Конфигурацию отдельного нейрона выявить очень трудно, поскольку они плотно упакованы. Все нейроны принято делить на несколько типов в зависимости от числа и формы, отходящих от их тела отростков. Различают три типа нейронов: униполярные, биполярные и мультиполярные. Униполярные клетки. Клетки, от тела которых отходит только один отросток. На самом деле при выходе из сомы этот отросток разделяется на два: аксон и дендрит. Поэтому правильнее называть их псевдоуниполярными нейронами. Для этих клеток характерна определенная локализация. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная) и расположены в сенсорных узлах: спинальных, тройничном, каменистом (рис. 5 а).
Биполярные клетки - это клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем (см. рис. 5A).
Мультиполярные клетки имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС. Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные (рис. 5б, в, г). Только в коре головного мозга насчитывается до 60 вариантов форм тел нейронов.
Сведения о форме нейронов, их местоположении и направлении отростков очень важны, поскольку позволяют понять каче- 13

а - сенсорные нейроны: 1 - биполярный; 2 - псевдобиполярный; 3 - псевдоуниполярный; б - двигательные нейроны: 4 - пирамидная клетка; 5 - мотонейроны спинного мозга; 6 - нейрон двойного ядра; 7 - нейрон ядра подъязычного нерва; в - симпатические нейроны: 8 - нейрон звездчатого ганглия; 9 - нейрон верхнего шейного ганглия; 10 - нейрон бокового рога спинного мозга; г - парасимпатические нейроны: 11 - нейрон узла мышечного сплетения кишечной стенки; 12 - нейрон дорсального ядра блуждающего нерва; 13 - нейрон ресничного узла
^ .
В

13
ство и количество связей, приходящих к ним (структура дендритного дерева), и пункты, в которые они посылают свои отростки.

Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 г. Р. Вирхов, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки, «придавая целому его особую форму».
Глиальные клетки выполняют в нервной системе множество еще не совсем ясных функций. В отличие от нейронов глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни.
14

1 - синапс; 2 - аксонный холмик; 3 - миелиновая оболочка аксона; 4 - астроцит; 5 - тело нейрона; 6 - синаптическая бляшка; 7 - дендрит; 8 - капилляр

Хотя они имеют мембранный потенциал, но способны генерировать потенциал действия - возбуждаться. Нейроглия составляет почти половину объема мозга, а число клеток глии значительно превышает число нейронов (по меньшей мере в 10 раз).
Различают три типа глиальных клеток: астроглия, олигодендроглия и микроглия.
Астроглия.
Астроглия. Происходит из спонгиобластов, развивающихся в клетки, имеющие множество отростков. Длинные извитые отростки астроцитов переплетаются с отростками нейронов. Значительное число отростков астроцитов представляют собой «ножки», плотно прилегающие к капиллярам и покрывающие собой почти всю поверхность сосуда (рис. 6, 4). Астроциты, расположенные в местах концентрации тел нейронов (серое вещество), образуют
15

1 - кровеносный сосуд; 2 - нервные волокна; 3 - эндонервий; 4 - перинервий; 5 - эпинервий; 6 - пучки нервных волокон; 7 - мякотное нервное волокно

больше отростков, чем астроциты в белом веществе. Таким образом, астроциты - это клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и осуществляющие транспорт веществ из крови в нейроны и обратно. Кроме того, астроглия связывает с кровеносным руслом спинномозговую жидкость.

Олигодендроглия.
Олигодендроглия. Олигодендроциты имеют то же происхождение, что и астроциты. По размерам они меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Основная масса олигодендроцитов располагается в белом веществе мозга и ответственна за образование миелина. Эти олигодендроциты обладают длинными отростками. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются Шванновскими клетками (см. рис. 2, 3; 3, 2). Те олигодендроциты, которые находятся в сером веществе, располагаются, как правило, вокруг тел нейронов, плотно прилегая к ним. Поэтому их называют клетками-сателлитами. Они характеризуются наличием коротких отростков (см. рис. 6, 3).
Микроглия.
Микроглия. Клетки микроглии происходят из мезодермы. Как видно из названия, они отличаются небольшими размерами. Эти клетки могут активно передвигаться и выполнять фагоцитарные функции. Благодаря способности к активной миграции микроглия распределена по всей центральной нервной системе.

1. Строение нервов

Нервы образованы многочисленными пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются в нервные стволы и изолируются соединительной тканью (рис. 7). Наружная оболочка нервного ствола представлена эпинервием - рыхлой неоформленной
16
соединительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами, фибробластами, жировыми клетками, а также кровеносными и лимфатическими сосудами. От эпинервия внутрь нервного ствола расположен перинервий, который представляет собой тонкие прослойки соединительной ткани, которые разделяют нерв на пучки. Перинервий также содержит кровеносные и лимфатические сосуды. Соединительная ткань внутри нерва - эндонервий - связывает отдельные нервные волокна в пучки (см. рис. 7).

Безупречную слаженность нервной системы обеспечивают 20 млрд нейронов (от гр. neuron -- «жила», «нерв») -- специализированных клеток. Четвертая часть нейронов сосредоточена в спинном мозге и примыкающих к нему спинно-мозговых узлах. Остальные располагаются в так называемом сером веществе (коре и подкорковых центрах)головного мозга.

Округлые, овальные, вытянутые, напоминающие по форме пирамиды, кубы, пластинки, звезды, корзины -- какие только нейроны не увидишь под микроскопом. При внешнем разнообразии все нервные клетки построены по одному единому принципу: они состоят из тела и отходящих от него отростков -- относительно коротких ветвистых дендритов (от гр. dendron -- «дерево») и одного длинного аксона (от гр.axon-- «ось»). Отростки нейронов и служат живыми проводами, передающими информацию в пределах нервной системы.

По дендритам нервный импульс распространяется в центростремительном направлении (к телу клетки), по аксону--в центробежном. Наше тело пронизано сетью этих волокон. Их общая протяженность примерно 1 млрд м -- путь от Земли до Луны и обратно. Отростки способны к регенерации -- восстановлению; без этого мы бы не устояли перед ударами судьбы. Правда, восстанавливаются нервные волокна очень медленно -- со скоростью 1 мм в сутки. Благодаря отходящим от них волокнам и были открыты нейроны.

Это случилось во второй половине XIX в. Английский анатом Аугуст фон Валер разработал специальный состав, окрасил им пучки нервных клеток и установил, что отдельные нити, из которых состоят периферические нервы, -- это отростки клеток, находящихся внутри спинного и головного мозга. Валеру даже удалось рассмотреть самые крупные из клеток в окуляр примитивного микроскопа. Однако для детального изучения очень сложных и компактных тканевых структур требовались более современные оптические приборы и новые красители, позволяющие сделать видимыми мельчайшие нервные клетки. Вскоре улучшеный метод окраски нервной ткани был изобретен итальянским гистологом Камил-ло Гольджи (1844--1926) и его испанским коллегой Сантьяго Рамоном-и-Кахале (1852-- 1934).

В 1906 г. они получили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины.

Ученые обнаружили в мозге клетки двух типов: кроме уже известных к тому времени нейронов они нашли нейроглию.

Глиальных клеток в нервной системе около 130 млрд -- в 10 раз больше, чем нейронов, при которых они выполняют обязанности обслуживающего персонала.

Нейроглия защищает, механически поддерживает и питает нейроны.

> РЕФЛЕКС КАК ОСНОВНОЙ МЕХАНИЗМ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

С точки зрения современной науки нервная система -- совокупность нейронов, соединенных при помощи синапсов в клеточные цепи, которые действуют по принципу отражения, т.е. рефлекторно. Рефлекс (от лат.reflexus -- «повернутый назад», «отраженный») -- реакция организма на раздражение, осуществляемая при помощи нервной системы.

Первые представления об отраженной деятельности мозга были высказаны в 1649 г. французским ученым и философом Рене Декартом (1596--1650). Он рассматривал рефлексы как простейшие движения. Однако со временем понятие расширилось. В 1863 г. создатель русской школы физиологов И. М. Сеченов произнес фразу, вошедшую в историю медицины: «Все акты сознательной и бессознательной деятельности по способу происхождения суть рефлексы».

Другой русский ученый, И. П. Павлов, создал учение о высшей нервной деятельности. Рефлексы, лежащие в ее основе, Павлов разделил на безусловные, с которыми человек рождается, и условные, приобретаемые в течение жизни. Структурная основа любого рефлекса -- рефлекторная дуга. Самая короткая состоит из трех нейронов и функционирует в пределах туловища. Она включается при раздражении рецепторов (от лат.recipio -- «принимать»); ими служат чувствительные нервные окончания или специальные клетки, преобразующие то или иное воздействие (например, свет или звук) в биопотенциал (от гр.bios -- «жизнь» и лат.potential-сила»). По центростремительным--афферентным (от лат.affero--«приношу») -- волокнам сигналы поступают к первому(чувствительному) нейрону, расположенному в спинно-мозговом узле. Он пропускает через себя первоначальную информацию, которую мозг через доли секунды преобразует в привычные ощущения. По аксону чувствительной нервной клетки импульсы следуют ко второму нейрону -- промежуточному (вставочному). Он находится в задних отделах, так называемых задних рогах, спинного мозга. Отсюда сигналы поступают в передние рога, к третьему -- двигательному -- нейрону. Аксон двигательной клетки выходит за пределы спинного мозга вместе с другими эфферентными (от лат.effero -- «выношу») волокнами в составе нервных корешков и нервов. Они передают сигналы центральной нервной системы рабочим органам -- мышцам, железам, сосудам. Чувствительный и двигательный нейроны -- альфа и омега простой рефлекторной дуги: с одного она начинается, другим заканчивается. В сложных рефлекторных дугах образуются восходящие и нисходящие клеточные цепи, соединенные каскадом вставочных нейронов.

Страница 1 из 5

Глава 14 ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

14.1. Общие вопросы анатомии нервной системы

Нервная система - это совокупность функционально взаимосвязан­ных нервных структур, обеспечивающих регуляцию и координацию деятельности отдельных органов, систем органов и человеческого орга­низма в целом, а также постоянное его взаимодействие с окружающей средой. Следовательно, нервная система - это интегративная система.

Структурной единицей нервной системы служит нервная клетка, или нейрон. Нервные клетки по внешним признакам характеризуют­ся рядом особенностей: они разнообразны по форме и размерам (полиморфны), имеют тела и отростки, а также специфические окончания на отростках (рецепторы, эффекторы) и межнейронные синапсы. У нервных клеток различают два вида отростков - денд- риты и аксон. Дендриты (периферические отростки) обеспечивают проведение нервного импульса к телу нервной клетки. Их количество варьирует: дендрит может отсутствовать полностью, быть единственным или их может быть большое количество. Аксон (центральный отросток) является постоянным отростком, он всегда единственный и обеспечи­вает проведение нервного импульса от тела нервной клетки. Таким об­разом, нервная клетка строго динамически поляризована, так как не­рвный импульс проводится в одном определенном направлении: к телу клетки - по дендритам и от тела клетки- по аксону.

Кроме того, в состав нервной ткани входят глиальные клетки, ко­торых в десятки раз больше, чем нейронов. Глия выполняет опорную, защитную и трофическую функции. От нормальной деятельности клеток глин существенно зависит функциональная активность соб­ственно нервных клеток (нейронов).

Классификация нервных клеток. По форме тела и характе­ру отхождения от него отростков различают униполярные (одно- отростчатые), биполярные (двуотростчатые), псевдоуниполярные (ложноотростчатые) и мультиполярные (многоотростчатые) не­рвные клетки (рис. 14.1).

По размерам тела нервные клетки могут быть мелкими (до 5 мкм), средними (до 30 мкм) и крупными (до 100 мкм). Длина отростков существенно различается: у одних нервных клеток они микроскопи­ческие, у других достигают 1 м и более: например, тело нервной клетки находится в спинном мозге, а ее отросток заканчивается в паль­цах рук или ног.

Рис. 14.1. Основные типы нервных клеток: а - униполярный нейрон; б - биполярный нейрон; в - псевдоуниполярный ней­рон; г - мультиполярный нейрон; 1 - аксон; 2 - тело; 3 - центральный отросток; 4 - периферический отросток; 5 - дендрит

По выполняемой функции нервные клетки можно подразделить на три группы:

1) чувствительные, или рецепторные, имеющие специализирован­ное окончание - рецептор, способный воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды. В качестве таких клеток высту­пают биполярные или псевдоуниполярные нейроны. При этом псев- доуниполярные нервные клетки воспринимают такие раздражения, как боль, изменения температуры, прикосновение (тактильные раз­дражения), степень сокращения или расслабления мышц. Такие ощущения называют общей чувствительностью организма. Бипо­лярные нервные клетки являются клетками специальной чувстви­тельности. Они воспринимают световые, обонятельные, вкусовые, слуховые и вестибулярные раздражения;

2) вставочные, или ассоциативные, обеспечивающие анализ и синтез поступающей информации и передачу ее на эффекторные клетки. Вставочными нейронами обычно являются мелкие мульти- полярные клетки;

3) эффекторные нервные клетки, имеющие специализированное окончание - эффектор, способный передавать нервный импульс на рабочий орган: мышцу или железу. В качестве эффекторных клеток выступают крупные мультиполярные или пирамидные нейроны.

Нервные волокна. Это покрытые снаружи глиальной оболочкой отростки нервных клеток, осуществляющие проведение нервных импульсов. В зависимости от наличия или отсутствия в составе гли­альной оболочки миелина различают два вида нервных волокон - миелиновые и безмиелиновые. Миелин придает волокнам белый цвет. В миелиновых волокнах глиальная оболочка толще и составляет на поперечном разрезе 1/2 - 2/3 диаметра всего нервного волокна. Она предотвращает распространение идущих по волокну нервных импульсов на соседние ткани, т. е. выполняет роль диэлектрика (изо­лятора). От диаметра волокна зависит скорость проведения нервно­го импульса. В толстых миелиновых волокнах (12-20 мкм) она состав­ляет примерно 80-120 м/с, в средних (6-12 мкм) - 30-80 м/с, в тонких (1 - 6 мкм) - 10-30 м/с. При этом скорость прохождения импульсов не зависит от силы раздражения.

В настоящее время установлено, что толстые миелиновые волок­на - преимущественно двигательные, волокна среднего диаметра проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие - болевой. Таким образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва (двигательный, чувствитель­ный, смешанный).

Безмиелиновые волокна небольшого диаметра 1 -4 мкм, прово­дят нервные импульсы со скоростью 1 - 2 м/с. Это эфферентные волокна вегетативной нервной системы. Они обеспечивают иннер­вацию внутренних органов, желез и сосудов.

В зависимости от направления проведения нервного импульса по отношению к центральной нервной системе различают две группы волокон: центростремительные и центробежные. Центростремитель­ные волокна направляются к спинному или головному мозгу и функ­ционально являются афферентными (восходящими). Центробежные волокна идут от головного или спинного мозга к рабочим органам (мышца, сосуд, железа) и называются эфферентными (нисходящи­ми). Нервные волокна, расположенные в пределах центральной не­рвной системы, составляют белое вещество спинного и головного мозга.

Классификация рецепторов. По локализации и видам воспри­нимаемой чувствительности рецепторы подразделяют на четыре группы (рис. 14.2):

1) экстероцепторы расположены в коже, воспринимают так­тильные (осязание), болевые и температурные раздражения (свобод­ные нервные окончания, колбы Краузе, тельца Руффини);

2) проприоцепторы находятся в мышцах, сухожилиях, связ­ках, суставных капсулах, надкостнице и костях; они воспринимают чувства давления, вибрации, веса, степень сокращения или расслаб­ления мышц и положение частей тела в пространстве (тельца Фате- ра-Пачини, Гольджи-Маццони);

3) интероцепторы расположены во внутренних органах и в стенках сосудов, воспринимают механическое и осмотическое дав­ление (баро- и осморецепторы), химический состав среды (хеморе­цепторы) и боль; чувствительность, воспринимаемая экстеро-, про- прио- и интероцепторами, объединяется понятием - общая чувстви­тельность;

4) специализированные рецепторы расположены в специализированных органах - в глазном яблоке, внутреннем ухе, полости носа, на языке и воспринимают пять специальных видов чувствительности - зрение, слух, вестибулярные раздражения, обо­няние и вкус.

Рис. 14.2. Основные типы рецепторов соматической нервной системы

По способу восприятия раздражения рецепторы подразделяют на две группы:

1) дистантные, воспринимающие раздражение без непо­средственного контакта с ним (зрение, слух);

2) контактные, воспринимающие раздражение при непо­средственном контакте с ним (боль, температура, вкус).

По виду воспринимаемой чувствительности рецепторы также подразделяют на две группы:

1) рецепторы общей чувствительности (рис. 14.2) расположены во всех участках тела человека, воспринимают следу­ющие раздражения: боль, температуру, проприоцептивную чувстви­тельность (информация о состоянии органов опорно-двигательной системы), прикосновение (тактильные) и давление (барорецепторы);

2) рецепторы специальной чувствительности , воспринимающие следующие раздражения: вкус, зрение, обоняние, слух и вестибулярные раздражения.

Понятие о синапсе. Понятие о синапсе как аппарате межней- ронной связи в 1850 г. обосновал английский физиолог И. Шерингтон. Синапс - это ультрамикроскопическое образование, пере­дающее нервный импульс с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на рабочий орган. Синапс обеспечивает односторон­ность проведения нервного импульса и преобразование его по силе и частоте.

Синапс включает пресинаптическую часть, синаптическую щель и постсинаптическую часть (рис. 14.3). Пресинаптическая часть представляет собой утолщение в виде пуговки или бляшки, со­держит скопление пресинаптических пузырьков, наполненных меди­атором. Медиаторы вырабатываются в теле и аксоне нервной клет­ки. Чаще всего в качестве медиаторов выступают такие химические вещества, как ацетилхолин, норадреналин, пуриновые основания и др. Синаптическая щель заполнена гелеобразной массой; ее шири­на колеблется от 5 до 20 нм. Постсинаптическая часть синапса так­же расширена. На ее мембране находятся белковые молекулы - хе­морецепторы. Последние реагируют с выделившимся медиатором и тем самым передают уже преобразованный нервный импульс. В зависимости от химической природы медиатора различают следующие основные виды хеморецепторов:α-, β-адренорецепторы; М-, Н-холинорецепторы; пуринорецепторы; ГАМК-рецепторы и т.д.

Рис. 14.3. Схема строения синапса: 1 - пресинаптическая мембрана; 2 - мо­лекулы медиатора; 3 - синаптическая щель; 4 - постсинаптическая мембрана с располо­женными в ней хеморецепторами; 5 - об­ратный транспорт медиатора; 6 - синапти­ческие пузырьки с медиатором

Рис. 14.4. Схема строения моторной бляшки: 1 - миофибрилла; 2 - синаптическая щель; 3 - митохондрии; 4 - сарколем­ма; 5 - нервные волокна; 6 - миелиновая оболочка; 7 - пресинаптическая мембрана; 8 - постсинаптическая мембрана

На теле и отростках одной нервной клетки находится от 5000 до 10 000 синапсов, по которым поступает огромное количество инфор­мации. Одни нервные импульсы проходят через синапс и усилива­ются, а другие - задерживаются и ослабляются. В связи с этим по функции различают возбуждающие и тормозные синапсы. В зави­симости от того, какие структуры нервных клеток (аксон, дендрит, тело - сома) участвуют в образовании синапса, различают следу­ющие их виды: аксо-соматические, аксо-аксональные, аксо-дендритические, сомато-соматические и т.д.

Эффекторы - это концевые аппараты аксонов эффекторных нейронов в мышцах или железистой ткани. С их помощью происхо­дит передача нервных импульсов на ткани рабочих органов (мышцы, железы). По своему строению и функции они напоминают синапс, имеют те же основные структуры: пресинаптическую мембрану, си­наптическую щель и постсинаптическую мембрану. Наиболее слож­но устроены эффекторы в поперечно-полосатой мышечной ткани, где они называются моторными бляшками или нервно-мышечными синапсами (рис. 14.4).

Рефлекс. Рефлекторная дуга. Термин «рефлекс» был предложен чешским физиологом И.Прохаской. Понятие «рефлекторная дуга» в 1850 г. обосновано английским физиологом М. Холлом, который уста­новил закономерности распространения возбуждения по афферентным и эфферентным путям. Русский физиолог И. М. Сеченов в 1863 г. в кни­ге «Рефлексы головного мозга» объяснил рефлекторный механизм ре­гуляции функций отдельных органов и организма в целом.

Основная функция нервной системы - рефлекторная деятель­ность. Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды. Морфологической (структурной) основой рефлекса является рефлекторная дуга, которая представля­ет собой цепь функционально взаимосвязанных нейронов. Различа­ют простые и сложные рефлекторные дуги.

Простая рефлекторная дуга (рис. 14.5) соматической нервной системы состоит из трех нейронов: рецепторного, вставочного и эффекторного. Рецепторный, или чувствительный, нейрон располо-

жен в чувствительном узле спинномозгового нерва или чувствитель­ном узле черепного нерва. Дендрит (периферический отросток) этого нейрона начинается рецепторами в коже, мышце, надкостнице и т.д. Аксон (центральный отросток) направляется в спинной или голов­ной мозг, где синаптически заканчивается на вставочном нейроне. Вставочный нейрон представлен мелкой мультиполярной клеткой, которая не покидает центральную нервную систему, а в ее преде­лах синаптически заканчивается на эффекторном нейроне. Денд- риты и тело эффекторного нейрона также лежат в пределах цент­ральной нервной системы, однако аксон покидает ее и следует до рабочего органа - мышцы. В последней он заканчивается мотор­ной бляшкой или нервно-мышечным синапсом. Таким образом, рефлекторная дуга имеет три звена: афферентное (чувствительное); ассоциативное (вставочное) и эфферентное (эффекторное).

Сложные соматические рефлекторные дуги имеют большее коли­чество вставочных нейронов! Эти нейроны собирают информацию, передают ее в соответствующие интеграционные центры головного мозга, где поступившая информация анализируется и интегрирует­ся. Затем происходит генерация ответного импульса, который посту­пает к эффекторному нейрону. В связи с этим уместно назвать ос­новные интеграционные центры головного мозга, которыми являют­ся мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг, кора полушарий большого мозга. Мозжечок - подкорковый центр равновесия и ве­стибулярных (статокинетических) функций; средний мозг - подкор­ковый центр зрения, слуха, обоняния и тактильной чувствительно­сти; промежуточный мозг - подкорковый центр всех видов чувстви­тельности. Кора полушарий большого мозга - это высший интеграционный центр, отвечающий за точный и тонкий анализ любой ин­формации, за мыслительную деятельность и память.

Рис. 14.5. Схема простой рефлектор­ной дуги: 1 - рецепторный (чувствительный) ней­рон; 2 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 3 - эффекторный (двигатель­ный) нейрон

Классификация нервной системы. По топографо-анатомическому принципу различают центральную и периферическую нервную систему. Центральная нервная система включает в себя го­ловной и спинной мозг. Периферическая нервная систе­м а объединяет все структуры, расположенные за пределами головного и спинного мозга. Структуры, связанные со спинным мозгом, состав­ляют спинномозговой отдел периферической нервной системы. К нему относят: чувствительные узлы спинномозговых нервов (спинномозго­вые узлы), корешки спинномозговых нервов, спинномозговые нервы, сплетения и ветви спинномозговых нервов, нервные окончания. Струк­туры, связанные с головным мозгом, составляют краниальный отдел периферической нервной системы. Он включает краниальные чувстви­тельные узлы, черепные нервы, ветви черепных нервов и их окончания.

По функции нервную систему делят на соматическую (анималь- ную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система отвечает за иннервацию тела (сомы) - кожи, мышц, ске­лета. Вегетативная нервная система обеспечивает иннер­вацию внутренних органов, желез и сосудов. В свою очередь она включает симпатический и парасимпатические отделы.

Роль нервной системы в организме. Она выполняет ряд функ­ций.

1. Как уже указывалось, нервная система - основная интегратив­ная система организма, осуществляющая свои функции по рефлек­торному принципу. Рефлекторная деятельность включает следующие основные этапы:

а) восприятие раздражений из внутренней и внешней среды;

б) трансформация энергии раздражения в нервный импульс;

в) проведение нервных импульсов до соответствующих нервных центров;

г) анализ и обработка поступившей информации в нервном центре;

д) проведение нервных импульсов от нервного центра до рабоче­го органа;

е) обеспечение ответной реакции (сокращение мышц или выде­ление секрета железами).

2. Нервная система координирует и интегрирует деятельность различных органов и систем органов.

3. Нервная система выполняет адаптационно-трофическую функ­цию, т.е. обеспечивает приспособление организма к изменениям внешней среды.

4. Мыслительная деятельность и ответная рефлекторная реализа­ция процессов мыслительной деятельности (выполнение точных кон­кретных движений и т.д.) также осуществляются нервной системой.

5. В центральной нервной системе сохраняется информация о те­кущих и давних событиях (память).

Происхождение мозга Савельев Сергей Вячеславович

§ 10. Типы объединения нервных клеток

Нервные клетки объединены в нервные системы различным образом. В простейшем случае эти элементы распределены вполне равномерно по всему телу животного или по большей его части (Anderson, 1990). Равномерное распределение нервных клеток обычно называют диффузной нервной системой. Самым известным животным с такой нервной системой является пресноводная гидра, которая может неспецифически реагировать на любое раздражение - сжиматься (см. рис. I-2). Её диффузная нервная сеть крайне проста по структуре и архаична по происхождению. По-видимому, это филогенетически самый древний способ объединения отдельных нервных клеток: клетки расположены равномерно по телу или органу животного и снабжены немногочисленными отростками, объединяющими нейроны в общую сеть (рис. I-13). Выделенных и протяжённых волокон в такой сети нет, а отростки клеток связывают только соседние нейроны. В сеть входят отростки, идущие от воспринимающих клеток эпителия или от рецепторов, а из сети отходят двигательные волокна, оканчивающиеся на поверхности мышечных клеток (см. рис. I-13).

Рис. I-13. Основные структурные уровни организации головного мозга, ганглиев и периферической нервной системы.

Самый простой уровень - одиночная нервная клетка, которая может как рецептировать, так и генерировать сигналы. Такие клетки способны объединяться в системы с разделением функций (I). Более сложным вариантом являются ганглиозные скопления тел нервных клеток (II). Формирование ядер (III) или (слоистых) стратифицированных структур (IV) является наиболее сложным уровнем морфологической дифференцировки нервной системы.

Другой вариант организации представляет собой более компактную нервную систему. В этом случае чувствительные вставочные и двигательные нейроны собраны в небольших скоплениях, которые называют нервными ганглиями, или узлами (Parker, 1919). Скопления нервных клеток у беспозвоночных не содержат внутренней полости. Внутренняя зона ганглия состоит из нервных клеток, окружённых нейропилем, представляющим собой переплетение отростков этих клеток. В ганглиях располагаются чувствительные нейроны или оканчиваются их аксоны, что позволяет ганглиозным клеткам получать информацию с периферии тела беспозвоночного. Аксоны двигательных и вставочных нейронов, выходящие из ганглиев, образуют более или менее длинные проводящие пути, связывающие между собой разобщённые ганглии и интегрирующие работу периферических органов и нервной системы.

У хордовых организация нервной системы более сложная. Наряду с диффузными сетями и ганглиями у позвоночных формируется центральная трубчатая нервная система. Возникает головной и спинной мозг с полостью внутри, которая называется спинномозговым каналом или мозговыми желудочками (см. рис. I-11). Размеры центральной трубчатой нервной системы позвоночных позволяют разместить между чувствительным и двигательным нейронами большое количество вставочных нейронов, которые обрабатывают получаемую информацию (рис. I-14). От качества переработки этой информации зависит сложность поведения животного или интеллектуальная деятельность человека.

Эти принципы организации нервной системы общие как для беспозвоночных, так и для позвоночных животных. Однако существует ряд принципиальных различий, которые следует подчеркнуть.

Во-первых, нейроны нервной системы беспозвоночных и позвоночных существенно различаются как по размерам, так и по форме.

Во-вторых, у большинства беспозвоночных нет полости внутри мозга - мозговых желудочков. Исключением являются головоногие моллюски. В их головных ганглиях есть внутренние полости.

В-третьих, у беспозвоночных стратификация нейронов значительно менее распространена, чем у позвоночных.

Эти морфологические различия свидетельствуют о том, что эволюция нервных систем позвоночных и беспозвоночных животных происходила в рамках очень несхожих ограничений (Гессе, 1913; Pechenic, 1991). У беспозвоночных с их маленькой нервной системой было бы невозможным преобладание регуляционного эмбрионального развития нервной системы над генетически детерминированным. Это связано с тем, что при регуляционном развитии судьба эмбриональной клетки вероятностна и зависит от межклеточных взаимодействий. В указанном случае требуются некоторый переизбыток эмбриональных нейробластов, их конкурентное поведение при дифференцировке и программированная гибель клеток. Такой переизбыток эмбрионального материала практически невозможен у беспозвоночных. В результате нервная система развивается преимущественно по детерминационному типу. Это означает, что число нервных клеток, их связи и даже ветвление дендритов предопределены генетически. Интересно отметить, что генетическая детерминация развития дрозофилы столь велика, что спустя 700 поколений нейроны имеют идентичное с первым поколением ветвление дендритов.

Рис. I-14. Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки.

Головной мозг окрашен в красный цвет, а спинной - в синий. Вместе они составляют центральную нервную систему. Периферические ганглии - зелёные, головные нервы - оранжевые, а спинальные чувствительные ганглии - голубые. Взаимодействие центров осуществляется в результате постоянного обмена информацией между внешними и внутренними рецепторными системами. Обобщение и сравнение информации происходят в головном мозге.

Если попытаться количественно выразить соотношение детерминированных и регуляционных событий в развитии нервной системы беспозвоночных, то оно составит примерно 70 к 30. Понятно, что при таком соотношении практически не остаётся места для морфологической индивидуализации нервной системы. Более того, достаточно жёсткая детерминированность строения создаёт возможность эффективной передачи по наследству разнообразных форм поведения. В связи с этим у беспозвоночных мы встречаем преимущественно инстинктивное поведение, его незначительную индивидуализацию без «высоких» психологических свойств (Pechenic, 1991). Важным функциональным отличием беспозвоночных является нейрогормональная регуляция поведения. Нервная и эндокринная системы образуют интегрированные нейроэндокринные комплексы. У наиболее эволюционно продвинутых видов беспозвоночных в рефлекторные реакции и обработку сенсорной информации входит нейрогормональный этап. Участие нейрогормонального этапа в работе головных ганглиев может различаться, но его значение у беспозвоночных несопоставимо больше, чем у позвоночных животных.

У большинства высших беспозвоночных формируется специальный нейрогормональный орган, расположенный позади головных ганглиев. Эти образования названы нейрогемальным органом, а при слиянии с головными ганглиями или нервами - нейрогемальной зоной. Существование этого центра приводит к тому, что поведение животного при любой активации головных ганглиев начинает контролироваться выделяемыми гормонами нейрогемальной системы. Начавшись с активности нейронов, поведение попадает под контроль гормональных центров и становится более генерализованным, программируемым и предсказуемым. Соотношение влияний на поведение нейрогормональных и нервных комплексов специально не изучали. Однако приблизительная оценка показывает, что у высших беспозвоночных поведение примерно на 85 % контролируется нейрогормонами, а у приматов и человека доля этого влияния не достигает 50 %.

Из книги Экология [Конспект лекций] автора Горелов Анатолий Алексеевич

4.1. Типы взаимодействия Выделяют следующие типы взаимодействия между популяциями: «1) нейтрализм, при котором ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них; 2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга; 3)

автора

§ 8. Заряды мембраны нервных клеток Однако основные свойства нервной системы обусловлены способностью быстро реагировать на изменение ситуации внутри или вне организма. Скоростные процессы не могут осуществляться по медленным гуморальным законам, они происходят по

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

§ 9. Синаптические контакты нервных клеток Каждый нейрон способен воспринимать и передавать информацию. Он осуществляет это в специальных участках мембраны (см. рис. I-12). От тела нейрона обычно отходят одиночные аксоны, по которым нейрон передаёт потенциалы действия или

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

Глава II. Возникновение нервных клеток и мозга Причиной возникновения нервной системы стала низкая скорость получения информации о внешнем и внутреннем мире организма с донервной организацией. Его ткани состояли из клеток со сходной химической, электромагнитной и

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

7.8. Сигналы нервных клеток Нервная система возникает в ходе эволюции для анализа организмами поступающей информации. С этой целью нервные клетки используют электрические и химические сигналы. Электрические сигналы бывают двух видов.Градуальный потенциал возникает в

автора Александров Юрий

1. РЕГИСТРАЦИЯ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ НЕРВНЫХ КЛЕТОК Изучение активности нервных клеток, или нейронов, как целостных морфологических и функциональных единиц нервной системы, безусловно, остаётся базовым направлением в психофизиологии. Одним из показателей активности

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

6. ТИПЫ ДВИЖЕНИЙ Движения человека очень разнообразны, однако всё это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция и произвольные движения.Поддержание позы у человека обеспечивается теми же

автора Лернер Георгий Исаакович

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

Из книги Биологическая химия автора Лелевич Владимир Валерьянович

Роль медиаторов в передаче нервных импульсов Большинство синапсов в нервной системе млекопитающих является химическими. Процесс передачи сигнала в химическом синапсе осуществляется посредством освобождения нейромедиаторов из пресинаптических нервных окончаний. К

Из книги Эмбрионы, гены и эволюция автора Рэфф Рудольф А

Типы видообразования До сих пор наше внимание было сосредоточено главным образом на скоростях молекулярной и морфологической эволюции, и нам удалось выбрать количественные показатели, приемлемые для нескольких эволюционных процессов. Однако такие показатели, как

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

Психологические типы А и Б Человек учится всю жизнь: до трех дет – ходить и говорить, а потом всю оставшуюся жизнь – сидеть и молчать. Два основных типа поведения при стрессе: реакция «борьба или бегство» и «реакция затаивания» Типы стрессорной реакции человека и

Из книги Мозг, разум и поведение автора Блум Флойд Э

Типы ритмов Золотистые водоросли демонстрируют суточный ритм, хотя их сутки и составляют 24,8 ч. Подобные ритмы называются циркадианными (от латинских слов circa - около и dies - день) или околосуточными. Цикл сна и бодрствования у человека, суточные колебания температуры

автора Кандель Эрик Ричард

Из книги В поисках памяти [Возникновение новой науки о человеческой психике] автора Кандель Эрик Ричард

Из книги Проблемы лечебного голодания. Клинико-экспериментальные исследования [все четыре части!] автора Анохин Петр Кузьмич

Особенности подвижности основных нервных процессов у больных с различными психическими заболеваниями в процессе лечения их дозированным голоданием Ю. С. НИКОЛАЕВ, В. А. БРЮЗГИН, В. Б, ГУРВИЧ (Москва) В ряде предыдущих сообщений было высказано мнение, что при лечении