Физическую терморегуляцию – удаление из организма тепла (теплоотдача).

Химическая терморегуляция (теплопродукция)

Источником тепла в организме являются ткани , в которых происходят химические реакции, в результате которых высвобождается энергия.

Теплопродукция является химической терморегуляцией, т.к. тепло (энергия) образуется в результате химических реакций, т.е. теплопродукция – это химический процесс.

Повышение t окружающей среды вызывает рефлекторное понижение обмена веществ, и в организме понижается теплообразование.

Повышение теплообразования идет за счет повышения мышечной активности и ускорения процессов обмена веществ.

Физическая терморегуляция (теплоотдача)

Отдача тепла является физическим процессом, который идет по законам физики, поэтому теплоотдачу называют физической терморегуляцией.

Пути теплоотдачи

1) Теплопроведение (конвекция) - отдача тепла воздуху и прилегающим к коже предметам или частицам среды при соприкосновении. Чем холоднее воздух, тем сильнее отдача тепла данным путем и сильнее охлаждается кожа, и наоборот.

2) Теплоизлучение (радиация, кондукция) – это отдача тепла окружающим предметам путем излучения телом инфракрасных (тепловых лучей) лучей.

Теплоизлучение больше, когда больше t тела и ниже температура окружающих предметов. В состоянии покоя за счет теплоизлучения из организма выходит 60 % тела.

Рефлекторное изменение просвета кожных сосудов регулирует теплоотдачу.

При повышении t окружающей среды расширяются артериолы (кожа краснеет), что приводит к усилению кондукции и конвекции. При снижении t окружающей среды - наоборот – сосуды кожи суживаются, что приводит к снижению теплопроведения и теплоизлучения.

3) Испарение – это выделение тепла путем испарения воды с поверхности тела (2/3) и в процессе дыхания (1/3).

Испарение с потом в состоянии покоя составляет 500 мл за сутки, при повышении t окружающей среды и при физической нагрузке 10 – 15 л жидкости в сутки.

При дыхании выделяется около 200­-500 мл Н2О.

При понижении t окружающей среды 90 % суточной теплоотдачи идет за счет кондукции и конвекции, видимого испарения нет.

При t 18 – 22 °С теплоотдача снижается за счет теплопроведения и теплоизлучения, но повышается за счет испарения.

Если t окружающей среды равна t тела или больше ее, то главный способ отдачи тепла - испарение.

Таким образом, постоянство температуры тела человека обеспечивается химической и физической терморегуляцией

Регуляция теплообмена

1. Нервно-рефлекторный механизм терморегуляции

Терморегуляция осуществляется рефлекторно. Колебания t воспринимаются терморецепторами кожи, слизистой рта, верхних дыхательных путей.

Много их на коже лица, а мало на коже нижних конечностей. Одни терморецепторы возбуждаются под действием холода-колбочки Краузе. Их около 250 тыс. и они расположены более поверхностно. Другие терморецепторы возбуждаются под действиемтепла- тельца Руффини. Их около39 тыс. и они расположены глубже холодовых.

Проводящий путь температурной чувствительности (латеральный спиноталамический путь)

Терморецепторы кожи и слизистых оболочек - чувствительные нейроны спинномозговых ганглиев

(1 -е нейроны) – афферентные (чувствительные) волокна – чувствительные ядра задних рогов спинного мозга (2 - е нейроны)– афферентные волокна боковых канатиков спинного мозга – ядра таламуса (3 - е нейроны) – нейроны четвертого слоя коры постцентральной извилины

(4 -е нейроны). В коре головного мозга происходит высший анализ температурных ощущений

и возникают ощущения тепла и холода.

Гипоталамус – это главный рефлекторный центр терморегуляции:

А) Передние отделы гипоталамуса контролируют физическую терморегуляцию- центр теплоотдачи.

Б) Задние отделы гипоталамуса отвечают за теплообразование –центр теплопродукции.

2. Гормональный (эндокринный) механизм терморегуляции

Осуществляется гормонами щитовидной железы и надпочечников.

Гормоны щитовидной железы – тироксин , трийодтиронин повышают обмен веществ и теплообразование.

Гормон надпочечников – адреналин повышает окислительные процессы и теплообразование. Он сужает сосуды, что приводит к снижению теплоотдачи.

Нарушения терморегуляции – гипертермия, гипотермия, тепловой удар, лихорадка.

Нарушение терморегуляции организма или расстройство постоянства температуры тела провоцируется дисфункцией ЦНС. При нарушении процессов терморегуляции возможны два типа реакции. Если температура тела идет на повышение, периферические сосуды расширяются, начинается потоотделение. Если температура, наоборот, снижается, сосуды сужаются, мышцы сокращаются, конечности холодеют, появляется дрожь.

Обладающие свойством постоянства температуры тела высшие животные имеют систему поддержания температуры в равновесии. Терморегуляция осуществляет баланс между теплообразованием и тепловыделением. Существует два основных вида терморегуляции: химический (главный его механизм - усиление теплообразования при мышечных сокращениях - мышечной дрожи) и физический (усиление теплообмена за счет испарения жидкости с поверхности тела при потоотделении). Кроме того, определенное значение для теплопродукции и теплоотдачи имеет интенсивность обменных процессов и сужение или расширение кожных сосудов.

Центр терморегуляции расположен в стволе головного мозга. Кроме того, в терморегуляции определенную роль играют гормоны желез внутренней секреции, в частности . Нарушение терморегуляции тела, связанное с понижением температуры, именуется гипотермией. Нарушение терморегуляции тела у человека, связанное с повышением температуры, называется гипертермией.

Нарушение процессов терморегуляции: гипертермия

Гипертермия (перегревание) возникает при нарушении механизмов терморегуляции, при котором теплопродукция преобладает над теплоотдачей. Температура тела может достичь 43 °С и более.

Наиболее частыми причинами такого нарушения терморегуляции человека являются повышение температуры внешней среды и появление факторов, препятствующих адекватной теплоотдаче (например, излишне теплая одежда, повышенная влажность воздуха и т.п.).

При появлении этого вида нарушений терморегуляции включаются механизмы адаптации: поведенческие реакции, с помощью которых человек пытается избежать воздействия излишнего тепла (например, включает вентилятор), усиление механизмов теплоотдачи, уменьшение теплопродукции и стресс-реакция. В соответствии с результатами взаимодействия гипертермии и процессов адаптации выделяют стадию компенсации и стадию декомпенсации гипертермии.

В стадии компенсации происходит расширение артериальных сосудов кожи и связанное с этим усиление теплоотдачи. При дальнейшем повышении температуры теплоотдача начинает происходить в основном только за счет потоотделения.

В стадии декомпенсации наблюдается нарушение механизмов адаптации, потоотделение значительно снижается, температура тела может повыситься до 41-43 °С. Возникает нарушение функций и структур клеток в связи с непосредственным повреждающим воздействием высокой температуры, что приводит к выраженным нарушениям функций систем и органов, в первую очередь ЦНС и сердечно-сосудистой системы.

Тепловой удар - это вариант гипертермии, при котором механизмы адаптации быстро истощаются. Это может происходить как при высокой интенсивности теплового фактора, так и в результате низкой эффективности механизмов адаптации конкретного организма. Симптомы такого нарушения терморегуляции такие же, как и в стадии декомпенсации гипертермии в общем, но более тяжелые и значительно быстрее нарастающие, в связи, с чем тепловой удар сопровождается высокой летальностью. Ведущие механизмы патогенеза изменений в организме при этом соответствуют таковым при гипертермии вообще. Но особое значение при таком нарушении терморегуляции организма человека придается интоксикации, острой сердечной недостаточности, остановке дыхания, отеку и кровоизлияниям в головной мозг.

Солнечный удар - это одна из форм гипертермии. Он возникает вследствие непосредственного воздействия тепла солнечных лучей на организм. При такой патологии терморегуляции включаются вышеописанные механизмы гипертермии, но ведущим является повреждение головного мозга.

Патология терморегуляции организма: лихорадка

От гипертермии следует отличать лихорадку. Лихорадка - это реакция организма на раздражители инфекционной и неинфекционной природы, характеризующаяся повышением температуры тела. При лихорадке (в отличие от гипертермии) сохраняется баланс между теплообразованием и теплоотдачей, но на более высоком, чем обычно, уровне.

Причиной такого нарушения терморегуляции является появление в организме пирогенных веществ (пирогенов). Они подразделяются на экзогенные (продукты жизнедеятельности бактерий) и эндогенные (продукты распада поврежденных клеток, измененные белки сыворотки крови и т.п.).

Различают следующие стадии такой патологии терморегуляции человека:

• стадия повышения температуры;
• стадия стояния температуры на более высоком уровне, чем в норме;
• стадия снижения температуры.

Лихорадка до 38 °С называется субфебрильной, до 39 °С умеренной, или фебрильной, до 41 °С - высокой, или пиретической, свыше 41 °С - чрезмерной, или гиперпиретической.

Типы температурных кривых (графики суточных колебаний температуры) могут иметь диагностическое значение, так как нередко значительно отличаются при различных заболеваниях.

Постоянная лихорадка характеризуется суточными колебаниями температуры не более 1 °С. При послабляющей лихорадке разница утренней и вечерней температуры составляет 1-2 °С, а при изнуряющей (гектической) - 3-5 °С. Перемежающаяся лихорадка характеризуется большими размахами утренней и вечерней температуры с периодической ее нормализацией. Возвратная лихорадка сочетает периоды в несколько дней, при которых температура нормальная, и периоды повышенной температуры, которые чередуются друг за другом. При извращенной лихорадке утренняя температура превышает вечернюю, а атипичная лихорадка вообще не имеет каких-либо закономерностей.

При резком снижении температуры говорят о критическом снижении, или кризисе (это может сопровождаться выраженным снижением - коллапсом); постепенное ее снижение называется литическим, или лизисом.

В системах и органах при лихорадке возникает ряд изменений.

Так, в центральной нервной системе при лихорадке наблюдается явление угнетения. Сопутствующим симптомом такого нарушения терморегуляции организма является тахикардия, примерно 8-10 ударов в минуту на каждый градус подъема (впрочем, при некоторых заболеваниях, например, при , может быть брадикардия, что связано с угнетающим воздействием бактериального токсина на сердце). На высоте лихорадки дыхание может быть учащено.

Лихорадка, однако, имеет и положительное значение. Так, при лихорадке тормозится размножение некоторых вирусов, подавляются процессы жизнедеятельности и деления многих бактерий, усиливается интенсивность иммунных реакций, тормозится рост опухолей, повышается устойчивость организма к инфекциям.

При схожих симптомах причины этих нарушений терморегуляции организма различны. Лихорадка вызывается пирогенами, а гипертермия - высокой температурой окружающей среды.

При такой патологии, как лихорадка, механизмы терморегуляции продолжают действовать (происходит переход баланса между теплопродукцией и теплоотдачей на более высокий уровень), при гипертермии возникает срыв механизмов терморегуляции.

Лихорадка - это реакция организма на определенные внешние и внутренние воздействия с определенными позитивными качествами, гипертермия - это, безусловно, патологический, вредный для организма процесс.

Нарушение терморегуляции тела: гипотермия

Гипотермия - это состояние, характеризующееся понижением температуры тела ниже нормы.

Ведущая причина такого нарушения терморегуляции организма - это понижение температуры окружающей среды. Кроме этого к гипотермии на фоне небольшого понижения внешней температуры приводят нарушения механизмов теплообразования: обширные параличи мышц, нарушение производства тепла вследствие снижения интенсивности обмена при пониженной продукции гормонов надпочечников (в том числе при повреждении гипоталамо-гипофизарной области), а также крайняя степень истощения. Гипотермии могут способствовать и следующие факторы: повышенная влажность воздуха, мокрая одежда, погружение в холодную воду, ветер (что способствует усилению теплоотдачи); кроме этого к снижению сопротивляемости организма к переохлаждению приводят голодание, переутомление, алкогольное опьянение, травмы и болезни. Последствиями нарушения терморегуляции могут быть общее переохлаждение и местная холодовая травма - отморожение.

По времени наступления смерти различают острое (в течение часа), подострое (в течение 4 часов), медленное (свыше 4 часов) переохлаждение.

Так же, как и при гипертермии, развитие гипотермии подразделяется на стадию компенсации и стадию декомпенсации.

Стадия компенсации характеризуется поведенческими реакциями (человек пытается согреться), снижением теплоотдачи (сужаются сосуды кожи, прекращается потоотделение), повышением продукции тепла (повышается АД, ЧСС, увеличивается кровоток во внутренних органах и интенсивность обменных процессов в органах и тканях, появляется мышечная дрожь). Температура тела снижается незначительно.

Если холод продолжает действовать, а механизмы адаптации не могут справиться с его патогенным воздействием, то наступает стадия декомпенсации. Происходит срыв системы терморегуляции, угнетение центров регуляции головного мозга, что ведет к падению сердечной деятельности, ослаблению интенсивности дыхания, гипоксии и ацидозу, расстройству функций органов и тканей, а также микроциркуляции. Следствием этого являются нарушение обмена воды электролитов и появление отека головного мозга. Смерть наступает из-за остановки кровообращения и дыхания вследствие нарастающего угнетения регуляторных центров ЦНС.

Отморожению обычно подвергаются не защищенные или плохо защищенные одеждой участки тела (нос, уши, пальцы кистей и стоп). В ответ на воздействие холода возникают такие признаки нарушения терморегуляции, как спазм кожных сосудов, сменяющийся их расширением и артериальной гиперемией; при продолжающемся воздействии холода может возникнуть вторичный спазм сосудов, что приводит к ишемии тканей и их повреждению вплоть до некроза кожи и глубже лежащих тканей.

Статья прочитана 12 302 раз(a).

А. Жизнь человека может протекать только в узком диапазоне температур.

Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме человека и на его физиологическую активность. Процессы жизнедеятельности ограничены узким диапазоном температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25°С и её увеличение выше 43°С, как правило, смертельно. Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки.

Высокая температура вызывает интенсивное потоотделение, что приводит к обезвоживанию организма, потере минеральных солей и водорастворимых витаминов. Следствием этих процессов является сгущение крови, нарушение солевого обмена, желудочной секреции, развитие витаминного дефицита. Допустимое снижение веса при испарении составляет 2-3%. При потере веса от испарения в 6% нарушается умственная деятельность, а при 15-20% потери веса наступает смерть. Систематическое действие высокой температуры вызывает изменения в сердечно-сосудистой системе: учащение пульса, изменение артериального давления, ослабление функциональной способности сердца. Длительное воздействие высокой температуры приводит к накоплению тепла в организме, при этом температура тела может повыситься до 38-41°С и может возникнуть тепловой удар с потерей сознания.

Низкие температуры могут быть причинами охлаждения и переохлаждения организма. При охлаждении в организме рефлекторно уменьшается теплоотдача и усиливается теплопродукция. Уменьшение теплоотдачи происходит за счёт спазма (сужения) сосудов, увеличения термического сопротивления тканей организма. Длительное воздействие низкой температуры приводит к стойкому сосудистому спазму, нарушению питания тканей. Рост теплопродукции при охлаждении достигается усилием окислительных обменных процессов в организме (понижение температуры тела на 1°С сопровождается приростом обменных процессов на 10°С). Воздействие низких температур сопровождается увеличением артериального давления, объёмом вдоха и уменьшением частоты дыхания. Охлаждение организма изменяет углеводный обмен. Большое охлаждение сопровождается снижением температуры тела, угнетением функций органов и систем организма.

Б. Ядро и внешняя оболочка тела.

С точки зрения терморегуляции тело человека можно представить состоящим из двух компонентов - внешней оболочки и внутреннего ядра .

Ядро - это часть тела, которая имеет постоянную температуру (внутренние органы), а оболочка - часть тела, в которой имеется температурный градиент (это ткани поверхностного слоя тела толщиной 2,5 см). Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой, то есть изменения теплопроводности оболочки определяют постоянство температуры ядра. Теплопроводность изменяется за счёт изменения кровоснабжения и кровенаполнения тканей оболочки.

Температура разных участков ядра различна. Например, в печени: 37.8-38.0°С, в мозге: 36.9-37.8°С. В целом же температура ядра тела человека составляет 37.0°С. Это достигается с помощью процессов эндогенной терморегуляции, результатом которой является устойчивое равновесие между количеством продуцируемого в организме в единицу времени тепла (теплопродукцией ) и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду (теплоотдачей ).

Температура кожи человека на различных участках колеблется от 24.4°С до 34.4°С. Самая низкая температура наблюдается на пальцах ног, самая высокая - в подмышечной впадине. Именно на основании измерения температуры в подмышечной впадине обычно судят о температуре тела в данный момент времени.

По усреднённым данным, средняя температура кожи обнажённого человека в условиях комфортной температуры воздуха составляет 33-34°С. Существуют суточные колебания температуры тела. Амплитуда колебаний может достигать 1°С. Температура тела минимальна в предутренние часы (3-4 часа) и максимальна в дневное время (16-18 часов).

Известно также явление асимметрии температуры. Она наблюдается примерно в 54% случаев, причём температура в левой подмышечной впадине несколько выше, чем в правой. Возможна асимметрия и на других участках кожи, а выраженность асимметрии более чем в 0,5°С свидетельствует о патологии.

В. Теплообмен. Баланс теплообразования и теплоотдачи в организме человека.

Процессы жизнедеятельности человека сопровождаются непрерывным теплообразованием в его организме и отдачей образованного тепла в окружающую среду. Обмен тепловой энергии между организмом и окружающей средой называетсяp теплообменом. Теплопродукция и теплоотдача обусловлены деятельностью центральной нервной системы, регулирующей обмен веществ, кровообращение, потоотделение и деятельность скелетных мышц.

Организм человека - это саморегулируемая система с внутренним источником тепла, в которой в нормальных условиях теплопродукция (количество образованного тепла) равна количеству тепла, отданного во внешнюю среду (теплоотдаче). Постоянство температуры тела называется изотермией . Она обеспечивает независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды.

Внутренняя температура тела человека постоянна (36.5-37°С) благодаря регулированию интенсивности теплопродукции и теплоотдачи в зависимости от температуры внешней среды. А температура кожи человека при воздействии внешних условий может изменяться в относительно широких пределах.

В теле человека за 1 час образуется столько тепла, сколько нужно, чтобы вскипятить 1 литр ледяной воды. И если бы тело было непроницаемым для тепла футляром, то уже через час температура тела поднялась бы примерно на 1.5°С, а часов через 40 достигла бы точки кипения воды. Во время тяжёлой физической работы образование тепла увеличивается ещё в несколько раз. И всё же температура нашего тела не меняется. Почему? Всё дело именно в уравновешивании процессов образования и отдачи тепла в организме.

Ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды. При её отклонении от комфортной зоны в организме устанавливается новый уровень теплового баланса, обеспечивающий изотермию в новых условиях среды. Такое постоянство температуры тела обеспечивается механизмом терморегуляции , включающим процесс теплообразования и процесс тепловыделения, которые регулируются нервно-эндокринным путём.

Г. Понятие терморегуляции организма .

Терморегуляция - это совокупность физиологических процессов, направленных на поддержание относительного постоянства температуры ядра организма в условиях изменения температуры среды с помощью регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений теплового баланса организма или на его восстановление, если подобные нарушения уже произошли, и осуществляется нервно-гуморальным путём.

Принято считать, что терморегуляция свойственна лишь гомойотермным животным (к ним относятся млекопитающие (в том числе человек), и птицы), организм которых обладает способностью поддерживать температуру внутренних областей тела на относительно постоянном и достаточно высоком уровне (около 37-38°С у млекопитающих и 40-42°С у птиц) независимо от изменений температуры окружающей среды.

Механизм терморегуляции можно представить в виде кибернетической самоуправляющей системы с обратными связями. Температурные колебания окружающего воздуха действуют на специальные рецепторные образования (терморецепторы ), чувствительные к изменению температуры. Терморецепторы передают в центры терморегуляции информацию о тепловом состоянии органа, в свою очередь, центры терморегуляции через нервные волокна, гормоны и другие биологически активные вещества изменяют уровень теплоотдачи и теплопродукции или участков тела (местная терморегуляция), или организма в целом. При выключении центров терморегуляции специальными химическими веществами организм утрачивает способность к поддержанию постоянства температуры. Эту особенность в последние годы используют в медицине для искусственного охлаждения организма во время сложных хирургических операций на сердце.

Кожные терморецепторы.

Подсчитано, что у человека имеется примерно 150.000 холодовых и 16.000 тепловых рецепторов, которые реагируют на изменения температуры внутренних органов. Терморецепторы располагаются в коже, во внутренних органах, дыхательных путях, скелетных мышцах и центральной нервной системе.

Терморецепторы кожи являются быстро адаптирующимися и реагируют не столько на саму температуру, сколько на её изменения. Максимальное число рецепторов находится в области головы и шеи, минимальное - на конечностях.

Холодовые рецепторы менее чувствительны и их порог чувствительности равен 0,012°С (при охлаждении). Порог чувствительности тепловых рецепторов выше и составляет 0,007°С. Вероятно, это связано с большей опасностью для организма именно перегревания.

Д. Виды терморегуляции.

Терморегуляцию можно разделить на два основных вида :

1. Физическая терморегуляция:

Испарение (потоотделение);

Излучение (радиация);

Конвекция.

2. Химическая терморегуляция.

Сократительный термогенез;

Несократительный термогенез.

Физическая терморегуляция (процесс, осуществляющий удаление тепла из организма) - обеспечивает сохранение постоянства температуры тела за счёт изменения отдачи тепла организмом путём проведения через кожу (кондукция и конвекция), лучеиспускания (радиация) и испарения воды. Отдача постоянно образующегося в организме тепла регулируется изменением теплопроводности кожи, подкожного жирового слоя и эпидермиса. Теплоотдача в значительной мере регулируется динамикой кровообращения в теплопроводящих и теплоизолирующих тканях. С повышением температуры окружающей среды в теплоотдаче начинает доминировать испарение.

Кондукция, конвекция и излучение являются пассивными путями теплоотдачи, основанными на законах физики. Они эффективны только при сохранении положительного температурного градиента. Чем меньше разница температуры между телом и окружающей средой, тем меньше тепла отдаётся. При одинаковых показателях или при высокой температуре окружающей среды упомянутые пути не только не эффективны, но при этом ещё происходит и нагрев тела. В этих условиях в организме срабатывает только один механизм отдачи тепла - потоотделение.

При низкой температуре окружающей среды (15°С и ниже) около 90% суточной теплоотдачи происходит за счёт теплопроведения и теплоизлучения. В этих условиях видимого потоотделения не происходит. При температуре воздуха 18-22°С теплоотдача за счёт теплопроводности и теплоизлучения уменьшается, но увеличивается потеря тепла организмом путём испарения влаги с поверхности кожи. При повышении температуры окружающей среды до 35°С теплоотдача с помощью радиации и конвекции становится невозможной, и температура тела поддерживается на постоянном уровне исключительно с помощью испарения воды с поверхности кожи и альвеол лёгких. При большой влажности воздуха, когда испарение воды затруднено, может возникнуть перегревание тела и развиться тепловой удар.

У человека в состоянии покоя при температуре воздуха около 20°С и суммарной теплоотдаче, равной 419 кДж (100 ккал) в час, с помощью радиации теряется 66%, испарения воды - 19%, конвекции - 15% от общей потери тепла организмом.

Химическая терморегуляция (процесс, обеспечивающий образование тепла в организме) - реализуется через обмен веществ и через теплопродукцию таких тканей как мышцы, а также печень, бурый жир, то есть путём изменения уровня теплообразования - за счёт усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма. При окислении органических веществ выделяется энергия. Часть энергии идёт на синтез АТФ (аденозинтрифосфат - это нуклеотид, играющий исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организме). Эта потенциальная энергия может быть использована организмом в дальнейшей его деятельности. Источником тепла в организме являются все ткани. Кровь, протекая через ткани, нагревается. Повышение температуры окружающей среды вызывает рефлекторное снижение обмена веществ, вследствие этого в организме уменьшается теплообразование. При понижении температуры окружающей среды рефлекторно увеличивается интенсивность метаболических процессов и усиливается теплообразование.

Включение химической терморегуляции происходит тогда, когда физическая терморегуляция оказывается недостаточной для поддержания постоянства температуры тела.

Рассмотрим эти виды терморегуляции.

Физическая терморегуляция:

Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, ведущих к изменению уровня теплоотдачи. Существуют следующие пути отдачи тепла организмом в окружающую среду:

Испарение (потоотделение);

Излучение (радиация);

Теплопроведение (кондукция);

Конвекция.

Рассмотрим их подробнее:

1. Испарение (потоотделение):

Испарение (потоотделение) - это отдача тепловой энергии в окружающую среду за счёт испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых оболочек дыхательных путей. У человека постоянно осуществляется выделение пота потовыми железами кожи («ощутимая», или железистая, потеря воды), увлажняются слизистые оболочки дыхательных путей («неощутимая» потеря воды). При этом «ощутимая» потеря воды организмом оказывает более существенное влияние на общее количество отдаваемого путём испарения тепла, чем «неощутимая».

При температуре внешней среды около 20°С испарение влаги составляет около 36 г/ч. Поскольку на испарение 1 г воды у человека затрачивается 0,58 ккал тепловой энергии, нетрудно подсчитать, что путём испарения организм взрослого человека отдаёт в этих условиях в окружающую среду около 20% всего рассеиваемого тепла. Повышение внешней температуры, выполнение физической работы, длительное пребывание в теплоизолирующей одежде усиливают потоотделение и оно может возрасти до 500-2.000 г/ч.

Человек плохо переносит сравнительно невысокую температуру окружающей среды (32°С) при влажном воздухе. В совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегревания в течение 2-3 ч при температуре 50-55°С. Плохо переносится также непроницаемая для воздуха одежда (резиновая, плотная и т.п.), препятствующая испарению пота: слой воздуха между одеждой и телом быстро насыщается парами и дальнейшее испарение пота прекращается.

У процесса теплоотдачи при помощи испарения, хотя оно является лишь одним из способов терморегуляции, есть одно исключительное достоинство - если внешняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло другими методами терморегуляции (излучением, конвекцией и кондукцией), которые мы рассмотрим ниже. Организм в этих условиях начинает поглощать тепло извне, и единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остаётся меньше 100%. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха, когда капли пота, не успевая испариться, сливаются и стекают с поверхности тела, теплоотдача путём испарения становится менее эффективной.

При испарении пота наше тело отдаёт свою энергию. Собственно, благодаря энергии нашего тела молекулы жидкости (т.е. пота) разрывают молекулярные связи и переходят из жидкого в газообразное состояние. Энергия тратится на разрыв связей, и, в результате, температура тела понижается. По такому же принципу работает холодильник. Он умудряется поддерживать внутри камеры температуру, гораздо более низкую, чем температура окружающей среды. Делает он это благодаря потребляемой электроэнергии. А мы это делаем, используя энергию, полученную от расщепления пищевых продуктов.

Снизить потери тепла от испарения может помочь контроль над подбором одежды. Одежду нужно подбирать исходя из погодных условий и текущей активности. Не ленитесь снимать лишнюю одежду, когда растут нагрузки. Вы будете меньше потеть. И не ленитесь снова её одеть, когда нагрузки прекращаются. Снимайте влаго- и ветрозащиту, если дождя с ветром нет, иначе одежда будет мокнуть изнутри, от вашего пота. А, контактируя с мокрой одеждой, мы теряем тепло ещё и теплопроводностью. Вода в 25 раз лучше воздуха проводит тепло. Значит, в мокрой одежде мы теряем тепло в 25 раз быстрее. Вот почему важно поддерживать одежду сухой.

Испарение делится на 2 вида:

а) Неощущаемая перспирация (без участия потовых желез) - это испарение воды с поверхности лёгких, слизистых оболочек дыхательных путей и воды, просачивающейся через эпителий кожного покрова (испарение с поверхности кожи идёт даже в случае, если кожа сухая).

За сутки через дыхательные пути испаряется до 400 мл воды, т.е. организм теряет до 232 ккал в сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счёт тепловой одышки. Через эпидермис в среднем за сутки просачивается около 240 мл воды. Следовательно, этим путём организм теряет до 139 ккал в сутки. Эта величина, как правило, не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.

б) Ощущаемая перспирация (при активном участии потовых желез) - это отдача тепла путём испарения пота. В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400-500 мл пота, следовательно, отдаётся до 300 ккал энергии. Испарение 1 л пота у человека с массой тела 75 кг может понизить температуру тела на 10°С. Однако при необходимости объём потоотделения может увеличиться до 12 л в сутки, т.е. путём потоотделения можно потерять до 7.000 ккал в сутки.

Эффективность испарения во многом зависит от среды: чем выше температура и ниже влажность, тем выше эффективность потоотделения как механизма отдачи тепла. При 100% влажности испарение невозможно. При высокой влажности атмосферного воздуха высокая температура переносится тяжелее, чем при низкой влажности. В насыщенном водяными парами воздухе (например, в бане) пот выделяется в большом количестве, но не испаряется и стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла: только та часть пота, которая испаряется с поверхности кожи, имеет значение для теплоотдачи (эта часть пота составляет эффективное потоотделение).

2. Излучение (радиация):

Излучение (радиация) - это способ отдачи тепла в окружающую среду поверхностью тела человека в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона (а = 5-20 мкм). За счёт излучения отдают энергию все предметы, температура которых выше абсолютного нуля. Электромагнитная радиация свободно проходит сквозь вакуум, атмосферный воздух для неё тоже можно считать «прозрачным».

Как известно, любой предмет, который нагрет выше температуры окружающей среды, излучает тепло. Каждый чувствовал это сидя у костра. Костёр излучает тепло и нагревает предметы вокруг. При этом костер теряет своё тепло.

Тело человека начинает излучать тепло, как только температура окружающей среды опускается ниже, чем температура поверхности кожи. Чтоб предотвратить потери тепла излучением, нужно защитить открытые участки тела. Это делается с помощью одежды. Таким образом, мы создаём прослойку воздуха в одежде между кожей и окружающей средой. Температура этой прослойки будет равна температуре тела и потери тепла излучением уменьшатся. Почему потеря тепла не прекратится совсем? Потому что теперь нагретая одежда будет излучать тепло, теряя его. И, даже надев на себя ещё один слой одежды, вы не остановите излучение.

Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излучения (площади поверхности тела, не покрытой одеждой) и разности средних значений температур кожи и окружающей среды. При температуре окружающей среды 20°С и относительной влажности воздуха 40-60% организм взрослого человека рассеивает путём излучения около 40-50% всего отдаваемого тепла. Если температура окружающей среды превышает среднюю температуру кожи, тело человека, поглощая инфракрасные лучи, излучаемые окружающими предметами, согревается.

Теплоотдача путём излучения возрастает при понижении температуры окружающей среды и уменьшается при её повышении. В условиях постоянной температуры окружающей среды излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и уменьшается при её понижении. Если средние температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются (разность температур становится равной нулю), то отдача тепла излучением становится невозможной.

Снизить теплоотдачу организма излучением можно за счёт уменьшения площади поверхности излучения - изменением положения тела . Например, когда собаке или кошке холодно, они сворачиваются в клубок, уменьшая тем самым поверхность теплоотдачи; когда жарко, животные, наоборот, принимают положение, при котором поверхность теплоотдачи максимально возрастает. Этого способа физической терморегуляции не лишён и человек, «сворачиваясь в клубок» во время сна в холодном помещении.

3. Теплопроведение (кондукция):

Теплопроведение (кондукция) - это способ отдачи тепла, который имеет место при контакте, соприкосновении тела человека с другими физическими телами. Количество тепла, отдаваемого организмом в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, площади контактирующих поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности контактирующего тела.

Потери тепла теплопроводностью возникают тогда, когда происходит прямой контакт с холодным предметом. В этот момент наше тело отдаёт своё тепло. Скорость потери тепла сильно зависит от теплопроводности предмета, с которым мы соприкасаемся. Например, теплопроводность камня в 10 раз выше, чем древесины. Поэтому, сидя на камне, мы будем терять тепло гораздо быстрее. Вы, наверняка, замечали, что сидеть на камне как-то холоднее, чем на бревне.

Решение? Изолировать своё тело от холодных предметов с помощью плохих проводников тепла. Проще говоря, например, если вы путешествуете в горах, то устраиваясь на привал, садитесь на туристический коврик или свёрток одежды. На ночь обязательно подкладывайте под спальник туристический коврик, соответствующий погодным условиям. Или, в крайнем случае, толстый слой сухой травы или хвои. Земля хорошо проводит (а значит «отбирает») тепло и сильно охлаждается ночью. Зимой не берите металлические предметы голыми руками. Используйте перчатки. В сильные морозы от металлических предметов можно получить местное обморожение.

Сухой воздух, жировая ткань характеризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами (плохими проводниками тепла). Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей. Теплоизолирующие свойства одежды тем выше, чем мельче ячеистость её структуры, содержащая воздух. Этим объясняются хорошие теплоизолирующие свойства шерстяной и меховой одежды, что даёт возможность организму человека уменьшить рассеяние тепла путём теплопроводности. Температура воздуха под одеждой достигает 30°С. И, наоборот, обнажённое тело теряет тепло, так как воздух на его поверхности всё время сменяется. Поэтому температура кожи обнажённых частей тела намного ниже, чем одетых.

Влажный, насыщенный водяными парами воздух характеризуется высокой теплопроводностью. Поэтому пребывание человека в среде с высокой влажностью при низкой температуре сопровождается усилением теплопотерь организма. Влажная одежда также теряет свои теплоизолирующие свойства.

4. Конвекция:

Конвекция - это способ теплоотдачи организма, осуществляемый путём переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. При этом контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и более плотным воздухом. В условиях, когда температура воздуха равна 20°С, а относительная влажность - 40-60%, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путём теплопроведения и конвекции около 25-30% тепла (базисная конвекция). При увеличении скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция) значительно возрастает и интенсивность теплоотдачи (форсированная конвекция).

Суть процесса конвекции лежит в следующем - наше тело нагревает воздух вблизи кожи; нагретый воздух становиться легче холодного и поднимается вверх, а его замещает холодный воздух, который снова нагревается, становится легче и вытесняется следующей порцией холодного. Если нагретый воздух не захватить с помощью одежды, то этот процесс будет бесконечным. Фактически нас греет не одежда, а воздух, который она задерживает.

Когда дует ветер, ситуация ухудшается. Ветер несёт огромные порции ненагретого воздуха. Даже когда мы одеваем тёплый свитер, ветру ничего не стоит выгнать из него тёплый воздух. То же самое происходит, когда мы движемся. Наше тело «врезается» в воздух, и он течёт вокруг нас, действуя как ветер. Это тоже умножает потери тепла.

Какое решение? Надевать ветрозащитный слой: ветровку и непродуваемые штаны. Не забывать о защите шеи и головы. Из-за активного кровообращения мозга, шея и голова - это наиболее нагретые участки тела, поэтому потери тепла от них очень большие. Также, в холодную погоду нужно избегать продуваемых мест как во время движения, так и при выборе места для ночлега.

Химическая терморегуляция:

Химическая терморегуляция теплообразования осуществляется за счёт изменения уровня обмена веществ (окислительных процессов), вызванных микровибрацией мышц (колебаниями), что приводит к изменению образования тепла в организме.

Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиз АТФ (аденозинтрифосфат - это нуклеотид, который играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организме; в первую очередь это соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах). При расщеплении питательных веществ часть освобождённой энергии аккумулируется в АТФ, часть рассеивается в виде тепла (первичная теплота - 65-70% энергии). При использовании макроэргических связей молекул АТФ часть энергии идёт на выполнение полезной работы, а часть рассеивается (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты - первичной и вторичной - являются теплопродукцией.

Химическая терморегуляция имеет важное значение для поддержания постоянства температуры тела как в нормальных условиях, так и при изменении температуры окружающей среды. У человека усиление теплообразования вследствие увеличения интенсивности обмена веществ отмечается, в частности, тогда, когда температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры, или зоны комфорта. Для человека в обычной лёгкой одежде эта зона находится в пределах 18-20°С, а для обнажённого равна 28°С.

Оптимальная температура во время пребывания в воде выше, чем на воздухе. Это обусловлено тем, что вода, обладающая высокой теплоёмкостью и теплопроводностью, охлаждает тело в 14 раз сильнее, чем воздух, поэтому в прохладной ванне обмен веществ повышается значительно больше, чем во время пребывания на воздухе при той же температуре.

Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах. Даже если человек лежит неподвижно, но с напряжённой мускулатурой, интенсивность окислительных процессов, а вместе с тем и теплообразование, повышаются на 10%. Небольшая двигательная активность ведёт к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжёлая мышечная работа - на 400-500%.

В химической терморегуляции значительную роль играют также печень и почки. Температура крови печёночной вены выше температуры крови печёночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает.

При необходимости повысить теплопродукцию, помимо возможности получения тепла извне, в организме используются механизмы, увеличивающие производство тепловой энергии. К таким механизмам относятся сократительный и несократительный термогенез .

1. Сократительный термогенез.

Этот вид терморегуляции работает, если нам холодно и необходимо поднять температуру тела. Заключается этот метод в сокращении мышц . При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела.

Произвольная активность мышечного аппарата, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. При этом повышение теплопродукции возможно в 3-5 раз по сравнению с величиной основного обмена.

Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса (волосы на теле «встают дыбом», появляются «мурашки»). С точки зрения механики сокращения, данный тонус представляет собой микровибрацию и позволяет увеличить теплопродукцию на 25-40% от исходного уровня. Обычно в создании тонуса принимают участие мышцы шеи, головы, туловища и конечностей.

При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в особый вид мышечных сокращений - мышечную холодовую дрожь , при которой мышцы не совершают полезной работы и их сокращение направлено исключительно на выработку тепла.Холодовая дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате чего значительно усиливаются обменные процессы организма, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечёт за собой повышение теплообразования. Дрожь начинается часто с мышц шеи, лица. Это объясняется тем, что, прежде всего, должна повыситься температура крови, которая течёт к головному мозгу. Считается, что теплопродукция при холодовой дрожи в 2-3 раза выше, чем при произвольной мышечной деятельности.

Описанный механизм работает на рефлекторном уровне, без участия нашего сознания. Но поднять температуру тела можно и при помощи сознательной двигательной активности . При выполнении физической нагрузки разной мощности теплопродукция возрастает в 5-15 раз по сравнению с уровнем покоя. Температура ядра на протяжении первых 15-30 минут длительной работы довольно быстро повышается до относительно стационарного уровня, а затем сохраняется на этом уровне или продолжает медленно повышаться.

2. Несократительный термогенез:

Этот вид терморегуляции может приводить как к повышению, так и к понижению температуры тела. Он осуществляется путём ускорения или замедления катаболических процессов обмена веществ (окисление жирных кислот). А это, в свою очередь, будет приводить к снижению или увеличению теплопродукции. За счёт этого вида термогенеза уровень теплопродукции у человека может вырасти в 3 раза по сравнению с уровнем основного обмена.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путём активации симпатической нервной системы, продукции гормонов щитовидной и мозгового слоя надпочечников.

Е. Управление терморегуляцией.

Гипоталамус.

Система терморегуляции состоит из ряда элементов с взаимосвязанными функциями. Информация о температуре поступает от терморецепторов и при помощи нервной системы попадает в мозг.

Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус . В нём расположены основные центры терморегуляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне.

Гипоталамус - это небольшая область в промежуточном мозге, включающая в себя большое число групп клеток (свыше 30 ядер), которые регулируют нейроэндокринную деятельность мозга и гомеостаз (способность сохранять постоянство своего внутреннего состояния) организма. Гипоталамус связан нервными путями практически со всеми отделами центральной нервной системы, включая кору, гиппокамп, миндалину, мозжечок, ствол мозга и спинной мозг. Вместе с гипофизом гипоталамус образует гипоталамо-гипофизарную систему, в которой гипоталамус управляет выделением гормонов гипофиза и является центральным связующим звеном между нервной и эндокринной системой. Он выделяет гормоны и нейропептиды, и регулирует такие функции как ощущение голода и жажды, терморегуляция организма, половое поведение, сон и бодрствование (циркадные ритмы). Исследования последних лет показывают, что гипоталамус играет важную роль и в регуляции высших функций, таких как память и эмоциональное состояние, и тем самым участвует в формировании различных аспектов поведения.

Разрушение центров гипоталамуса или нарушение нервных связей ведёт к утрате способности регулировать температуру тела.

В переднем гипоталамусе расположены нейроны, управляющие процессами теплоотдачи (они обеспечивают физическую терморегуляцию - сужение сосудов, потоотделение).При разрушении нейронов переднего гипоталамуса организм плохо переносит высокие температуры, но физиологическая активность в условиях холода сохраняется.

Нейроны заднего гипоталамуса управляют процессами теплообразования (они обеспечивают химическую терморегуляцию - усиление теплообразования, мышечную дрожь).При их повреждении нарушается способность к усилению энергообмена, поэтому организм плохо переносит холод.

Термочувствительные нервные клетки преоптической области гипоталамуса непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг, и обладают высокой чувствительностью к температурным изменениям (способны различать разницу температуры крови в 0,011°С). Отношение холодо- и теплочувствительных нейронов в гипоталамусе составляет 1:6, поэтому центральные терморецепторы преимущественно активируются при повышении температуры «ядра» тела человека.

На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей, в преоптической области гипоталамуса непрерывно определяется среднее (интегральное) значение температуры тела. Эти данные передаются через вставочные нейроны в группу нейронов переднего отдела гипоталамуса, задающих в организме определённый уровень температуры тела - «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнений значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру.

Таким образом, за счёт функции центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в оптимальных для жизнедеятельности организма пределах.

Эндокринная система.

Гипоталамус управляет процессами теплопродукции и теплоотдачи, посылая нервные импульсы к железам внутренней секреции, главным образом щитовидной, и надпочечникам.

Участие щитовидной железы в терморегуляции обусловлено тем, что влияние пониженной температуры приводит к усиленному выделению её гормонов (тироксин, трийодтиронин), ускоряющих обмен веществ и, следовательно, теплообразование.

Роль надпочечников связана с выделением ими в кровь катехоламинов (адреналин, норадреналин, дофамин), которые, усиливая или уменьшая окислительные процессы в тканях (например, мышечной), увеличивают или уменьшают теплопродукцию и сужают или увеличивают кожные сосуды, меняя уровень теплоотдачи.

Для нормального протекания физиологических процессов в организме человека необходимо, чтобы выделяемая организмом теплота полностью отводилась в окружающую среду, так как функционирование организма требует протекания в нем химических и биохимических процессов в достаточно строгих температурных пределах (36,5 – 37,0 о С).

Условия, нарушающие тепловой баланс, вызывают в организме ответные реакции, способствующие его восстановлению за счет адаптивных и компенсаторных возможностей организма.

Процессы регулирования тепловыделений для поддержания постоянной температуры тела человека в пределах 36 – 37 °С называются терморегуляцией.

Терморегуляция ─ физиологический процесс, находящийся под контролем центральной нервной системы .

Процессы регулирования тепловыделений осуществляются в основном тремя способами: биохимическим; за счет изменения интенсивности кровообращения и интенсивности потовыделения.

Терморегуляция биохимическим путем заключается в изменении интенсивности обмена веществ (окислительных процессов) при перегревании или охлаждении организма.

Терморегуляция за счет изменения интенсивности кровообращения заключается в способности организма регулировать подачу крови (теплоносителя) от внутренних органов к поверхности тела, в результате сужения или расширения кровеносных сосудов в зависимости от температуры окружающей среды. Кровоснабжение при высокой температуре может быть в 20 – 30 раз больше, чем при низкой. В пальцах кровоснабжение может изменяться в 600 раз.

Терморегуляция изменением интенсивности выделения пота осуществляется изменением процесса теплоотдачи и в результате испарения выделяемого пота.

Терморегуляция организма осуществляется одновременно всеми способами, что исключает переохлаждение и перегрев организма, так как обеспечивает равновесие между количеством тепла, непрерывно образующимся в организме (химическая терморегуляция) и излишком тепла непрерывно отдаваемым в окружающую среду (физическая терморегуляция), т. е. сохраняется тепловой баланс организма.

Терморегуляцию (Q) можно представить следующим образом:

Q = M ± R ± C – E (1)

Поддержание постоянства температуры тела определяется теплопродукцией организма М, то есть процессами обмена веществ в клетках (переваривание пищи, сжигание запасов сахара и жира), производимой в результате физической активности (выполнения работы, энерготраты которой определяют категорию работы, непроизвольного дрожания мышц).

Теплоотдачей или теплоприходом R за счет инфракрасного излучения организмом в окружающее пространство или облучения инфракрасным потоком поверхности тела человека из этого пространства;

теплоотдачей или теплоприходом С путем конвекции, то есть через нагрев или охлаждение тела воздухом, омываемым поверхность тела;

теплоотдачей E, обусловленной испарением влаги с поверхности кожи, слизистых оболочек верхних дыхательных путей, легких.

Изменение параметров микроклимата вызывает изменение процентного содержания величин, определяющих тепловой баланс организма человека.

В нормальных условиях при слабом движении воздуха человек в состоянии покоя теряет всей вырабатываемой организмом тепловой энергии в результате тепловой радиации около 45%; конвекцией до 30% и испарением до 25%.

При этом: свыше 80% тепла отдается через кожу, около 1 3% через органы дыхания, около 7% тепла расходуется на согревание принимаемой пищи, воды и вдыхаемого воздуха.

При повышении температуры наружного воздуха и тех же значениях относительной влажности испаряемость кожного покрова увеличивается в результате потоотделения с поверхности тела человека. Потоотделение играет важную роль в сохранении комфортного состояния человека. Так, при нормальных атмосферных условиях организм выделяет от 0,4 до 0,6 литра пота в сутки, а за 1 час потовыделения затрачивается 0,6ккал. При работе в условиях повышенной температуры и влажности теплоотдача организма затруднена.