется формирование губчатого костного вещества.

Как оно происходит?

У каждого человека окостенение функционально обуславливается и начинается с самых нагруженных центральных участков кости. Приблизительно на втором месяце жизни в утробе начинают появляться первичные точки, из которых осуществляется развитие диафизов, метафизов и тел трубчатых костей. В дальнейшем они окостеневают путем эндохондрального и перихондрального остеогенеза, а прямо перед рождением или же в первые несколько лет после рождения начинают появляться вторичные точки, из которых осуществляется развитие эпифизов.

У детей, а также людей в юношеском и взрослом возрасте могут появляться добавочные островки окостенения, откуда начинается развитие апофизов. Различные кости и отдельные их части, состоящие из специального губчатого вещества, с течением времени окостеневают эндохондрально, в то время как те элементы, которые включают в свой состав губчатые и компактные вещества, окостеневают пери- и эндохондрально. Окостенение каждой отдельной кости полностью отражает ее функционально обусловленные процессы филогенеза.

Рост

На протяжении роста осуществляется перестраивание и небольшое смещение кости. Начинают образовываться новые остеоны, а параллельно этому осуществляется также резорбация, представляющая собой рассасывание всех старых остеонов, что производится за счет остеокластов. За счет их активной работы практически полностью вся эндохондральная кость диафиза в итоге рассасывается, а вместо этого образуется полноценная костномозговая полость. Также стоит отметить, что рассасываются и слои перихондральной кости, а вместо пропадающей костной ткани откладываются дополнительные слои со стороны надкостницы. В результатет кость начинает расти в толщину.

Рост костей в длину обеспечивается за счет специальной прослойки между метафизом и эпифизом, сохраняющейся на протяжении юношеского и детского возраста.

43693 0

Скелет метаболически активен и постоянно обновляется, и оба процесса регулируются местными и системными факторами. Среди основных функций скелета выделяют структурные (опора, передвижение, дыхание и защита внутренних органов) и метаболические (хранилище для кальция, фосфора и карбоната; карбонатный костный буфер, связывание токсинов и тяжелых металлов). Тесная структурная связь с гемопоэтической системой определяет совместное использование клеток и локальных регулирующих факторов.

При нормальном развитии скелета уже в эмбриональном периоде хрящевая ткань замещается более твердой костной тканью (новообразование кости или моделирование). После рождения рост скелета продолжается, но основная клеточная активность направлена на ремоделирование кости, т.е. перестройку уже имеющейся структуры кости. Вновь сформированная на ранних стадиях равития из мезенхимы кость и кость, образующаяся во время быстрого восстановления, могут иметь относительно дезорганизованную структуру коллагеновых волокон в матриксе. Такая кость называется "тканой" (woven) костью. В то же время все другие кости закладываются организованным способом с последовательными слоями хорошо организованного коллагена и называется пластинчатой костью.

Типы костной ткани .

У взрослого человека различают 2 главных типа кости (рисунок 1):

1. Кортикальная кость (плотная и компактная) составляет внешнюю часть всех скелетных структур. На поперечном срезе компактной кости можно видеть, что она состоит из многочисленных цилиндров, образованных концентрическими костными пластинками, в центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов канал, вместе с которым он составляет гаверсову систему или остеон. Через каждый гаверсов канал проходят одна артерия, вена, лимфатический сосуд и нервные волокна. До 80 % скелета состоит из кортикальной кости, главной функцией которой является обеспечение механической силы и защиты, но она может участвовать и в метаболическом ответе при тяжелом или длительном минеральном дефиците.

2. Трабекулярная или губчатая кость находится внутри длинных костей, особенно в концевых частях, в телах позвонков и во внутренних частях таза и в других крупных плоских костях. Она представляет собой сеть из тонких анастомозирующих костных элементов, называемых трабекулами. В ее основном веществе содержится меньше неорганического материала (60-65 %), чем в основном веществе компактной кости. Органическое вещество состоит главным образом из коллагеновых волокон. Пространства между трабекулами заполнены мягким костным мозгом. Трабекулярная кость обеспечивает механическую поддержку, особенно в позвоночнике. Метаболически она более активна, чем кортикальная кость и обеспечивает начальные поставки солей в условиях их острого дефицита.



Рисунок 1. Анатомия кости.

Состав кости .

Кость - это обызвествленная соединительная ткань, состоящая из клеток, погруженных в твердое основное вещество. Около 30 % основного вещества составляют органические соединения, преимущественно в форме коллагеновых волокон, а остальные 70 % - неорганические. Главный неорганический компонент кости представлен гидроксиапатитом, т.е. 3 Ca(OH)2, образованным из кальция и фосфата; но в кости также содержатся в различных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонат и цитрат.

Костный матрикс .

Органический матрикс в свою очередь состоит из коллагеновых волокон (90-95 %) и основного вещества, которое контролирует отложение солей в кость. Костные соли представлены преимущественно кальцием и фосфатом. Коллагеновые волокна дают кости прочность на разрыв, а соли основного вещества - прочность на сжатие. Коллаген откладывается пластинчатым способом и усилен множественными поперечными связями ("прошивками") внутри и между трехспиральными молекулами коллагена (рисунок 2). Эти поперечные связи представляют собой трехвалентные пиридинолины, которые стойки к деградации и высвобождаются во время резорбции кости в свободной или пептидной форме и могут определяться в сыворотке и моче.




Рисунок 2. Схема коллагеновых поперечных связей в кости. Адаптировано из Eyre D.R., 1996.

Матрикс содержит также неколлагеновые белки, которые важны для регуляции минерализации и укрепления основы коллагена. Кальцийсвязывающие белки включают остеокальцин (костный Gla-протеин) и матриксный Gla-протеин, которые содержат γ-карбоксиглютаминовую кислоту и витамин К зависимы подобно многим факторам свертывающей системы крови. Эти белки могут задерживать минерализацию и позволяют созреть костному матриксу. Даже при том, что остеокальцин является наиболее специфическим белковым продуктом остеобластов, подавление гена остеокальцина не ухудшает рост и минерализацию скелета. Костный сиалопротеин и остеопонтин связываются с кальцием и коллагеном и могут играть роль в процессе прилипания остеокластов к поверхности кости. Неорганическая основа кости представлена кристаллами гидроксиапатита. Эти кристаллы могут содержать карбонат, фторид и различные другие минералы в следовых количествах в зависимости от окружающей среды.

Соли фосфата кальция в костях находятся в 2 формах:

1. Легко обмениваемый пул, который находится в равновесии с внеклеточной жидкостью. Этот запас обеспечивает легкий обмен между костями и внеклеточной жидкостью. Таким образом, если концентрация Ca или фосфата во внеклеточной жидкости увеличивается, соли легко откладываются или, если эти концентрации снижаются, тогда соли легко мобилизуются из этого запаса.

2. Старая структурная кость, где соли фосфата кальция находятся в виде кристаллов гидроксиапатита. Эти кристаллы с трудом мобилизуются или обмениваются с внеклеточной жидкостью и для их мобилизации - резорбции необходим паратгормон.

Клетки костной ткани .

Костные клетки - остеоциты, находятся в лакунах, распределенных по всему основному веществу. Лакуны соединяются между собой тонкими канальцами, содержащими отростки остеоцитов. Через эти канальцы проходят кровеносные сосуды. От каждой лакуны отходит наподобие лучей много тонких канальцев, содержащих цитоплазму (отростки остеоцитов), которые могут соединяться с центральным гаверсовым каналом, с другими лакунами или тянуться от одной костной пластинки к другой.

Остеобласты.

Остеобласты образуются из мезенхимальных стволовых клеток, изначально плюрипотентных, которые могут также дифференцироваться в клетки мышечной, хрящевой и фиброзной ткани, а также в адипоциты. Вероятно имеются клетки предшественники, которые могут далее дифференцироваться только в остеобласты. Эти клетки предшественники остеобластов присутствуют в надкостнице и строме костного мозга.

Как только продукция остеобластами коллагеновых и неколлагеновых белков завершается, некоторые остеобласты внедряются в толщу матрикса и становятся остеоцитами. Остеобласты и остеоциты соединяются друг с другом многими клеточными отростками, которые лежат в канальцах в пределах кости. Этот синцитий взаимосвязанных клеток вероятно важен для ощущения механических сил. Большинство остеобластов либо остается на поверхности кости и рассредоточивается в виде расплющенных клеток, либо подвергается запрограммированной клеточной смерти (апоптозу). Остеобласты сохраняют соединения с остеоцитами, которые могут быть необходимы для передачи сигналов активации во время ремоделирования.

Остеобласты функционально и морфологически гетерогенны. Они имеют рецепторы для факторов (ПТГ, кальцитриол, глюкокортикоиды, половые гормоны, соматотропин и тиреотропин, интерлейкин-1, фактор некроза опухоли альфа, простагландины, инсулиноподобные факторы роста, трансформирующий фактор роста бета, факторы роста фибробластов), которые влияют на ремоделирование кости, и сами продуцируют много регуляторов роста кости.




Рисунок 3. Клетки костной ткани. Адаптировано из Афанасьев Ю.И., Елисеев В.Г., 1989.

Остеокласты.

Остеокласты - это крупные многоядерные клетки, которые резорбируют кость, растворяя соли и разрушая матрикс. Активные остеокласты обычно имеют от 2 до 5 ядер, но могут иметь и больше. Они богаты цитоплазмой, имеют множество аппаратов Гольджи и много митохондрий и лизосом. Активно резорбирующие остеокласты крепко прикреплены к кости зоной мембраны, которая относительно лишена субклеточных частиц. Эта область называется "чистой" зоной, хотя лучший термин - зона "изолирования"; так как она как бы герметизирует область действия ферментов. Вторая (внутренняя) зона - наиболее обширная, богатая цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка), является областью абсорбции и секреции гидролитических ферментов, где имеет место резорбция кости. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, образуется лакуна. Часто наблюдаются группы остеокластов, которые либо располагаются на поверхности лакун Хоушипа, либо образуют туннели в кортикальной кости, формируя гаверсовы каналы. Продолжительность жизни остеокластов может составлять от 3 до 4 недель, затем они теряют ядро апоптозом и становятся неактивными. Остеокласты связаны с моноцитарно-макрофагальными клетками и образуются из гранулоцит - макрофагальных колониеобразующих единиц. Макрофагальный колониестимулирующий фактор необходим для начала дифференциации остеокластов. Клетки предшественники остеокластов присутствуют в костном мозге, селезенке, и в небольшом количестве в циркуляции. Во время развития предшественники остеокластов вероятно мигрируют в кость из экстрамедуллярных участков гемопоэза.

Ремоделирование кости .

В костной ткани в течение всей жизни человека происходят взаимосвязанные процессы разрушения и созидания, объединяемые термином ремоделирование костной ткани. Цикл ремоделирования кости начинается с активации, опосредованной клетками остеобластного происхождения (рисунок 15). Активация может включать остеоциты, "обкладочные клетки" (отдыхающие остеобласты на поверхности кости), и преостеобласты в костном мозге. Точно ответственные клетки остеобластного происхождения не были полностью определены. Эти клетки подвергаются изменениям формы и секретируют коллагеназу и другие ферменты, которые лизируют белки на поверхности кости; они также выделяют фактор, который назван остеокласт дифференцирующим фактором (ОДФ). Последующий цикл ремоделирования состоит из трех фаз: резорбция, реверсия и формирование (рисунок 4).




Рисунок 4. Схема ремоделирования кости. Адаптировано из Raisz L.G., 1999.

Резорбция кости .

Резорбция костной ткани связана с активностью остеокластов, которые являются фагоцитами для кости. Энзимы из остеокластов растворяют органический матрикс, а кислоты растворяют костные соли. Остеокласты регулируются ПТГ; увеличение ПТГ вызывает увеличение количества и активности остеокластов, и таким образом, увеличение костной резорбции; снижение ПТГ производит обратный эффект. Постоянный обмен костных солей обеспечивает ремоделирование кости для поддержания прочности ее на протяжении жизни. Остеокластическая резорбция per se может начинаться с миграции частично дифференцированных мононуклеарных преостеобластов к поверхности кости, которые затем сливаются с образованием крупных многоядерных остеокластов, которые требуются для резорбции кости. Остеокласты удаляют минералы и матрикс до ограниченной глубины на трабекулярной поверхности или в пределах кортикальной кости; в результате пластинки остеона разрушаются и на его месте образуется полость. Пока неясно, что останавливает этот процесс, но вероятно могут вовлекаться высокие местные концентрации кальция или веществ, высвобождаемых из матрикса.

Реверсия кости .

После завершения остеокластической резорбции имеется фаза реверсии, во время которой мононуклеарные клетки (МК), возможно моноцитарно/макрофагального происхождения, появляются на поверхности кости. Эти клетки готовят поверхность для новых остеобластов, чтобы начать образование кости (остеогенез). Слой богатого гликопротеидами вещества откладывается на резорбированной поверхности, так называемая "цементирующая линия", к которой могут приклеиваться новые остеобласты. Остеопонтин может быть ключевым белком в этом процессе. Клетки на месте реверсирования могут также обеспечивать сигналы для дифференциации и миграции остеобластов.

Образование кости .

Фаза формирования продолжается до полного замещения резорбированной кости и пока полностью не сформируется новая костная структурная единица. Когда эта фаза завершена, поверхность покрывается сглаженными выравнивающими клетками, и имеется длительный период отдыха с небольшой клеточной деятельностью на поверхности кости, пока новый цикл ремоделирования не начинается. Основные этапы образования кости представлены ниже:

Шаги кальцификации кости.

- Остеокласты секретируют молекулы коллагена и основного вещества.

- Молекулы коллагена образуют коллагеновые волокна, называемые остеоидом.

- Остеобласты секретируют энзим - щелочную фосфатазу (ЩФ), которая увеличивает локальную концентрацию фосфата, активирует коллагеновые волокна, вызывая отложение солей фосфата кальция.

- Соли фосфата кальция преципитируют на коллагеновых волокнах и окончательно становятся кристаллами гидроксиапатита.

Стадии цикла моделирования имеют различную продолжительность. Резорбция вероятно продолжается приблизительно две недели. Фаза реверсии может длиться до четырех или пяти недель, в то время как фаза формирования может продолжаться в течение четырех месяцев до тех пор пока новая структурная единица полностью не сформируется.

Регуляция функции костных клеток .

В норме процессы отложения и резорбции солей находятся в равновесии, и костная масса остается постоянной. Обычно процессы ремоделирования оккупируют 10-15 % поверхности кости. ПТГ является одним из важнейших факторов, влияющих на количество участков ремоделирования и может увеличивать оборот кости в 7-10 раз, увеличивая поверхность ремоделирования до 100 % всей поверхности кости.

Существует как системная, так и местная регуляция функции костной клетки. Главные системные регуляторы - кальций регулирующие гормоны, ПТГ и кальцитриол; в меньшей степени кальцитонин. Другие системные гормоны также оказывают влияние на скелет, особенно соматотропин, глюкокортикоиды, гормоны щитовидной железы и половые гормоны. Более того, некоторые факторы, такие как ИПФР, имеют, и системные и местные эффекты, а другие имеют главным образом или исключительно местные эффекты, особенно простагландины, ТФР-БЕТА, отдельные морфогенные белки, и цитокины.

Паратгормон (ПТГ) - наиболее важный регулятор гомеостаза кальция. Он поддерживает сывороточную концентрацию кальция, стимулируя резорбцию кости остеокластами, увеличивая почечную канальцевую реабсорбцию кальция, и увеличивая почечную продукцию кальцитриола. ПТГ также стимулирует экспрессию генов и увеличивает производство нескольких местных факторов, включая ИЛ-6, ИФР-1 и ИФР-связывающегоглобулина, IGF-BP-5, и простагландинов.

Кальцитриол - увеличивает кишечную абсорбцию кальция и фосфатов, таким образом поддерживая минерализацию кости. В высоких концентрациях, при условиях дефицита кальция и фосфора, он также стимулирует резорбцию кости, таким образом помогая поддерживать поставку этих ионов к другим тканям. Кальцитриол стимулирует остеокластогенез в культурах клеток, но животные, испытывающие недостаток витамина Д, имеют относительно нормальный рост костей и ремоделирование во время своего развития.

Кальцитонин - ингибирует остеокласты и поэтому резорбцию костей в фармакологических дозах. Однако, его физиологическая роль минимальна. Его эффекты являются преходящими, вероятно из-за сниженной регуляции рецепторов. В результате, он только кратковременно эффективен для коррекции гиперкальцемии из-за чрезмерной резорбции кости.

Соматотропин и ИФР - Системы Ст/ИФР-1 и ИФР-2 важны для роста скелета, особенно роста конечной пластинки хряща и эндохондрального остеогенеза. Действия ИФР определяются в частности наличием различных IGF-BP: IGF-BP-3 - главная детерминанта сывороточных концентраций ИФР, в то время как IGF-BP-5 может облегчать, а IGF-BP-4 может ингибировать локальные действия ИФР.

Глюкокортикоиды - имеют и стимулирующие, и подавляющие эффекты на клетки кости. Они важны для дифференцировки остеобластов, и они сенсибилизируют костные клетки к регуляторам ремоделирования кости, включая ИФР-1 и ПТГ. Ингибиция остеогенеза - главная причина индуцированного глюкокортикоидами остеопороза. Гормоны щитовидной железы - стимулируют и резорбцию, и формирование кости.

Таким образом, оборот кости увеличивается при гипертиреозе и могут происходить потери кости.

Половые гормоны - оказывают глубокое влияние на кость. Эстрогены влияют на развитие скелета как у мужчин, так и у женщин. В позднем пубертатном периоде эстрогены уменьшают оборот кости, ингибируя резорбцию кости; они необходимы для эпифизарного закрытия у юношей и девушек. Таким образом, мужчины с генетической потерей эстрогеновых рецепторов или фермента ароматазы, который преобразует андрогены в эстрогены, имеют задержку развития кости и остеопороз, и запаздывание эпифизарного закрытия. Многие местные факторы также находятся под влиянием эстрогенов, включая цитокины и простагландины. Андрогены могут стимулировать остеогенез как прямо, так и посредством их влияния на примыкающие мышечные ткани.

Цитокины - Как описано выше, цитокины, продуцируемые костными клетками и прилегающими гематопоэтическими и сосудистыми клетками, имеют множественные регулирующие эффекты на скелет. Многие из этих факторов вовлечены в потери кости, связанные с овариэктомией у грызунов. Регулирование может происходить в результате изменяющегося производства агонистов и изменений рецепторов или связывающих белков (антагонисты рецептора) для этих факторов.

Другие - Множество других факторов играет важную роль в метаболизме кости:

- Простагландины, лейкотриены и окись азота могут быть важны в быстрых ответах клеток кости на воспаление и механические силы. Простагландины имеют бифазные эффекты на резорбцию и образование кости, но доминирующими эффектами in vivo является стимуляция. Образование простагландинов может увеличиваться под влиянием нагрузки и воспалительных цитокинов. Окись азота может ингибировать функцию остеокластов, в то время как лейкотриены стимулируют резорбцию кости.

- ТФР-бета и семейство костных морфогенных белков, состоящее, по крайней мере, из десяти белков, которые продуцируются множеством различных клеток, и которые оказывают множественное влияние на рост и развитие. ТФР-бета может регулироваться эстрадиолом и может замедлять резорбцию кости и стимулировать остеогенез. Костные морфогенный белок - 2 и другие члены этого семейства увеличивают дифференциацию остеобластов и остеогенез, когда вводятся подкожно или внутримышечно.

Факторы роста фибробластов - другое семейство белков, вовлеченных в развитие скелета. Мутации рецепторов для этих факторов приводят к патологическим скелетным фенотипам, таким как ахондроплазия. В костной ткани образуются другие факторы роста, такие как эндотелиальный фактор роста, который может играть роль в ремоделировании кости.



Лашутин С.В., 27.05.01 г.