Глаз, глазное яблоко имеет почти шаровидную форму примерно 2,5 см в диаметре. Он состоит из нескольких оболочек, из них три – основные:

• склера – внешняя оболочка,
• сосудистая оболочка – средняя,
• сетчатка – внутренняя.

Рис. 1. Схематическое представление механизма аккомодации слева - фокусировка вдаль; справа - фокусировка на близкие предметы.

Склера имеет белый цвет с молочным отливом, кроме передней ее части, которая прозрачна и называется роговицей. Через роговицу свет поступает в глаз. Сосудистая оболочка, средний слой, содержит кровеносные сосуды, по которым кровь поступает для питания глаза. Прямо под роговицей сосудистая оболочка переходит в радужную оболочку, которая и определяет цвет глаз. В центре ее находится зрачок. Функция этой оболочки – ограничивать поступление света в глаз при его высокой яркости. Это достигается сужением зрачка при высокой освещенности и расширением – при низкой. За радужной оболочкой расположен хрусталик, похожий на двояковыпуклую линзу, который улавливает свет, когда он проходит через зрачок и фокусирует его на сетчатке. Вокруг хрусталика сосудистая оболочка образует ресничное тело, в котором заложена мышца, регулирующая кривизну хрусталика, что обеспечивает ясное и четкое видение разноудаленных предметов. Достигается это следующим образом (рис.1).

Зрачок представляет собой отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. У взрослого человека в спокойном состоянии диаметр зрачка при дневном свете равен 1,5 –2 мм, а в темноте увеличивается до7,5 мм. Основная физиологическая роль зрачка состоит в регулировании количества света, поступающего на сетчатку.

Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещённости (это ограничивает световой поток, попадающий на сетчатку, и, следовательно, служит защитным механизмом), при рассматривании близко расположенных предметов, когда происходит аккомодация и сведение зрительных осей (конвергенция), а также во .

Расширение зрачка (мидриаз) происходит при слабом освещении (что увеличивает освещённость сетчатки и тем самым повышает чувствительность глаза), а также при возбуждении , любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатической , при психических возбуждениях, удушье, .

Величина зрачка регулируется кольцевыми и радиальными мышцами радужки. Радиальная мышца, расширяющая зрачок, иннервируется симпатическим нервом, идущим от верхнего шейного узла. Кольцевая мышца, суживающая зрачок, иннервируется парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва.

Рис 2. Схема строения зрительного анализатора

1 – сетчатка, 2 – неперекрещенные волокна зрительного нерва, 3 – перекрещенные волокна зрительного нерва, 4 – зрительный тракт, 5 – наружнее коленчатое тело, 6 – латеральный корешок, 7 – зрительные доли.
Наименьшее расстояние от предмета до глаза, на котором этот предмет ещё ясно видим, называется ближней точкой ясного видения, а наибольшее расстояние – дальней точкой ясного видения. При расположении предмета в ближней точке аккомодация максимальна, в дальней – аккомодация отсутствует. Разность преломляющих сил глаза при максимальной аккомодации и при её покое называют силой аккомодации. За единицу оптической силы принимается оптическая сила линзы с фокусным расстоянием 1 метр . Эта единица называется диоптрией. Для определения оптической силы линзы в диоптриях следует единицу разделить на фокусное расстояние в метрах. Величина аккомодации неодинакова у разных людей и колеблется в зависимости от возраста от 0 до 14 диоптрий.

Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи каждой его точки были сфокусированы на сетчатке. Если смотреть вдаль, то близкие предметы видны неясно, расплывчато, так как лучи от ближних точек фокусируются за сетчаткой. Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удалённые от глаза на разное расстояние, невозможно.

Рефракция (пре­ломление лучей) отражает способность оптической сис­темы глаза фокусировать изображение предмета на сет­чатке глаза. К особенностям преломляющих свойств любого глаза относится явление сферической аберрации . Оно заключается в том, что лучи, проходящие через перифери­ческие участки хрусталика, преломляются сильнее, чем лучи, иду­щие через центральные его части (рис. 65). Поэтому центральные и периферические лучи сходятся не в одной точке. Однако эта особенность преломления не мешает ясному видению предмета, так как радужная оболочка не пропускает лучи и тем самым устра­няются те из них, которые проходят через периферию хрусталика. Неодинаковое преломление лучей разной длины волны называют хроматической аберрацией .

Преломляюшая сила оптической системы (рефракция), т. е. способность глаза преломлять, и измеряется в условных единицах - диоптриях. Диоптрия - это преломляющая сила линзы, в которой параллельные лучи после преломления собирают ся в фокусе на расстоянии1 м.

Рис. 3. Ход лучей при различных видах клинической рефракции глаза a - эметропия (норма); b - миопия (близорукость); c - гиперметропия (дальнозоркость); d - астигматизм.

Окружающий нас мир мы видим ясно, когда все отделы “работают” гармонично и без помех. Для того, чтобы изображение было резким, сетчатка, очевидно, должна находиться в заднем фокусе оптической системы глаза. Различные нарушения преломления световых лучей в оптической системе глаза, приводящие к расфокусировке изображения на сетчатке, называются аномалиями рефракции (аметропиями). К ним относятся близорукость, дальнозоркость, возрастная дальнозоркость и астигматизм (рис. 3).

При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, острота зрения, т.е. максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что че­ловек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту.

При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефрак­ции - астигматизм, близорукость (миопию) и дальнозор­кость (гиперметропию).

При нарушениях рефракции возникают близорукость или дальнозоркость. Рефракция глаза изменяется с возрастом: она меньше нормальной у новорождённых, в пожилом возрасте может снова уменьшаться (так называемая старческая дальнозоркость или пресбиопия).

Схема коррекции близорукости

Астигматизм обусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрус­талик) неодинаково преломляет лучи в разных направле­ниях (по горизонтальному или по вертикальному ме­ридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выражено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким, независимо от расстояния до предмета.

Роговица будет иметь как бы два главных фокуса: один - для вертикального сечения, другой - для горизон­тального. Поэтому лучи света, проходящие через астиг­матический глаз, будут фокусироваться в разных плоско­стях: если горизонтальные линии предмета будут сфоку­сированы на сетчатке, то вертикальные - впереди нее. Ношение цилиндрических линз, подобранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определенной степени компенсирует эту аномалию рефракции.

Близорукость и дально­зоркость обусловлены изменением длины глазного ябло­ка. При нормальной рефракции расстояние между рого­вицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет24,4 мм. При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше24,4 мм, поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловид­ном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, кото­рые отодвинут сфокусированное изображение на сет­чатку. В дальнозорком глазу продольная ось глаза уко­рочена, т.е. меньше24,4 мм. Поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован акко­модационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хру­сталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает акко­модационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, уси­ливающими преломление света.

Аномалии рефракции, в частности близорукость и дальнозоркость распространены и среди животных, на­пример, у лошадей; близорукость весьма часто наблюда­ется у овец, особенно культурных пород.

Невозможные фигуры и двойственные изображения не являются чем-то, что не может быть воспринято буквально: они возникают у нас в мозге. Так как процесс восприятия таких фигур следует странным нестандартным путем, наблюдатель приходит к пониманию, что что-то необычное происходит в его голове. Для лучшего понимая процесса, который мы называем "зрением", полезно иметь представление о том, как наши органы чувств (глаза и мозг) преобразуют световые раздражители в полезную информацию.

Глаз как оптическое устройство

Рисунок 1. Анатомия глазного яблока.

Глаз (см. рис. 1) работает подобно фотокамере. Хрусталик (lens) проецирует перевернутое уменьшенное изображение из внешнего мира на сетчатку (retina) – сеть фоточувствительных клеток, расположенных напротив зрачка (pupil) и занимающих более половины площади внутренней поверхности глазного яблока. Как оптический инструмент, глаз долгое время являлся маленькой загадка. В то время как камера фокусируется движением хрусталика ближе или дальше от светочувствительного слоя, его способность к преломлению света настраивается во время аккомодации (адаптации глаза на определенное расстояние). Форма глазной линзы изменяется при помощи мерцательной мышцы (ciliary muscle). Когда мышца сжимается, хрусталик становится более круглым, при помощи чего сфокусированное изображение более близких предметов поступает на сетчатку. Диафрагма человеческого глаза настраивается также как в фотоаппарате. Зрачок управляет величиной раскрытия хрусталика, расширяясь или сжимаясь при помощи радиальных мышц, окрашивающих радужную оболочку глаза (iris) характерным для него цветом. Когда наш глаз перемещает взгляд в область, на которой он желает сфокусироваться, фокусное расстояние и размер зрачка мгновенно настраиваются под необходимые условия "автоматически".

Рисунок 2. Сетчатка глаза в разрезе
Рисунок 3. Глаз с желтым пятном

Структура сетчатки (рис. 2), фоточувствительного слоя внутри глаза, очень сложна. Оптический нерв (вместе с кровеносными сосудами) отходит от задней стенки глаза. В этом месте нет фоточувствительных клеток, и оно известно под названием «слепое пятно». Нервные волокна разветвляются и оканчиваются клетками трех разных типов, которые улавливают поступающий на них свет. Отростки, идущие из третьего, самого внутреннего слоя клеток, – содержат молекулы, которые временно меняют свою структуру при обработке поступившего света, и тем самым испускают электрический импульс. Фоточувствительные клетки называются палочками (rods) и колбочками (cones) по форме их отростков. Колбочки чувствительны к цвету, в то время как палочки – нет. С другой стороны фоточувствительность палочек гораздо выше, чем у колбочек. Один глаз содержит порядка ста миллионов палочек и шести миллионов колбочек, распределенных по сетчатке неравномерно. Точно напротив зрачка лежит так называемое желтое пятно (рис. 3), которое состоит только из колбочек в относительно плотной концентрации. Когда мы хотим увидеть что-то в фокусе, мы располагаем глаз так, чтобы изображение падало на желтое пятно. Между клетками сетчатки много взаимосвязей, и электрические импульсы от ста миллионов фоточувствительных клеток отправляются мозгу всего по миллиону нервным волокнам. Таким образом, глаз можно поверхностно описать как фото- или теле-камеру с загруженной фоточувствительной пленкой.

Рисунок 4. Фигура Kanizsa

От светового импульса к информации

Рисунок 5. Иллюстрация из книги Декарта "Le traité de l"homme", 1664

Но как мы видим на самом деле? До недавнего времени этот вопрос едва ли был разрешимым. Лучшим ответом на данный вопрос был следующий: в мозге есть область, которая специализируется на зрении, в которой формируется изображение, полученное с сетчатки глаза, в виде клеток мозга. Чем больше света падает на клетку сетчатки, тем с большей интенсивностью работает соответствующая ей клетка мозга, то есть активность клеток мозга в нашем зрительном центре зависит от распределения света, попадающего на сетчатку. Короче говоря, процесс начинается с изображения на сетчатке и заканчивается соответствующим изображением на маленьком «экране» из клеток мозга. Естественно, это не объясняет зрение, а просто смещает проблему на более глубокий уровень. Кому предназначено видеть это внутреннее изображение? Данную ситуацию хорошо иллюстрирует рисунок 5, взятый из работы Декарта "Le traité de l"homme". В данном случае, все нервные волокна заканчиваются в некой железе, которую Декарт представлял как место души, и именно она видит внутреннее изображение. Но вопрос остается: как "зрение" работает на самом деле?

Рисунок 6.

Идея мини-наблюдателя в мозге является не просто недостаточной для объяснения зрения, но она еще и игнорирует три виде деятельности, которые, очевидно, выполняются непосредственно самой зрительной системой. Например, посмотрим на фигуру на рисунке 4 (автор Kanizsa). Мы видим треугольник в трех круговых сегментах по их вырезам. Этот треугольник не был предъявлен на сетчатку, однако он является результатом домысливания нашей зрительной системы! Также, почти невозможно смотреть на рисунок 6 не видя непрерывных последовательностей круговых узоров борющихся за наше внимание, как будто мы непосредственно испытываем внутреннюю зрительную деятельность. Многие обнаруживают, что их зрительная система приходит в полное замешательство от фигуры Далленбаха (Dallenbach) (рисунок 8), так как они ищут способы интерпретировать эти черные и белые пятна в виде какой-то понятной им формы. Чтобы избавить вас от мучений, рисунок 10 предлагает интерпретацию, которую ваша зрительная система примет раз и навсегда. В противоположность предыдущему рисунку, вам не составит никакого труда реконструировать несколько штрихов туши на рисунке 7 в изображение двух беседующих людей.

Рисунок 7. Рисунок из "Mustard Seed Garden Manual of Painting", 1679-1701

Например, совершенно другой метод видения иллюстрируют исследования Вернера Рейхарта (Werner Reichardt) из г. Тюбинген, который в течение 14 лет изучал систему зрения и управления полетом комнатной мухи. За эти исследования он был удостоен премии Heineken Prize в 1985 году. Подобно многим другим насекомым муха имеет составные глаза, состоящие из многих сотен отдельных палочек, каждая их которых является отдельным фоточувствительным элементом. Система управления полетом мухи состоит из пяти независимых подсистем, работающих чрезвычайно быстро (скорость реакции примерно в 10 раз быстрее, чем у человека) и эффективно. Например, подсистема приземления работает следующим образом. Когда область обзора мухи "взрывается" (от того, что поверхность оказывается близко), муха направляется к центру "взрыва". Если центр находится над мухой, она автоматически переворачивается вверх ногами. Как только ноги мухи касаются поверхности, "подсистема" приземления отключается. При полете муха извлекает только два вида информации из своей области видимости: точку, в которой находится движущееся пятно определенного размера (которое должно совпадать с размером мухи на расстоянии 10 сантиметров), а также направление и скорость движения этого пятна по полю видимости. Обработка этих данных помогает автоматически корректировать траекторию полета. Весьма маловероятно, что муха владеет полной картиной окружающего мира. Она не видит ни поверхностей, ни объектов. Обработанные определенным образом входные зрительные данные передаются напрямую в двигательную подсистему. Таким образом, входные зрительные данные преобразуются не во внутреннее изображение, а в форму, которая позволяет мухе адекватно реагировать на ее окружение. То же самое можно сказать и о такой бесконечно более сложной системе, как человек.

Рисунок 8. Фигура Далленбаха

Есть много причин, почему ученые так долго воздерживались от решения фундаментального вопроса, как человек видит. Оказалось, что необходимо было сначала объяснить много других вопросов зрения – сложную структуру сетчатки, цветное видение, контрастность, остаточные изображения и т.д. Однако вопреки ожиданиям открытия в данных областях не способны пролить свет на решение основной проблемы. Еще более значительной проблемой было отсутствие какой либо общей концепции или схемы, в которой были бы перечислены все зрительные явления. Об относительной ограниченности обычных областей исследований можно почерпнуть в отличном руководстве T.N. Comsweet на тему зрительного восприятия, составленного на основе его лекций для студентов первого и второго семестров. В предисловии автор пишет: "Я стремлюсь описать фундаментальные аспекты, лежащие в основе огромного поля, которое мы небрежно называем зрительным восприятием". Однако, изучая содержание данной книги, этими "фундаментальными темами" оказываются поглощение света палочками и колбочками сетчатки, цветное зрение, способы, при помощи которых сенсорные клетки могут увеличивать или уменьшать пределы взаимного влияния друг на друга, частоту электрических сигналов, передаваемых через сенсорные клетки и т.д. Сегодня, исследования в данной области следуют совершенно новыми путями, что приводит к сбивающему с толку разнообразию в профессиональной прессе. И только специалист может сформировать общую картину развивающейся &quo;новой науки Зрения". Была всего одна попытка объединить несколько новых идей и результатов исследований в манере доступной для непрофессионала. И даже здесь вопросы "Что такое Зрение?" и "Как мы видим?" не стали главными вопросами обсуждения.

От изображения к обработке данных

Девид Марр (David Marr) из Лаборатории искусственного интеллекта при Массачусетском Технологическом Институте первым попытался приблизиться к предмету с совершенно другой стороны в своей книге "Зрение" (Vision), изданной уже после его смерти. В ней он стремился рассмотреть основную проблему и предложить возможные пути ее решения. Результаты Марра конечно не окончательны и по сей день открыты для исследований с разных направлений, но тем не менее основным достоинством его книги является ее логичность и последовательность выводов. Во всяком случае, подход Марра дает очень полезную основу, на котором можно строить исследования невозможных объектов и двойственных фигур. На следующих страницах мы попытаемся проследить ход мыслей Марра.

Марр описал недостатки традиционной теории зрительного восприятия так:

"Попытки понять зрительное восприятие, изучая лишь нейроны, подобно попытке понять полет птицы, изучая лишь ее перья. Это просто невозможно. Чтобы понять полет птицы нам необходимо понять аэродинамику, и только потом структура перьев и различные формы птичьих крыльев будут иметь для нас какое-то значение". В данном контексте Марр называет Дж. Дж. Гибсона (J. J. Gobson) первым, кто коснулся важных вопросов в данной области изучения зрения. По мнению Марра, самый важный вклад Гибсона состоял в том, что "самое важное в органах чувств то, что они являются информационными каналами из внешнего мира к нашему восприятию (...) Он поставил критически важный вопрос – Как каждый из нас получает одинаковые результаты при восприятии в повседневной жизни в постоянно изменяющихся условиях? Это очень важный вопрос, показывающий, что Гибсон правильно рассматривал проблему зрительного восприятия как восстановление из информации, полученной от сенсоров, "правильных" свойств объектов внешнего мира". И таким образом мы достигли области обработки информации.

Не должно возникать вопросов о том, что Марр хотел игнорировать другие объяснения феномена зрения. Напротив, он специально подчеркивает, что зрение не может быть удовлетворительно разъяснено только с одной точки зрения. Объяснения должны быть найдены для повседневных событий, согласующиеся с результатами экспериментальной психологии и всеми открытиями в данной области, сделанными психологами и неврологами в области анатомии нервной системы. Что касается обработки информации, то ученым компьютерных наук хотелось бы знать, как зрительная система может быть запрограммирована, какие алгоритмы наилучшим образом подходят для данной задачи. Короче, как зрение можно запрограммировать. Только всесторонняя теория может быть принята как удовлетворительное объяснение процесса видения.

Марр работал над данной проблемой с 1973 года по 1980 год. К сожалению, он не смог закончить свою работу, но он смог заложить прочный фундамент для дальнейших исследований.

От неврологии к зрительному механизму

Убеждение, что многие функции человека контролируются головным мозгом, разделяют неврологи с начала XIX века. Мнения разнились по вопросу, используются ли определенные части коры головного мозга для выполнения отдельных операций или для каждой операции задействуется весь мозг целиком. Сегодня знаменитый эксперимент французского невролога Пьера Поля Брока (Pierre Paul Broca) привел к всеобщему признанию теории специфического расположения. Брока лечил пациента, который не мог говорить 10 лет, хотя с голосовыми связками у него было все в порядке. Когда человек умер в 1861 году, вскрытие показало, что левая часть его мозга была деформирована. Брока сделал предположение, что речь контролируется этой частью коры головного мозга. Его теория была подтверждена последующими обследованиями пациентов с повреждениями головного мозга, что позволило, в конечном итоге, отметить центры жизненно важных функций человеческого мозга.

Рисунок 9. Отклик двух разных клеток мозга на оптические возбудители разных направлений

Столетием позже, в 1950-х годах, ученые Д.Х. Хьюбел (D.H. Hubel) и Т.Н. Визель (T.N. Wiesel) провели эксперименты в мозгом живых обезьян и кошек. В зрительном центре коры головного мозга они обнаружили нервные клетки, которые особенно чувствительны к горизонтальным, вертикальным и диагональным линиям в поле зрения (рис. 9). Их сложная техника микрохирургии была впоследствии принята к применению другими учеными.

Таким образом, кора головного мозга не просто содержит в себе центры для выполнения различных функции, но и внутри каждого центра, как, например, в зрительном центре, отдельные нервные клетки активируются только при поступлении очень специфических сигналов. Эти сигналы поступающие с сетчатки глаза, коррелируют с четко определенными ситуациями внешнего мира. Сегодня предполагается, что информация о различных формах и пространственном расположении объектов содержится в зрительной памяти, и информация от активированных нервных клеток сравнивается с этой хранимой информацией.

Эта теория детекторов повлияла на направление в исследованиях зрительного восприятия в середине 1960-х годов. Тем же самым путем последовали и ученые, связанные с "искусственным интеллектом". Компьютерная симуляция процесса человеческого зрения, также называемое "машинное зрение", рассматривалась как одна из наиболее легко достижимых целей в данных исследованиях. Но все сложилось несколько иначе. Скоро стало ясно, что фактически невозможно написать программы, которые были бы способны распознавать изменения интенсивности света, тени, структуру поверхности и беспорядочные наборы сложных объектов в значащие образы. Более того, такое распознавание образов потребовало неограниченных объемов памяти, так как изображения несчетного числа объектов необходимо хранить в памяти в бессчетном количестве вариаций расположения и ситуаций освещения.

Какие-либо дальнейшие продвижения в области распознавания образов в условиях реального мира не представлялись возможными. Вызывает сомнение надежда, что когда-либо компьютер сможет симулировать человеческий мозг. В сравнении с человеческим мозгом, в котором каждая нервная клетка имеет порядка 10 000 связей с другими нервными клетками, эквивалентное компьютерное соотношение 1:1 едва ли выглядит адекватным!

Рисунок 10. Разгадка фигуры Делленбаха

Лекция Элизабет Уоррингтон (Elizabeth Warrington)

В 1973 году Марр посетил лекцию британского невролога Элизабет Уоррингтон. Она отметила, что большое количество пациентов с париетальными повреждениями правой части мозга, которых она осмотрела, могли отлично распознавать и описывать множество объектов при условии, что эти объекты наблюдались ими в их обычном виде. Например, такие пациенты без особого труда идентифицировали ведро при виде сбоку, но не были способны распознать то же самое ведро при виде сверху. На самом деле, даже когда им говорили, что они смотрят на ведро сверху, они наотрез отказывались в это поверить! Еще более удивительным было поведение пациентов с повреждениями левой части мозга. Такие пациенты, как правило, не могут разговаривать, и, следовательно, вербально не могут назвать предмет, на который они смотрят, или описать его назначение. Тем не менее, они могут показать, что они правильно воспринимают геометрию предмета независимо от угла обзора. Это побудило Марра написать следующее: "Лекция Уоррингтон подтолкнула меня к следующим выводам. Во-первых, представление о форме объекта хранится в каком-то другом месте мозга, поэтому так сильно отличаются представления о форме предмета и его назначении. Во-вторых, зрение само может предоставить внутреннее описание формы наблюдаемого объекта, даже если этот объект не распознается обычным образом… Элизабет Уоррингтон указала на наиболее существенный факт человеческого зрения – оно говорит о форме, пространстве и взаимном расположении объектов." Если это действительно так, то ученые, работающие в области зрительного восприятия и искусственного интеллекта (в том числе и те, кто работают в области машинного зрения) должны будут поменять теорию детекторов из экспериментов Хьюбела на совершенно новый набор тактик.

Теория модулей

Рисунок 11. Стереограммы со случайными точками Белы Жулеса, парящий квадрат

Второй стартовой точкой в исследованиях Марра (после работы знакомства с работами Уоррингтон) является предположение, что наша зрительная система имеет модульную структуру. Выражаясь компьютерным языком, наша главная программа "Зрение" охватывает широкий круг подпрограмм, каждая из которых полностью независима от других, и может работать независимо от других подпрограмм. Ярким примером такой подпрограммы (или модуля) является стереоскопическое зрение, при помощи которого глубина воспринимается как результат обработки изображений, поступающих с обоих глаз, которые представляют собой немного отличающиеся друг от друга изображения. Прежде считалось, что чтобы видеть в трех измерениях, мы сначала распознаем изображения целиком, а потом решаем какие объекты находятся ближе, а какие дальше. В 1960 году Бела Жулес (Bela Julesz), который был удостоен премией Heineken в 1985 году, смог продемонстрировать, что пространственное восприятие двумя глазами происходит исключительно сравнением небольших различий между двумя изображениями, полученными с сетчаток обоих глаз. Таким образом, можно почувствовать глубину даже там, где нет и не предполагается никаких объектов. Для своих экспериментов Жулес придумал стереограммы, состоящие из случайно расположенных точек (см. рис. 11). Изображение, видимое правым глазом, идентично изображению видимому левым глазом во всем, кроме квадратной центральной области, которая обрезана и немного смещена к одному краю и снова совмещена с задним планом. Оставшийся белый промежуток затем был заполнен случайными точками. Если на два изображения (на которых не распознается никакого объекта) посмотреть сквозь стереоскоп, квадрат, который ранее был вырезан, будет выглядеть парящим над задним планом. Такие стереограммы содержат пространственные данные, которые автоматически обрабатываются нашей зрительной системой. Таким образом, стереоскопия является автономным модулем зрительной системы. Теория модулей показала себя достаточно эффективной.

От двухмерного изображения с сетчатки к трехмерной модели

Рисунок 12. В течение зрительного процесса изображение с сетчатки (слева) преобразуется в первичный эскиз, в котором изменения интенсивности становятся явными (справа)

Зрение – многошаговый процесс, который трансформирует двухмерные представления о внешнем мире (изображения с сетчатки) в полезную информацию для наблюдателя. Он начинается с двухмерного изображения, полученного с сетчатки глаза, которое, игнорируя пока цветное зрение, сохраняет только уровни интенсивности света. На первом шаге, при помощи только одиного модуля эти уровни интенсивности преобразуются в изменения интенсивности или, другими словами, в контуры, которые показывают резкие изменения интенсивности света. Марр точно установил, какой алгоритм задействуется в данном случае (описываемый математически, и, кстати, очень сложный), и как наше восприятие и нервные клетки исполняют этот алгоритм. Результат первого шага Марр назвал "первичным эскизом", который предлагает краткую информацию об изменениях интенсивности света, их взаимосвязях и распределении по зрительному полю (рис. 12). Это важный шаг, так как в видимом нами мире изменение интенсивности часто связано с естественными контурами объектов. Второй шаг подводит нас к тому, что Марр назвал "2,5-мерный эскиз". 2,5-мерный эскиз отражает ориентацию и глубину видимых поверхностей перед наблюдателем. Это изображение строится на основе данных не одного, а нескольких модулей. Марр придумал весьма широкое понятие "2,5-мерности", для того чтобы подчеркнуть, что мы работаем с пространственной информацией, которая видима с точки зрения наблюдателя. Для 2,5-мерный эскиза характерны искажения перспективы, и на данном этапе еще не может быть однозначно определено действительное пространственное расположение объектов. Изображение 2,5-мерного эскиза, представленного здесь (рис. 13), иллюстрирует несколько информационных участков при обработке такого наброска. Однако в нашем мозге изображения подобного вида не формируется.

Рисунок 13. Рисунок 2,5-мерного эскиза – "отцентрированное представление глубины и ориентации видимых поверхностей"

До сих пор зрительная система работала с использованием нескольких модулей автономно, автоматически и независимо от данных о внешнем мире, сохраненных в мозге. Однако в ходе заключительной стадии процесса есть возможность сослаться на уже имеющуюся информацию. Этот последний этап обработки предоставляет трехмерную модель – четкое описание, независимое от угла зрения наблюдателя и подходящее для непосредственного сравнения со зрительной информацией, хранимой в мозге.

Согласно Марру, главную роль в построении трехмерной модели играют компоненты направляющих осей форм объектов. Те, кто не знаком с этой идей, могут счесть ее неправдоподобной, но в действительности есть доказательства, подтверждающие данную гипотезу. Во-первых, множество объектов окружающего мира (в частности, животные и растения) могут быть вполне наглядно изображены в виде трубочных (или проволочных) моделей. Действительно, мы без труда можем распознать, что изображено на репродукции в виде компонентов направляющих осей (рис. 14).

Рисунок 14. Простые модели животных могут быть идентифицированы по их компонентам направляющих осей

Во-вторых, данная теория предлагает вероятное объяснение факта того, что мы способны визуально разобрать объект на составные части. Это отражено и в нашем языке, который дает различные имена каждой части объекта. Так, описывая тело человека, такие обозначения как "тело", "рука" и "палец" указывают на различные части тела согласно их компонентам осей (рис. 15).

Рисунок 16. Модель одной оси (слева) разбивается на отдельные компоненты осей (справа)

В-третьих, данная теория согласуется с нашей способностью обобщать и в то же время дифференцировать формы. Мы обобщаем, группируя вместе объекты с одними и теми же главными осями, и дифференцируем, анализируя дочерние оси подобно ветвям дерева. Марр предложил алгоритмы, при помощи которых 2,5-мерная модель преобразуется в трехмерную. Этот процесс также в основном является автономным. Марр отметил, что разработанные им алгоритмы работают только в случае использования чистых осей. Например, в случае применения его к мятому листу бумаги возможные оси будет очень сложно идентифицировать, и алгоритм будет неприменим.

Связь между трехмерной моделью и зрительными образами, хранимыми в мозге, активируется в процессе распознавания объекта.

Здесь есть большой пробел в наших знаниях. Как эти зрительные образы хранятся в мозге? Как протекает процесс распознавания? Как производится сравнение между известными изображениями и только что составленным трехмерным изображением? Это последний пункт, которого успел коснуться Марр (рис. 16), но необходимо получить огромное количество научных данных, чтобы внести определенность в данном вопросе.

Рисунок 16. Новые описания форм соотносятся с сохраненными формами сравнением, которое движется от обобщенной форме (сверху) к частной (внизу)

Хотя мы сами не осознаем различные фазы обработки зрительной информации, существует множество наглядных параллелей между фазами и различными способами, которыми мы в течение времени передавали впечатление о пространстве на двухмерной поверхности.

Так пуантилисты подчеркивают бесконтурное изображение сетчатки глаза, в то время как линейчатые изображения соответствуют стадии первичного наброска. Картины кубистов можно сопоставить с обработкой зрительных данных при подготовке к построению финальной трехмерной модели, хотя это, несомненно, и не было намерением художника.

Человек и компьютер

В своем комплексном подходе к предмету Марр стремился показать, что мы можем понять процесс зрения без необходимости привлечения знаний, которые уже доступны мозгу.

Таким образом, он открыл новую дорогу исследователям в области зрительного восприятия. Его идеи могут быть использованы для прокладки более эффективного пути к реализации зрительной машины. Когда Марр писал свою книгу, он, должно быть, знал о тех усилиях, которые его читателям предстоит приложить, чтобы следовать за его идеями и выводами. Это прослеживается по всей его работе и наиболее явно видно в заключительной главе "В защиту подхода". Это полемическое «обоснование» в размере 25 печатных страниц, на которых он использует благоприятный момент для обоснования своих целей. В данной главе он ведет беседу с воображаемым оппонентом, который нападает на Марра с аргументами, подобными следующим:

"Я все еще неудовлетворен описанием этого взаимосвязанного процесса и идеей того, что все оставшееся богатство деталей является лишь описанием. Это звучит как-то слишком примитивно... Поскольку мы продвигаемся все ближе к высказыванию, что мозг – это компьютер, должен сказать я все больше и больше опасаюсь за сохранение значения человеческих ценностей".

Марр предлагает интригующий ответ: "Утверждение, что мозг – это компьютер, корректно, но вводит в заблуждение. Мозг действительно узкоспециализированное устройство обработки информации, или скорее самое крупное из них. Рассмотрение нашего мозга как устройство обработки данных не принижает и не отрицает человеческие ценности. В любом случае, оно только поддерживает их и может, в конце концов, помочь нам понять, чем из такой информационной точки зрениями являются человеческие ценности, почему они имеют выборочное значение, и как они увязываются с социальными и общественными нормами, которыми обеспечили нас наши гены".

Глаз состоит из глазного яблока диаметром 22-24 мм, покрытого непрозрачной оболочкой, склерой, а спереди — прозрачной роговицей (или роговой оболочкой ). Склера и роговица защищают глаз и служат для крепления глазо-двигательных мышц.

Радужная оболочка — тонкая сосудистая пластинка, ограничивающая проходящий пучок лучей. Свет проникает в глаз через зрачок. В зависимости от освещения диаметр зрачка может изменяться от 1 до 8 мм.

Хрусталик представляет собой эластичную линзу, которая крепится на мышцах ресничного тела. Ресничное тело обеспечивает изменение формы хрусталика. Хрусталик разделяет внутреннюю поверхность глаза на переднюю камеру, заполненную водянистой влагой, и заднюю камеру, заполненную стекловидным телом.

Внутренняя поверхность задней камеры покрыта светочувствительным слоем — сетчаткой. От сетчатки световой сигнал передается в мозг по зрительному нерву. Между сетчаткой и склерой находится сосудистая оболочка, состоящая из сети кровеносных сосудов, питающих глаз.

На сетчатке имеется желтое пятно — участок наиболее ясного видения. Линия, проходящая через центр желтого пятна и центр хрусталика, называется зрительной осью. Она отклонена от оптической оси глаза вверх на угол около 5 градусов. Диаметр желтого пятна — около 1 мм, а соответствующее ему поле зрения глаза — 6-8 градусов.

Сетчатка покрыта светочувствительными элементами: палочками и колбочками. Палочки более чувствительны к свету, но не различают цветов и служат для сумеречного зрения. Колбочки чувствительны к цветам, но менее чувствительны к свету и поэтому служат для дневного зрения. В области желтого пятна преобладают колбочки, а палочек мало; к периферии сетчатки, наоборот, число колбочек быстро уменьшается, и остаются только палочки.

В середине желтого пятна находится центральная ямка. Дно ямки выстлано только колбочками. Диаметр центральной ямки — 0,4 мм, поле зрения — 1 градус.

В желтом пятне к большинству колбочек подходят отдельные волокна зрительного нерва. Вне желтого пятна одно волокно зрительного нерва обслуживает группу колбочек или палочек. Поэтому в области ямки и желтого пятна глаз может различать тонкие детали, а изображение, попадающее на остальные места сетчатки, становится менее четким. Периферическая часть сетчатки служит в основном для ориентирования в пространстве.

В палочках находится пигмент родопсин, собирающийся в них в темноте и выцветающий на свету. Восприятие света палочками обусловлено химическими реакциями под действием света на родопсин. Колбочки реагируют на свет за счет реакции йодопсина.

Кроме родопсина и йодопсина на задней поверхности сетчатки имеется пигмент черного цвета. При свете этот пигмент проникает в слои сетчатки и, поглощая значительную часть световой энергии, защищает палочки и колбочки от сильного светового воздействия.

На месте ствола зрительного нерва располагается слепое пятно. Этот участок сетчатки не чувствителен к свету. Диаметр слепого пятна — 1,88 мм, что соответствует полю зрения 6 градусов. Это значит, что человек с расстояния 1 м может не увидеть предмета диаметром 10 см, если его изображение проектируется на слепое пятно.

Оптическая система глаза состоит из роговицы, водянистой влаги, хрусталика и стекловидного тела. Преломление света в глазе происходит, главным образом, на роговице и поверхностях хрусталика.

Свет от наблюдаемого предмета проходит через оптическую систему глаза и фокусируется на сетчатке, образуя на ней обратное и уменьшенное изображение (мозг «переворачивает» обратное изображение, и оно воспринимается как прямое).

Показатель преломления стекловидного тела больше единицы, поэтому фокусные расстояния глаза во внешнем пространстве (переднее фокусное расстояние) и внутри глаза (заднее фокусное расстояние) неодинаковы.

Оптическая сила глаза (в диоптриях) вычисляется как обратное заднее фокусное расстояние глаза, выраженное в метрах. Оптическая сила глаза зависит от того, находится ли он в состоянии покоя (58 диоптрий для нормального глаза) или в состоянии наибольшей аккомодации (70 диоптрий).

Аккомодация — это способность глаза четко различать предметы, находящиеся на разных расстояниях. Аккомодация происходит за счет изменения кривизны хрусталика при натяжении или расслаблении мышц ресничного тела. Когда ресничное тело натянуто, хрусталик растягивается, и его радиусы кривизны увеличиваются. При уменьшении натяжения мышцы кривизна хрусталика увеличивается под действием упругих сил.

В свободном, ненапряженном состоянии нормального глаза на сетчатке получаются ясные изображения бесконечно удаленных предметов, а при наибольшей аккомодации видны самые близкие предметы.

Положение предмета, при котором создается резкое изображение на сетчатке для ненапряженного глаза, называют дальней точкой глаза.

Положение предмета, при котором создается резкое изображение на сетчатке при наибольшем возможном напряжении глаза, называют ближней точкой глаза.

При аккомодации глаза на бесконечность задний фокус совпадает с сетчаткой. При наибольшем напряжении на сетчатке получается изображение предмета, находящегося на расстоянии около 9 см.

Разность обратных величин расстояний между ближней и дальней точкой называют диапазоном аккомодации глаза (измеряется в диоптриях).

С возрастом способность глаза к аккомодации уменьшается. В возрасте 20 лет для среднего глаза ближняя точка находится на расстоянии около 10 см (диапазон аккомодации 10 диоптрий), в 50 лет ближняя точка располагается на расстоянии уже около 40 см (диапазон аккомодации 2,5 диоптрии), а к 60 годам уходит на бесконечность, то есть аккомодация прекращается. Это явление называется возрастной дальнозоркостью или пресбиопией.

Расстояние наилучшего зрения — это расстояние, на котором нормальный глаз испытывает наименьшее напряжение при рассматривании деталей предмета. При нормальном зрении оно составляет в среднем 25-30 см.

Приспособление глаза к изменившимся условиям освещенности называется адаптацией. Адаптация происходит за счет изменения диаметра отверстия зрачка, перемещения черного пигмента в слоях сетчатки и различной реакцией на свет палочек и колбочек. Сокращение зрачка происходит за 5 секунд, а его полное расширение — за 5 минут.

Темновая адаптация происходит при переходе от больших яркостей к малым. При ярком свете работают колбочки, палочки же «ослеплены», родопсин выцвел, черный пигмент проник в сетчатку, заслоняя колбочки от света. При резком снижении яркости отверстие зрачка раскрывается, пропуская больший световой поток. Затем из сетчатки уходит черный пигмент, родопсин восстанавливается, и когда его становится достаточно, начинают функционировать палочки. Так как колбочки не чувствительны к слабым яркостям, то сначала глаз ничего не различает. Чувствительность глаза достигает максимального значения через 50-60 минут пребывания в темноте.

Световая адаптация — это процесс приспособления глаза при переходе от малых яркостей к большим. Сначала палочки сильно раздражены, «ослеплены» из-за быстрого разложения родопсина. Колбочки, не защищенные еще зернами черного пигмента, также раздражены слишком сильно. Через 8-10 минут чувство ослепления прекращается, и глаз снова видит.

Поле зрения глаза достаточно широкое (125 градусов по вертикали и 150 градусов по горизонтали), но для ясного различения используется только его малая часть. Поле наиболее совершенного зрения (соответствующее центральной ямке) — около 1-1,5°, удовлетворительного (в области всего желтого пятна) — около 8° по горизонтали и 6° по вертикали. Вся остальная часть поля зрения служит для грубого ориентирования в пространстве. Для обозрения окружающего пространства глазу приходится совершать непрерывное вращательное движение в своей орбите в пределах 45-50°. Это вращение приводит изображения различных предметов на центральную ямку и дает возможность рассмотреть их детально. Движения глаза совершаются без участия сознания и, как правило, не замечаются человеком.

Угловой предел разрешения глаза — это минимальный угол, при котором глаз наблюдает раздельно две светящиеся точки. Угловой предел разрешения глаза составляет около 1 минуты и зависит от контраста предметов, освещенности, диаметра зрачка и длины волны света. Кроме того, предел разрешения увеличивается при удалении изображения от центральной ямки и при наличии дефектов зрения.

Дефекты зрения и их коррекция

При нормальном зрении дальняя точка глаза бесконечно удалена. Это означает, что фокусное расстояние расслабленного глаза равно длине оси глаза, и изображение попадает точно на сетчатку в области центральной ямки.

Такой глаз хорошо различает предметы вдали, а при достаточной аккомодации — и вблизи.

Близорукость

При близорукости лучи от бесконечно удаленного предмета фокусируются перед сетчаткой, поэтому на сетчатке формируется размытое изображение.

Чаще всего это происходит из-за удлинения (деформации) глазного яблока. Реже близорукость возникает при нормальной длине глаза (около 24 мм) из-за слишком большой оптической силы оптической системы глаза (более 60 диоптрий).

В обоих случаях изображение от удаленных предметов находится внутри глаза, а не на сетчатке. На сетчатку попадает только фокус от близко расположенных к глазу предметов, то есть дальняя точка глаза находится на конечном расстоянии перед ним.

Дальняя точка глаза

Близорукость корректируется при помощи отрицательных линз, которые строят изображение бесконечно удаленной точки в дальней точке глаза.

Дальняя точка глаза

Близорукость чаще всего появляется в детском и подростковом возрасте, причем по мере роста глазного яблока в длину близорукость увеличивается. Истинной близорукости, как правило, предшествует так называемая ложная близорукость — следствие спазма аккомодации. В этом случае можно восстановить нормальное зрение при помощи средств, расширяющих зрачок и снимающих напряжение ресничной мышцы.

Дальнозоркость

При дальнозоркости лучи от бесконечно удаленного предмета фокусируются за сетчаткой.

Дальнозоркость вызывается слабой оптической силой глаза для данной длины глазного яблока: либо короткий глаз при нормальной оптической силе, либо малая оптическая сила глаза при нормальной длине.

Чтобы сфокусировать изображение на сетчатке, приходится все время напрягать мышцы ресничного тела. Чем ближе предметы к глазу, тем все дальше за сетчатку уходит их изображение и тем больше требуется усилий мышц глаза.

Дальняя точка дальнозоркого глаза находится за сетчаткой, т. е. в расслабленном состоянии он может четко увидеть лишь предмет, который находится позади него.

Дальняя точка глаза

Конечно, поместить предмет за глаз нельзя, но можно спроецировать туда его изображение при помощи положительных линз.

Дальняя точка глаза

При небольшой дальнозоркости зрение вдаль и вблизи хорошее, но могут быть жалобы на быструю утомляемость и головную боль при работе. При средней степени дальнозоркости зрение вдаль остается хорошим, а вблизи затруднено. При высокой дальнозоркости плохим становится зрение и вдаль, и вблизи, так как исчерпаны все возможности глаза фокусировать на сетчатке изображение даже далеко расположенных предметов.

У новорожденного глаз немного сдавлен в горизонтальном направлении, поэтому у глаза есть небольшая дальнозоркость, которая проходит по мере роста глазного яблока.

Аметропия

Аметропия (близорукость или дальнозоркость) глаза выражается в диоптриях как величина, обратная расстоянию от поверхности глаза до дальней точки, выраженной в метрах.

Оптическая сила линзы, необходимая для коррекции близорукости или дальнозоркости, зависит от расстояния от очков до глаза. Контактные линзы располагаются вплотную к глазу, поэтому их оптическая сила равна аметропии.

Например, если при близорукости дальняя точка находится перед глазом на расстоянии 50 см, то для ее исправления нужны контактные линзы с оптической силой в −2 диоптрии.

Слабая степень аметропии считается до 3 диоптрий, средняя — от 3 до 6 диоптрий и высокая степень — выше 6 диоптрий.

Астигматизм

При астигматизме фокусные расстояния глаза различны в разных сечениях, проходящих через его оптическую ось. При астигматизме в одном глазу сочетаются эффекты близорукости, дальнозоркости и нормального зрения. Например, глаз может быть близоруким в горизонтальном сечении и дальнозорким в вертикальном сечении. Тогда на бесконечности он не сможет видеть ясно горизонтальных линий, а вертикальные будет четко различать. На близком расстоянии, наоборот, такой глаз хорошо видит вертикальные линии, а горизонтальные будут расплывчатыми.

Причина астигматизма либо в неправильной форме роговицы, либо в отклонении хрусталика от оптической оси глаза. Астигматизм чаще всего является врожденным, но может стать следствием операции или глазной травмы. Кроме дефектов зрительного восприятия, астигматизм обычно сопровождается быстрой утомляемостью глаз и головными болями. Астигматизм корректируется при помощи цилиндрических (собирательных или рассеивающих) линз в сочетании со сферическими линзами.

Согласно законам физики, собирательная линза переворачивает изображение предмета. И роговица, и хрусталик являются собирательными линзами, поэтому на сетчатку глаза изображение также попадает в перевернутом виде. После этого образ передается по нервам в мозг, где мы получаем остаточное изображение, какое оно есть на самом деле.

Новорожденный ребёнок видит предметы перевёрнутыми. Особенность глаза видеть перевернутое изображение появляется постепенно, с помощью обучения и тренировки, в которой участвуют не только зрительные, но и другие анализаторы. Среди них главную роль играют органы равновесия, мышечные и кожные ощущения. В результате взаимодействия этих анализаторов возникают целостные образы внешних предметов и явлений.

Интересный способ проверить этот факт: слегка надавите пальцем на внешний край нижнего века правого глаза. Вы увидите чёрную точку в левом верхнем углу вашего зрения - настоящее изображение вашего пальца.

Как узнать кое-что личное о собеседнике по его внешнему виду

Секреты «сов», о которых не знают «жаворонки»

Как работает «мозгопочта» - передача сообщений от мозга к мозгу через интернет

Зачем нужна скука?

«Человек-магнит»: Как стать харизматичнее и притягивать к себе людей

25 цитат, которые разбудят вашего внутреннего борца

Как развить уверенность в себе

Можно ли «очистить организм от токсинов»?

5 причин, по которым люди всегда будут винить в преступлении жертву, а не преступника

Эксперимент: мужчина пьёт по 10 банок колы в день, чтобы доказать её вред

Вспомогательный аппарат зрительной системы и его функции

Зрительная сенсорная система снабжена сложным вспомогательным аппаратом, который включает глазное яблоко и три пары мышц, обеспечивающих его движения. Элементы глазного яблока осуществляют первичное преобразование светового сигнала, попадающего на сетчатку:
• оптическая система глаза фокусирует изображения на сетчатке;
• зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света;
• мышцы глазного яблока обеспечивают его непрерывные перемещения.

Формирование изображения на сетчатке

Естественный свет, отраженный от поверхности предметов, является рассеянным, т.е. световые лучи от каждой точки объекта исходят в разных направлениях. Поэтому в отсутствие оптической системы глаза лучи от одной точки объекта (а ) попадали бы в разные участки сетчатки (а1, а2, а3 ). Такой глаз смог бы различать общий уровень освещенности, но не контуры предметов (рис.1 А).

Для того, чтобы увидеть объекты окружающего мира, необходимо, чтобы световые лучи от каждой точки объекта попадали только в одну точку сетчатки, т.е. необходимо сфокусировать изображение. Этого можно добиться, поместив перед сетчаткой сферическую преломляющую поверхность. Световые лучи, исходящие из одной точки (а ), после преломления на такой поверхности будут собираться в одной точке а1 (фокусе). Таким образом, на сетчатке возникнет четкое перевернутое изображение (рис. 1 Б).

Преломление света осуществляется на границе раздела двух сред, имеющих разные коэффициенты преломления. В глазном яблоке находится 2 сферические линзы: роговица и хрусталик. Соответственно, имеется 4 преломляющие поверхности: воздух/роговица, роговица/водянистая влага передней камеры глаза, водянистая влага/хрусталик, хрусталик/стекловидное тело.

Аккомодация

Аккомодация – настройка преломляющей силы оптического аппарата глаза на определенное расстояние до рассматриваемого объекта. Согласно законам рефракции, если луч света падает на преломляющую поверхность, то он отклоняется на угол, зависящий от угла его падения. При приближении объекта, угол падения исходящих от него лучей будет изменяться, поэтому преломленные лучи соберутся в другой точке, которая будет находиться позади сетчатки, что приведет к «размытию» изображения (рис 2 Б). Для того, чтобы его вновь сфокусировать, необходимо увеличить преломляющую силу оптического аппарата глаза (рис 2 В). Это достигается увеличением кривизны хрусталик, которое происходит при повышении тонуса цилиарной мышцы.

Регуляция освещенности сетчатки

Количество света, падающего на сетчатку, пропорционально площади зрачка. Диаметр зрачка у взрослого человека изменяется от 1.5 до 8 мм, что обеспечивает изменение интенсивности падающего на сетчатку света примерно в 30 раз. Зрачковые реакции обеспечиваются двумя системами гладких мышц радужной оболочки: при сокращении кольцевых мышц зрачок сужается, при сокращении радиальных мышц – расширяется.

При уменьшении просвета зрачка резкость изображения увеличивается. Это происходит потому, что сужение зрачка препятствует попаданию света на периферические области хрусталика и тем самым устраняет искажение изображения, возникающие за счет сферической аберрации.

Движения глаз

Глаз человека приводится в движение шестью глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим. Эти мышцы обеспечивают два типа перемещений глазного яблока - быстрые скачкообразные (саккады) и плавные следящие движения.

Скачкообразные движения глаз (саккады ) возникают при рассматривании неподвижных предметов (рис. 3). Быстрые повороты глазного яблока (10 - 80 мс) чередуются с периодами неподвижной фиксации взгляда в одной точке (200 - 600мс). Угол поворота глазного яблока в течение одной саккады колеблется от нескольких угловых минут до 10° , а при переводе взгляда с одного объекта на другой может достигать 90° . При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы; смещение глазного яблока обычно опережает движение головы.

Плавные движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений соответствует угловой скорости объекта. Если последняя превышает 80° /с, то слежение становится комбинированным: плавные движения дополняются саккадами и поворотами головы.

Нистагм - периодическое чередование плавных и скачкообразных движений. Когда едущий в поезде человек смотрит в окно, его глаза плавно сопровождают перемещающийся за окном пейзаж, а затем взгляд скачкообразно перемещается на новую точку фиксации.

Преобразование светового сигнала в фоторецепторах

Типы фоторецепторов сетчатки и их свойства

В сетчатке имеется два типа фоторецепторов (палочки и колбочки), которые различаются строением и физиологическими свойствами.

Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек

	Палочки	Колбочки
Светочувствительный пигмент	Родопсин	Йодопсин
Максимум поглощения пигмента	Имеет два максимума – один в видимой части спектра (500 нм), другой – в ультрафиолетовой (350 нм)	Существуют 3 вида йодопсинов, которые имеют различные максимумы поглощения: 440 нм (синий), 520 нм (зеленый) и 580 нм (красный)
Классы клеток		Каждая колбочка содержит только один пигмент. Соответственно, существуют 3 класса колбочек, чувствительных свету с разной длиной волны
Распределение по сетчатке	В центральной части сетчатки плотность палочк составляет около 150 000 на мм2 , по направлению к периферии она снижается до 50 000 на мм2. В центральной ямке и слепом пятне палочки отсутствуют.	Плотность колбочек в центральной ямке достигает 150 000 на мм 2 , в слепом пятне они отсутствуют, а на всей остальной поверхности сетчатки плотность колбочек не превышает 10 000 на мм 2 .
Чувствительность к свету	У палочек примерно в 500 раз выше, чем у колбочек
Функция	Обеспечивают черно-белое (скототопическое зрение)	Обеспечивают цветное (фототопическое зрение)

Теория двойственности зрения

Наличие двух фоторецепторных систем (колбочки и палочки), различающихся по световой чувствительности, обеспечивает подстройку к изменчивому уровню внешнего освещения. В условиях недостаточной освещенности восприятие света обеспечивается палочками, цвета при этом неразличимы (скототопическое зрени е ). При ярком освещении зрение обеспечивается главным образом колбочками, что позволяет хорошо различать цвета (фототопическое зрение ).

Механизм преобразования светового сигнала в фоторецепторе

В фоторецепторах сетчатки осуществляется преобразование энергии электромагнитного излучения (света) в энергию колебаний мембранного потенциала клетки. Процесс преобразования протекает в несколько этапов (рис. 4).

• На 1-м этапе фотон видимого света, попадая в молекулу светочувствительного пигмента, поглощается p -электронами сопряженных двойных связей 11-цис -ретиналя, при этом ретиналь переходит в транс -форму. Стереомеризация 11-цис -ретиналя вызывает конформационные изменения белковой части молекулы родопсина.

• На 2-м этапе происходит активация белка трансдуцина, который в неактивном состоянии содержит прочно связанный GDP . После взаимодействия с фотоактивированным родопсином трансдуцин обменивает молекулу GDP на GTP .

• На 3-м этапе GTP-содержащий трансдуцин образует комплекс с неактивной cGMP-фосфодиэстеразой, что приводит к активации последней.

• На 4-м этапе активированная cGMP-фосфодиэстераза осуществляет гидролиз внутриклеточного с GMP до GMP .

• На 5-м этапе падение концентрации cGMP приводит к закрытию катионных каналов и гиперполяризации мембраны фоторецептора.

В ходе трансдукции сигнала по фосфодиэстеразному механизму происходит его усиление. За время фоторецепторного ответа одна единственная молекул возбужденного родопсина успевает активировать несколько сот молекул трансдуцина. Т.о. на первом этапе трансдукции сигнала происходит усиление в 100 -1000 раз. Каждая активированная молекула трансдуцина активирует лишь одну молекулу фосфодиэстеразы, зато последняя катализирует гидролиз нескольких тысяч молекул с GMP . Т.о. на этом этапе сигнала усиливается еще в 1 000 -10 000раз. Следовательно, при передаче сигнала от фотона до cGMP может происходить более чем 100 000-кратное его усиление.

Обработка информации в сетчатке

Элементы нейронной сети сетчатки и их функции

Нейронная сеть сетчатки включает 4 типа нервных клеток (рис.5):

• ганглиозные клетки,
• биполярные клетки,
• амакриновые клетки,
• горизонтальные клетки.

Ганглиозные клетки – нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС. Функция ганглиозных клеток – проведение возбуждения из сетчатки в ЦНС.

Биполярные клетки соединяют рецепторные и ганглиозные клетки. От тела биполярной клетки отходят два разветвленных отростка: один отросток образует синаптические контакты с несколькими фоторецепторными клетками, другой – с несколькими ганглиозными клетками. Функция биполярных клеток – проведение возбуждения от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.

Горизонтальные клетки соединяют расположенные рядом фоторецепторы. От тела горизонтальной клетки отходит несколько отростков, которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами. Основная функция горизонтальных клеток – осуществление латеральных взаимодействий фоторецепторов.

Амакриновые клетки расположены подобно горизонтальным, но их образуют контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.

Распространение возбуждения в сетчатке

При освещении фоторецептора в нем развивается рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию. Рецепторный потенциал, возникший в фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальным клеткам через синаптические контакты с помощью медиатора.

В биполярной клетке может развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация (подробнее см. ниже), которая через синаптический контакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанно активными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определенной частотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток приводит к снижению частоты нервных импульсов, деполяризация – к ее увеличению.

Электрические реакции нейронов сетчатки

Рецептивное поле биполярной клетки представляет собой совокупность фоторецепторных клеток, с которым она образует синаптические контакты. Под рецептивным полем ганглиозной клетки понимают совокупность фоторецепторных клеток, с которыми данная ганглиозная клетка соединена через биполярные клетки.

Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (рис. 6). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности.

Реакции нервных клеток сетчатки при освещении фоторецепторов центральной и периферической части их рецептивного поля, как правило, противоположны. При этом существует несколько классов ганглиозных и биполярных клеток (ON -, OFF -клетки), демонстрирующих разные электрические ответы на действие света (рис. 6).

Таблица 2. Классы ганглиозных и биполярных клеток и их электрические реакции

Классы клеток	Реакция нервных клеток при освещении фоторецепторов, находящихся
	в центральной части РП	в периферической части РП
Биполярные клетки ON типа	Деполяризация	Гиперполяризация
Биполярные клетки OFF типа	Гиперполяризация	Деполяризация
Ганглиозные клетки ON типа
Ганглиозные клетки OFF типа	Гиперполяризация и снижение частоты ПД	Деполяризация и увеличение частоты ПД
Ганглиозные клетки ON - OFF типа	Дают короткий ON -ответ на стационарный световой стимул и короткую OFF -реакцию на ослабление света.

Обработка зрительной информации в ЦНС

Сенсорные пути зрительной системы

Миелиновые аксоны ганглиозных клеток сетчатки направляются в головной мозг в составе двух зрительных нервов (рис.7). Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму). Здесь нервные волокна, идущие от медиальной половины сетчатки каждого глаза переходят на контрлатеральную сторону, а волокна от латеральных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально.

После перекреста аксоны ганглиозных клеток в составе зрительного тракта следуют в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где образуют синаптические контакты с нейронами ЦНС. Аксоны нервных клеток ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости достигают нейронов первичной зрительной коры (поле 17 по Бродману). Далее по внутрикорковым связям возбуждение распространяется во вторичную зрительную кору (поля 18б 19) и ассоциативные зоны коры.

Сенсорные пути зрительной системы организованы по ретинотопическому принципу – возбуждение от соседних ганглиозных клеток достигает соседних точек ЛКТ и коры. Поверхность сетчатки как бы проецируется на поверхность ЛКТ и коры.

Большая часть аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон следует в верхние бугры двухолмия, гипоталамус, претектальную область ствола мозга, ядро зрительного тракта.

• Связь между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия служит для регуляции движений глаз.

• Проекция сетчатки в гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности.

• Связь между сетчаткой и претектальной областью ствола исключительно важна для регуляции просвета зрачка и аккомодации.

• Нейроны ядер зрительного тракта, которые также получают синаптические входы от ганглиозных клеток, связаны с вестибулярными ядрами ствола мозга. Эта проекция позволяет оценивать положение тела в пространстве на основании зрительных сигналов, а также служит для осуществления сложных глазодвигательных реакций (нистагм).

Обработка зрительной информации в ЛКТ

• Нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля округлой формы. Электрические реакции этих клеток аналогичны таковым ганглиозных клеток.

• В ЛКТ существуют нейроны, которые возбуждаются при наличии в их рецептивном поле границы свет/темнота (контрастные нейроны) или при передвижении этой границы в пределах рецептивного поля (детекторы движения).

Обработка зрительной информации в первичной зрительной коре

В зависимости от реакции на световые стимулы нейроны коры подразделяют на несколько классов.

Нейроны с простым рецептивным полем. Наиболее сильное возбуждение такого нейрона происходит при освещении его рецептивного поля световой полоской определенной ориентации. Частота нервных импульсов, генерируемых таким нейроном уменьшается при изменении ориентации световой полоски (рис. 8 А).

Нейроны со сложным рецептивным полем. Максимальная степень возбуждения нейрона достигается при передвижении светового стимула в пределах ON зоны рецептивного поля в определенном направлении. Передвижение светового стимула в другом направлении или выход светового стимула за пределы ON зоны вызывает более слабое возбуждение (рис. 8 Б).

Нейроны со сверхсложным рецептивным полем. Максимальное возбуждение такого нейрона достигается при действии светового стимула сложной конфигурации. Например, известны нейроны, наиболее сильное возбуждение которых развивается при пересечении двух границ между светлым и темным в пределах ON зоны рецептивного поля (рис. 23.8 В).

Несмотря на огромно количество экспериментальных данных о закономерностях реагирования клеток на разные зрительные стимулы, к настоящему времени нет полной теории, объясняющей механизмы обработки зрительной информации в головном мозге. Мы не можем объяснить, каким образом разнообразные электрические реакции нейронов сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают распознавание образов и другие феномены зрительного восприятия.

Регуляция функций вспомогательного аппарата

Регуляция аккомодации. Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощи цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхности хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокна цилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которых располагаются в цилиарном ганглии.

Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры. За счет нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов претектальной области, что в свою очередь вызывает активацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра (ядро Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.

Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит при сокращении кольцевых гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируются парасимпатическими постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение последних происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света, которая воспринимается нейронами первичной зрительной коры.

Расширения зрачка осуществляется при сокращении радиальных мышц роговицы, которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активность последних находится под контролем цилиоспинального центра и претектальной области. Стимулом для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенности сетчатки.

Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаны с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клетки верхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела в пространстве.

Феномены зрительного восприятия

Распознавание образов

Зрительная система обладает замечательной способность распознавать объект при самых разных вариантах его изображения. Мы можем узнавать образ (знакомое лицо, букву и т. п.), когда некоторых его частей недостает, когда он содержит лишние элементы, когда он по-разному ориентирован в пространстве, имеет разные угловые размеры, повернут к нам разными сторонами и т.п. (рис. 9). Нейрофизиологичекие механизмы этого феномена в настоящее время интенсивно изучаются.

Постоянство формы и размеров

Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размерам. Хотя на самом деле их форма и размеры на сетчатке не являются постоянными. Например, велосипедист в поле зрения всегда кажется одинаковым по величине независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут быть узкими эллипсами. Это явление демонстрирует роль опыта в видении окружающего мира. Нейрофизиологические механизмы этого феномена в настоящее время неизвестны.

Восприятие глубины пространства

Изображение окружающего мира на сетчатке является плоским. Однако, мы видим мир объемным. Существует несколько механизмов, которые обеспечивают построение 3-мерного пространства на основании плоских изображений, сформированных на сетчатке.

• Поскольку глаза расположены на некотором расстоянии друг от друга, то изображения, формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза, несколько различаются друг от друга. Чем ближе расположен объект по отношению к наблюдателю, тем больше будут различаться эти изображения.

• Перекрывание изображений также помогает оценить их взаимное расположение в пространстве. Изображение близкого предмета может перекрывать изображение удаленного, но не наоборот.

• При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемых объектов на сетчатке также будут смещаться (явление параллакса). При одном и том же смещении головы изображения близких объектов будут смещаться сильнее, чем изображения удаленных

Восприятие неподвижности пространства

Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.

Теории цветового зрения

Трехкомпонентная теория

Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.

Теория оппонентных цветов

Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории - Мах, Геринг.

Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.