Анатомия, физиология и экология бесхвостых амфибий

Органы чувств

Органы слуха. Позади каждого глаза на голове лягушки заметен небольшой кружок, затянутый кожей. Это наружная часть органа слуха - барабанная перепонка. Внутреннее ухо лягушки, так же как у рыб, помещается в костях черепной коробки. Кроме внутреннего уха есть и среднее ухо с барабанной перепонкой, иногда скрытой под кожей. У некоторых водных форм она редуцирована, например, у жерлянок .

Продолжительность жизни — 5 (18) лет (лягушка-бык до 16 лет; жаба до 36 лет).

Среда обитания — болото, влажные леса, луга, в воде.

Поведение — в сухую погоду прячутся, в пасмурную — охотятся.

Питаются — насекомыми (жуками); пауками, наземными брюхоногими моллюсками, мальками рыб.

Активность в тёплое время суток (года).

Происхождение Земноводных

Внешнее строение

Лягушка живёт в водоёмах или на их берегу. Её плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом. Слизь, выделяемая кожными железами, не только обеспечивает участие кожи в газообмене, но и защищает её от микроорганизмов.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей.

Внутреннее строение

Взрослые земноводные — хищники, питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, не дне которой передним концом прикреплён язык. При ловле добычи язык выбрасывается изо рта, и жертва прилипает к нему. В ротоглоточную полость открываются потоки слюнных желёз. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи. На верхней челюсти находятся мелкие конические зубы, которые служат лишь для удержания добычи. Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота).

Частично переваренная пища перемещается в двенадцатипёрстную кишку, в которую впадает желчный проток печени. В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатипёрстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выводятся наружу.

Дыхательная система

Лягушка дышит лёгкими и через кожу. На стенках парных мешковидных лёгких имеется разветвлённая сеть кровеносных сосудов. Когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости, в последнюю поступает воздух.

Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в лёгкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок.

Кровеносная система

Сердце взрослых земноводных трёхкамерное — два предсердия и один желудочек. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т.е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из лёгких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в лёгкие и кожу, смешанная — во все органы и части тела, кроме головы, артериальная — к головному мозгу и другим органам головы.

У земноводных два круга кровообращения, но они полностью не разобщены благодаря единственному желудочку. В большом круге кровь от желудочка течёт во все органы, а из них по венам возвращается в правое предсердие. В малом круге кровь течёт от желудочка к лёгким и коже, а из них, обогащённая кислородом, возвращается в левое предсердие.

Выделительная система

Выделительная система представлена двумя почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Нервная система

Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб. Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария.

Мозжечок мал, что объясняется малоподвижным образом жизни и однообразием движений.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхние и нижние) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения.

Обмен веществ

Органы чувств

Органы чувств сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии , они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость — внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстланы обонятельным эпителием. Органы обоняния работают только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха развито среднее ухо. В нём находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой. В полости находится слуховая косточка. Полость среднего уха соединена узким каналом с ротовой полостью.

Размножение

Яичники и семенники земноводных и рыб сходны. Наружное оплодотворение происходит в воде. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, семявыносящие канальцы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни.

Самец закрепляется на спине у самки, плотно обхватив её передними лапами. Утолщения на внутренних пальцах помогают сцепить лапки так, чтобы не упустить самку в течение нескольких дней. За это время самка выделяет до 3 000 икринок, а самец немедленно поливает их молоками. В результате оплодотворяются почти все икринки, и никому из земноводных не приходится метать их миллионами, как это часто бывает у рыб, поэтому икринки могут быть крупнее, а значит, в каждой — больше запасов.

Икринки покрыты слизистой оболочкой, которая в воде сильно разбухает. Оболочки, как линзы, собирают лучи солнца и на несколько градусов нагревают икру, ускоряя её развитие.

Развитие

Оплодотворённая икра развивается в течение 7-15 дней. Верхняя, тёмная часть икринки постепенно превращается в голову и хвост зародыша, а нижняя светлая — в брюшко. В нём находится желточный мешок с питательными веществами, который постепенно уменьшается. Через 8-15 дней из оболочки икринки выходит личинка — головастик.

Головастик сильно отличается строением от взрослых животных. Он похож на рыбку не только внешне, но и по внутреннему строению. Для движения служит хвостовой плавник, для дыхания — ветвистые наружные жабры. Роговыми скребками вокруг рта головастик добывает растительную пищу. Боковая линия помогает ориентироваться.

Вскоре наружные жабры исчезают, их заменяют жаберные щели с лепестками, прикрытые кожной складкой. На этой стадии у головастика двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Кислород поступает в кровь из жабр по трём передним дугам жаберных артерий, а также по кожной вене — с обширной поверхности хвоста. Основной продукт выделения как у рыб — аммиак.

Сравнение строения личинок и взрослых лягушек

Через несколько недель начинается метаморфоз — превращение водной личинки в лягушонка, приспособленного к жизни на суше. Жабры зарастают, боковая линия исчезает, хвост постепенно укорачивается. Появляются конечности, из выпячиваний кишки формируются лёгкие, из четвёртой (задней) жаберной артерии — лёгочной круг кровообращения... и так далее, в соответствии с основными этапами эволюции земноводных. Отслужившие органы не «отваливаются» и не пропадают зря. Они разбираются на молекулы и уносятся кровью туда, где могут быть использованы для «строительства» новых органов. Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Жданова Т. Д.

Слуховая система амфибий

Исследования, в том числе нейрофизиологов, исключили не так давно бытующие предположения о том, что земноводные не слышат ни собственных, ни чужих звуков. Да и разве могут амфибии быть глухими, если их репродуктивное, защитное и общественное поведение сопровождается звуковой сигнализацией? А она у земноводных довольно разнообразна. Чаще к сигнальной информации прибегают бесхвостые амфибии – лягушки, жабы. Их звуки по своему биологическому значению довольно разнообразны – брачные крики, сигналы бедствия, предупреждающие, территориальные, сигналы освобождения и т.п. Другие особи прекрасно слышат эти сигналы и соответствующим образом на них реагируют. Примером может служить подражательная реакция лягушек на сигнал предупреждения – звук шлепка, который раздается, когда одна из них в случае опасности прыгнет в воду. Другие лягушки, которые сидят в стороне и непосредственно не подвергаются нападению, заслышав звук шлепка прыгнувшей с берега лягушки, реагируют на него как на сигнал тревоги. Они тот час прыгают в воду и ныряют, как будто сами заметили приближение опасности. Лягушки также воспринимают предупреждающие крики – звуковые сигналы, издаваемые особями в состоянии испуга.

Итак, слух у земноводных, действительно есть, а целесообразная слуховая система устроена с учетом конкретного «земно»-«водного» образа жизни представителей определенных видов. Так, у лягушки слуховая система позволяет воспринимать и затем анализировать звуковые сигналы по трем каналам. В воздухе звуковые волны улавливаются клетками внутреннего уха, через барабанную перепонку и ушную косточку. Звуки, распространяемые в почве, воспринимаются костями и мышцами конечностей и через кости черепа передаются во внутреннее ухо. В воде звуковые волны легко проникают в тело особи и быстро достигают внутреннего уха без специальных каналов. А хвостатые амфибии, которые тесно связаны с водой, барабанной перепонкой не обеспечены.

Главным участником восприятия и передачи сигнальной информации в слуховой системе земноводных является звуковой анализатор, который наделен поразительной чувствительностью. Он способен следить за совсем незначительными, но быстрыми колебаниями давления окружающей среды. Анализатор фиксирует мгновенные, даже микроскопические сжатия и расширения среды, которые распространяются во все стороны от места их возникновения.

Органы вкуса

Поскольку амфибии потребляют совсем не аппетитную, на наш взгляд, пищу, то зачем им нужны вкусовые органы? Но оказывается, они способны не хуже, чем такие органы у многих животных, различать четыре типа вкусовых веществ – сладкое, горькое, кислое и соленое. Органы вкуса земноводных, которыми служат луковицеобразные тельца, сосредоточены в их носовой полости, в слизистой оболочке неба и языка. Они являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. На уровне хеморецепторов, воспринимающих химические раздражения, происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. А вкусовые ощущения определяются центральными «мозговыми» структурами анализатора.

Каждая вкусовая луковица отвечает за восприятие 2–4 их типов. Например, лягушка благодаря сложнейшей системе своих вкусовых анализаторов, мгновенно и безошибочно отличит попавшего в рот жука, несмотря на его хитиновый панцирь, от сухого листочка или щепочки. Несъедобные предметы она тот час выплюнет. Как показали эксперименты, способность отличать на вкус съедобный предмет от несъедобного лучше у наземных амфибий, чем у водных.

Система обоняния

Многие представители мира живого, порой даже те из них, от кого мы меньше всего этого ожидаем, наделено высокочувствительным обонянием. Оказывается даже грибы и микроорганизмы умеют различать запахи! Самые чувствительные органы обоняния животных могут ощутить одну-единственную «пахучую» молекулу среди 10 триллионов молекул без запаха. У червей органы обоняния находятся на голове, у клещей – на конечностях, моллюски воспринимают запах жабрами, ящерица и змеи – посредством языка, а амфибии наделены для этого обонятельными мешками. Благодаря расположенным в них рецепторам мешки обладают способностью к хеморецепции как воздуха, так и воды. Например, воздух попадает туда через ноздри, а далее отправляется в легкие. Такая обонятельная система достаточно целесообразна. Она является составной частью дыхательной системы, поэтому анализируется весь воздух, потребляемый при дыхании. Обонянием зачастую амфибии пользуются для ориентации в пространстве, во время охоты. Представителям отдельных видов оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некоторые саламандры, охраняющие свою икру, способны обнаружить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе. Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения, погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на новорожденных головастиков. Это показывает – как все, что заложено в организм, мудро и целесообразно!

То, что обонянием обладают не только наземные, но и водные амфибии, можно убедиться на следующем опыте. Поместить в аквариум мешочек с кусочками мяса или дождевыми червями и спрятать его под какой-то сосуд, а затем в воду пустить тритона. Он, совершая поисковые движения головой, быстро почувствует съедобное и тот час направится в сторону корма. Эта хвостатая амфибия хорошо отличает несъедобный предмет (камешек) от съедобного (мешочек с червями), но лишается этой способности, если ее ноздри залепить коллоидом. А при переходе на сушу тритон лишь после удаления из носовой полости воды начинает пользоваться «воздушным обонянием».

Обоняние позволяет амфибиям ощущать не только привычные запахи, но и совершенно неожиданные ароматы. Экспериментами с мексиканской жабой одного из видов установлено, что амфибии могут научиться ориентироваться в Т-образном лабиринте и находить прохладное и влажное убежище по сопровождающим воду совершенно посторонним запахам. Они способны освоить широкий запаховый ассортимент, включающий аромат анисового или гераниевого масла, кедрового бальзама, ванилина и др.

Амфибии способны ощущать химические вещества не только с помощью обоняния, но и благодаря химическим анализаторам своей кожи. В одном из опытов в банку с водой, где сидела лягушка, было опущено золотое кольцо. Прошло немного времени и прямо на глазах экспериментаторов брюшко лягушки стало розовым. Вызвано это тем, что в ответ на полученную анализаторами информацию кровеносные сосуды животного расширились и стали просвечивать сквозь тонкую кожицу. Самое интересное то, что золото практически не растворяется в воде, следовательно, химические анализаторы лягушки смогли почувствовать буквально ничтожное количество атомов.

Роль обоняния в поведении амфибий

В различных поведенческих действиях животных с обонянием связаны процессы коммуникации, поиска брачных партнеров, маркировки границ и т.п. Существует много способов передачи информации, а особенно в мире живого распространен «язык» запахов. Амфибии пользуются для этого специальными химическими метками – феромонами. Эти биологически активные вещества в нужный момент автоматически выделяются организмом животного. А обонятельная система, например, самки или соплеменника с помощью своих рецепторов воспринимает информацию об оставленных следах. Затем происходит сравнение полученных данных с находящимися в памяти эталонами запахов. И только потом животное получает команду для определенных целенаправленных действий – скажем, приближения самки к подготовленному самцом месту для откладывания икры и др. Свою территорию метят и охраняют многие земноводные. А некоторые из них как, например, американская безлегочная амфибия – пепельная земляная саламандра, не только прекрасно узнают и отличают от других собственные метки, но и запаховые следы саламандр своего вида. Красноспинная саламандра всегда внимательно принюхивается у родного участка. И если ненароком пересечет владение соседей, то старается поскорее возвратиться на свой участок. А вот границы территорий саламандр других видов она просто игнорирует. И защищают саламандры свои владения только от непрошеных гостей своего вида. При их вторжении на участок амфибия тотчас выделяет особое химическое вещество, которое сигнализирует о том, что территория занята.

Особенно важно обоняние для плохо видящих или слепых земноводных. Например, хвостатые амфибии – европейские протеи, живущие в пещерных речках и ручьях, при путешествии по темным подземным водоемам обязательно оставляют на субстратах свои феромоновые метки. А потом они ориентируются по этим запахам или подобным химическим следам других протеев, которые сохраняются не менее пяти дней. По оставленному самцом следу ориентируется и разыскивает его самка. По запаху протей узнает всех ближайших соседей и остерегается заходить на территорию агрессивного самца.

Обоняние может играть важную роль в ориентации амфибий на местности, при поиске ими весной своего постоянного нерестового водоема. Ведь каждый пруд или болото имеет собственный запах за счет различного сочетания окружающей их растительности, количества и вида водорослей и т.п. Исследования показали, что, например, леопардовая лягушка в Т-образном лабиринте (с двумя расходящимися в стороны коридорами с различной по составу водой на их конце) точно определяет у развилки, с какой стороны находится вода из ее пруда. Ощутив приятный для нее аромат, лягушка сворачивает в сторону прудовой воды.

Обоняние спасает молодь

Молодь многих амфибий тоже нуждается в обонятельной системе. Она «обслуживает» инстинктивное поведение по избежанию опасности и поиску пищи. Уже на третий день личинки обыкновенного тритона способны воспринимать обонятельные раздражители, а с четвертого дня определенный запах способен вызвать у них испуг. Сигналы об опасности могут чувствовать и головастики серой жабы. Они улавливают так называемые «вещества испуга», выделяющиеся в воду из поврежденной кожи жаб, их личинок и даже некоторых других видов амфибий. Трудно представить, какой невероятно сложной системой обонятельных анализаторов обладают эти трехдневные малыши, если появление малейших количеств «вещества испуга» способно вызвать у них целый комплекс поведенческих реакций, например затаивания. Вначале рецепторы органа обоняния воспринимают запах и направляют закодированную о нем информацию в виде сигналов в центральную часть анализаторов, где происходит сопоставительный анализ с использованием извлеченных из генетической памяти эталонов запахов. Если опасность подтверждается – в двигательную систему личинки поступает мгновенная команда и вызывает спасительную реакцию.

Количество видов : около 3500.

Среда обитания : развитие икры и личинок происходит в водной среде, взрослые особи могут вести водный или наземный образ жизни.
Амфибии сохранили многие черты своих водных предков, но и имеют ряд признаков, характерных для наземных позвоночных.
Кожа голая, с многочисленными кожными железами снабжена густой капиллярной сетью. Выделяемая слизь обладает бактерицидными (противомикробными свойствами) и способ-ствует газообмену.
Скелет взрослых земноводных состоит из черепа, позвоночника и конечностей.
Череп широкий и плоский, состоит из ряда прочно сросшихся костей. Содержит много хрящевой ткани.

Позвоночник подразделяется на 4 отдела:

шейный: состоит из одного позвонка, подвижно соединенного с черепом;
туловищный: в грудной клетке отсутствуют ребра;
крестцовый: представлен одним позвонком, сочлененным с тазовым поясом;
хвостовой: у бесхвостых все позвонки сливаются в единую кость – уростиль, у хвостатых остаются свободными.

В периферическом скелете выделяют

скелет поясов конечностей: плечевой пояс – парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединяющиеся с грудиной; тазовый пояс, образованный сросшимися между собой костя-ми;
скелет свободных конечностей: скелет передней конечности – плечо (плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисть (кости запястья, пясти и фаланг пальцев); скелет задней конечности – бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). Конечности пятипалые.

Мускулатура хорошо развита, обеспечивает различные движения животного. Часть туловищной мускулатуры сегментирована.

Пищеварительная система . В ротоглоточной полости находится длинный мускулистый язык, передним концом прикрепляющийся к нижней челюсти, задний конец способен вы-брасываться из рта при ловле добычи.
В ротоглоточную полость впадают протоки слюнных желез, участвующих в смачивании и формировании пищевого комка. Далее пища по короткому широкому пищеводу попадает в желудок. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, которая впадает в тонкую, а за-тем толстую кишку. Толстая кишка заканчивается прямой кишкой, открывающейся в клоаку.
Печень с желчным пузырем и поджелудочная железа хорошо развиты.

Кровеносная система . Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Два круга кровообращения. Впервые появляется второй (малый или легочный) круг кровообра-щения, по которому кровь идет к легким, где обогащается кислородом и затем поступает в левое предсердие.
Так как тело амфибий снабжается смешанной кровью, обмен веществ медленный. Амфибии – холоднокровные животные.

Органы дыхания : легкие простого строения. Воздух по дыхательным путям (ноздрям, ротоглоточной полос-ти) через хоаны («внутренние ноздри» на своде ротовой полости) нагнетается в легкие с помощью движения эластичного дна ротоглоточной полости. При этом наружние ноздри закрываются клапанами;
кожа и слизистая ротоглоточной полости служат дополнительными органами дыхания; газообмен возможен только через влажную кожу;

жабры – есть у головастиков и некоторых водных амфибий.

Выделительная система , как и у рыб, представлена парой туловищных почек, мочевым пузырем, который через мочеточник соединяется с клоакой. Часть продуктов обмена удаляется через кожу.

Нервная система . Головной мозг имеет пять отделов – передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый мозг. Отличие от рыб в более развитом переднем мозге.

Органы чувств :

органы зрения – глаза, защищенные подвижными веками. У многих развито цветное зрение;

органы обоняния – обонятельные мешки, открывающиеся наружу ноздрями, а в ротоглоточную полость – хоанами;

органы вкуса – вкусовые почки языка и ротовой полости;

органы слуха – помимо внутреннего уха имеется среднее ухо с одной слуховой косточкой, выполняющее функцию усиления звукового сигнала. Отделено от внешней среды барабан-ной перепонкой.

орган боковой линии – присутствует только у головастиков и водных амфибий.

Половая система : все амфибии - раздельнополые животные. Женская половая система представлена парными яичниками и яйцеводами, открывающимися в клоаку. Мужская по-ловая система представлена парными семенниками, парными семяпроводами, впадающими в мочеточники, а затем клоаку.
Самцы лягушек имеют голосовые мешки (резонаторы) и поют в брачный период, привлекая самок. Оплодотворение наружнее. Развитие с метаморфозом. Самка чаще всего откладывает икру в воду, где выводятся головастики – личинки, похожие на рыб, не имеющие конечностей, но с хвостом. Дышат жабрами, двухкамерное сердце и один круг кровообращения.

Систематика амфибий.

Класс амфибии подразделяется на 3 отряда:
Бесхвостые (лягушки, жабы, квакши) – наиболее высокоорганизованная группа земновод-ных. Хвостовые позвонки срастаются в единую кость. Задние конечности развиты лучше передних. Жабы могут обитать в более засушливой среде, нежели чем лягушки, их кожа ороговевает, а дыхание осуществляется в основном через легкие.
Хвостатые (тритоны, саламандры) – характеризуются удлиненным хвостом и приблизи-тельно одинаково развитыми передними и задними конечностями. Многие ведут водный образ жизни, дышат жабрами, передвигаются змееобразно, изгибая тело и хвост.
Безногие (червяги) – обитают во влажных субтропиках и тропиках, имеют червеобразную форму. Полностью утратили конечности. Ведут подземный образ жизни.

Значение : многие амфибии поедают насекомых, в том числе кровососущих. Являются пи-щей для птиц, рыб и других животных. Часто служат объектом лабораторных исследова-ний.

Новые термины : веки, слюнные железы, ротоглоточная полость, резонаторы, смешанная кровь, пояс верхних (нижних) конечностей, конечность, легкие, два круга кровообращения, трехкамерное сердце, шейный позвонок, крестцовый позвонок, клоака, головастик.

Вопросы на закрепление

Назовите части тела лягушки. Охарактеризуйте их строение.
Какие органы участвуют в дыхании амфибий?
Назовите характерные особенности размножения амфибий.
Каково значение земноводных в природе и для человека?
Какие прогрессивные черты имеют земноводные по сравнению с рыбами?

Литература:

1. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. В 3-х т. – М.: ООО Издательский дом «Оникс 21 век», 2002
2. Биология: Пособие для поступающих в вузы. Том 1. – М.: ООО «Издательство Новая Вол-на»: ЗАО «Издательский Дом ОНИКС», 2000.
3. Каменский, А. А. Биология. Справочное пособие / А. А. Каменский, А. С. Маклакова, Н. Ю. Сарычева // Полный курс подготовки к экзаменам, зачетам, тестированиям. - М.: ЗАО "РОСМЭН-ПРЕСС", 2005. - 399с.
4. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кучменко В.С. Биология: Животные: Учебник для уча-щихся 7 класса общеобразовательной школы/ Под ред. В.М.Константинова, И.Н. Понома-ревой. – М.: Вентана-Граф, 2001.
5. Константинов, В. М. Биология: животные. Учеб. для 7 кл. общеобразоват. школы /В. М. Константинов, В. Г. Бабенко, В. С. Кучменко. - М.: Вентана-Граф, 2001. - 304с.
6. Латюшин, В. В. Биология. Животные: учеб. для 7 кл. общеобразоват. учреждений / В. В. Лактюшин, В. А. Шапкин. - 5-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004. - 304с.
7. Пименов А.В., Гончаров О.В. Пособие по биологии для поступающих в вузы: Электронный учебник. Научный редактор Гороховская Е.А.
8. Пименов А.В., Пименова И.Н. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы.: Сара-тов, ОАО издательство «Лицей», 2005.
9. Тейлор Д. Биология / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. - М.:Мир, 2004. - Т.1. - 454с.
10. Чебышев Н.В., Кузнецов С.В., Зайчикова С.Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. Т.2. – М.: ООО «Издательство Новая Волна», 1998.
11. www.collegemicrob.narod.ru
12. www.deta-elis.prom.ua

Выделительная система

Выделительная система земноводных включает продолговатые красно-бурые почки, которые располагаются в полости тела по бокам позвоночника, мочеточники и мочевой пузырь. Выделяемые из крови ненужные для организма вещества помочеточника поступают в клоаку, и удаляется наружу (Рис 9, 10).

Обмен веществ

Слаборазвитые лёгкие, кровеносная система со смешанной кровью и эритроцитами, содержащими ядра, ограничивают поступление кислорода к органам. Поэтому окислительные процессы в тканях идут медленно, мало выделяется энергии. Вследствие этого температура тела земноводных непостоянная. Земноводные относятся к холоднокровным животным.

Так же эти факторы влияют на образ жизни амфибий. Все земноводные малоподвижны.

Нервная система

Мозг земноводных имеет простое устройство (Рис. 8). Он имеет удлинённую форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, и продолговатого мозга. У земноводных сильнее развит передний мозг (далее в эволюции будет наблюдаться именно развитие переднего мозга), но ещё нет коры головного мозга, серого вещества, нервные клетки рассеяны по всей поверхности. Слабее мозжечок. Слабое развитие мозжечка связано с однообразием двигательных реакций земноводных. Спинной мозг развит гораздо лучше, чем головной.

В основе поведения земноводных преобладают безусловные рефлексы, а условные вырабатываются после длительного сочетания безусловных и условных раздражителей.

Из чувств более развиты зрение, слух, обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит и у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплён не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.

Зубы приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для её разжёвывания.

Органы размножения земноводных

Земноводные - раздельнополые животные. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела (Рис.9,10).

Время и место размножения земноводных. После зимней спячки все земноводные (за редким исключением) скапливаются в пресных водоёмах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например, бурые лягушки, откладывают недалеко от берега водоёма - на мелких, прогреваемых участках. Другие, например, зелёные лягушки, откладывают икру на большой глубине, чаше всего среди водных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб - в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца (икринки) на листья или стебли водных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развиваются зародыши.

Земноводные относятся к анамниям, то есть их икринки не имеют амниотической жидкости, это связано с развитием в водной среде. Но, тем не менее, яйца окружены, бывают толстым слоем прозрачного студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша. Она предохраняет зародыш от высыхания, механических повреждений, препятствует сближению икринок между собой, тем самым улучшая доступ кислорода, также она защищает их от поедания другими животными; действительно очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых. Кроме того, эта оболочка как линза собирает солнечные лучи на развивающемся зародыше. Сами икринки чёрные, поэтому хорошо поглощают тепло солнечных лучей, необходимое для развития зародыша.

Развитие зародыша. После того как зародыш закончит первоначальные стадии своего развития, (это происходит примерно через неделю - у лягушек, жаб - или две-три - тритонов), личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь её, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округленное тело и веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвлённых отростков. Через некоторое время, эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело ещё более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и постепенно начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задние, а потом передние конечности, у саламандр - наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет своё значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Всё укорачивающийся хвост, наконец, - и головастик превращается во взрослую лягушку (Рис. 13, 14).

В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течёт по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие.