Эритроциты – одни из очень важных элементов крови. Наполнение органов кислородом (О 2) и удаление из них углекислого газа (СО 2) – основная функция форменных элементов кровяной жидкости.

Значительны и другие свойства кровяных клеток. Знание того, что такое эритроциты, сколько живут, где разрушаются и других данных, позволяет человеку следить за здоровьем и вовремя его корректировать.

Общее определение эритроцитов

Если рассматривать кровь под сканирующим электронным микроскопом, то можно увидеть, какую форму и размер имеют эритроциты.

Кровь человека под микроскопом

Здоровые (неповрежденные) клетки – это маленькие диски (7-8 мкм), вогнутые с двух сторон. Их еще называют красными кровяными тельцами.

Количество эритроцитов в кровяной жидкости превышает уровень лейкоцитов и тромбоцитов. В одной капле крови человека имеется около 100 млн. этих клеток.

Зрелый эритроцит покрыт оболочкой. Он не имеет ядра и органелл, кроме цитоскелета. Внутренность клетки заполнена концентрированной жидкостью (цитоплазмой). Она насыщена пигментом гемоглобином.

В химический состав клетки, кроме гемоглобина, входят:

• Вода;
• Липиды;
• Белки;
• Углеводы;
• Соли;
• Ферменты.

Гемоглобин – это белок, состоящий из гема и глобина . Гем содержит атомы железа. Железо в гемоглобине, связывая в легких кислород, окрашивает кровь в светло-красный цвет. Она становится темной, когда кислород высвобождается в тканях.

Кровяные тельца имеют большую поверхность за счет своей формы. Повышенная плоскость клеток улучшает обмен газов.

Красная кровяная клетка эластична. Очень маленький размер эритроцита и гибкость позволяют ему легко проходить через мельчайшие сосуды – капилляры (2-3 мкм).

Сколько живут эритроциты

Продолжительность жизни эритроцитов – 120 дней. За это время они выполняют все свои функции. Затем разрушаются. Место отмирания – печень, селезенка.

Красные кровяные тельца разлагаются быстрее, если меняется их форма. При появлении у них выпуклостей образуются эхиноциты, углублений – стоматоциты . Пойкилоцитоз (изменение формы) приводит клетки к гибели. Патология формы диска возникает от повреждения цитоскелета.

Видео — функции крови. Эритроциты

Где и как образуются

Жизненный путь эритроциты начинают в красном костном мозге всех костей человека (до пятилетнего возраста).

У взрослого, после 20 лет, красные кровяные клетки вырабатываются в:

• Позвоночнике;
• Грудине;
• Ребрах;
• Подвздошной кости.

Их образование проходит под влиянием эритропоэтина – почечного гормона.

С возрастом эритропоэз, то есть процесс образования эритроцитов, снижается.

Образование кровяной клетки начинается с проэритробласта. В результате многократного деления создаются зрелые клетки.

От единицы, образующей колонию, эритроцит проходит следующие этапы:

1. Эритробласт.
2. Пронормоцит.
3. Нормобласты разных видов.
4. Ретикулоцит.
5. Нормоцит.

Первородная клетка имеет ядро, которое сначала становится меньше, а затем вообще покидает клетку. Цитоплазма ее постепенно наполняется гемоглобином.

Если в крови наряду со зрелыми эритроцитами находятся ретикулоциты, это нормальное явление. Более ранние виды эритроцитов в крови указывают на патологию.

Функции эритроцитов

Эритроциты реализуют в организме свое главное предназначение – являются переносчиками дыхательных газов – кислорода и углекислого газа.

Этот процесс осуществляется в определенном порядке:

Кроме газообмена, форменные элементы выполняют и другие функции:

В норме каждый эритроцит в кровотоке – свободная в движении клетка. При увеличении показателя кислотности крови рН и других негативных факторах возникает склеивание красных кровяных клеток. Их склеивание называется агглютинацией.

Такая реакция возможна и очень опасна при переливании крови от одного человека к другому. Чтобы в этом случае предупредить слипание эритроцитов, нужно знать группу крови пациента и его донора.

Реакция агглютинации послужила основой для деления крови людей на четыре группы. Они отличаются друг от друга сочетанием агглютиногенов и агглютининов.

С особенностями каждой группы крови познакомит следующая таблица:

При определении группы крови ошибаться ни в коем случае нельзя. Знать групповую принадлежность крови особенно важно при ее переливании. Не каждая подходит определенному человеку.

Чрезвычайно важно! Перед переливанием крови обязательно нужно определить ее совместимость. Вливать человеку несовместимую кровь нельзя. Это опасно для жизни.

При введении несовместимой крови возникает агглютинация эритроцитов . Это происходит при таком сочетании агглютиногенов и агглютининов: Аα, Вβ. При этом у больного появляются признаки гемотрансфузионного шока.

Они могут быть такими:

• Головная боль;
• Беспокойство;
• Покрасневшее лицо;
• Пониженное артериальное давление;
• Учащенный пульс;
• Стеснение в груди.

Агглютинация завершается гемолизом, то есть в организме происходит разрушение эритроцитов.

Небольшое количество крови или эритроцитарной массы можно переливать таким образом:

• I группы – в кровь II, III, IV;
• II группы – в IV;
• III группы – в IV.

Важно! Если возникает необходимость в переливании большого количества жидкости, вливают кровь только той же группы.

Количество эритроцитов в крови определяется во время лабораторного анализа и подсчитывается в 1 мм 3 крови.

Справка. При любом заболевании назначается клинический анализ крови. Он дает представление о содержании гемоглобина, уровне эритроцитов и скорости их оседания (СОЭ). Кровь сдается утром, на голодный желудок.

Нормальная величина гемоглобина:

• У мужчин – 130-160 единиц;
• У женщин – 120-140.

Наличие красного пигмента сверх нормы может говорить о:

1. Большой физической активности;
2. Повышение вязкости крови;
3. Потери влаги.

У жителей высокогорья, любителей частого курения гемоглобин также повышен. Низкий уровень гемоглобина возникает при малокровии (анемии).

Количество безъядерных дисков:

• У мужчин (4,4 х 5,0 х 10 12 /л) — выше, чем у женщин;
• У женщин (3,8 – 4,5 х 10 12 /л.);
• У детей свои нормы, которые определяются возрастом.

Уменьшение количества красных телец или его увеличение (эритроцитоз) показывают, что в деятельности организма возможны нарушения.

Так при анемии, потери крови, понижении скорости формирования красных телец в костном мозге, быстрой их гибели, увеличенном содержании воды уровень эритроцитов понижается.

Увеличенная цифра красных телец может обнаружиться во время приема некоторых лекарств, например кортикостероидов, мочегонных средств. Следствием незначительного эритроцитоза является ожог, диарея.

Эритроцитоз также происходит при таких состояниях, как:

• Синдром Иценко-Кушинга (гиперкортицизм);
• Раковые образования;
• Поликистоз почек;
• Водянка почечных лоханок (гидронефроз) и др.

Важно! У беременных женщин нормальные показатели кровяных клеток меняются. Это чаще всего связано с зарождением плода, появлением у ребенка собственной кровеносной системы, а не с болезнью.

Показателем сбоя в работе организма является и скорость оседания эритроцитов (СОЭ).

Не рекомендуется на основании анализов ставить себе диагнозы. Только специалист после тщательного обследования с применением различных методик может сделать правильные выводы и назначить эффективное лечение.

Эритроцитом называется способный за счет гемоглобина транспортировать кислород к тканям, а углекислый газ - к легким. Это простая по структуре клетка, имеющая огромное значение для жизнедеятельности млекопитающих и других животных. Эритроцит является наиболее многочисленным организма: примерно четверть всех клеток тела - это красные кровяные тельца.

Общие закономерности существования эритроцита

Эритроцит - клетка, произошедшая из красного ростка кроветворения. В сутки таких клеток вырабатывается порядка 2,4 миллиона, они попадают в кровоток и начинают выполнять свои функции. В ходе экспериментов определено, что у взрослого человека эритроциты, строение которых существенно упрощено по сравнению с другими клетками тела, живут 100-120 суток.

У всех позвоночных (за редким исключением) от органов дыхания к тканям кислород переносится посредством гемоглобина эритроцитов. Есть и исключения: все представители семейства "белокровных" рыб существуют без гемоглобина, хотя они могут его синтезировать. Поскольку при температуре их обитания кислород хорошо растворяется в воде и плазме крови, то более массивные его переносчики, которыми являются эритроциты, этим рыбам не требуются.

Эритроциты хордовых

У такой клетки, как эритроцит, строение различное в зависимости от класса хордовых. К примеру, у рыб, птиц и земноводных морфология этих клеток похожа. Они различаются только размерами. Форма эритроцитов, объем, размер и отсутствие некоторых органелл отличают клетки млекопитающих от других, которые есть у остальных хордовых. Существует и своя закономерность: эритроциты млекопитающих не содержат лишних органелл и Они намного мельче, хотя имеют большую поверхность соприкосновения.

Рассматривая строение и человека, общие особенности можно выявить сразу. Обе клетки содержат гемоглобин и участвуют в кислородном транспорте. Но клетки человека мельче, они овальные и имеют две вогнутые поверхности. Эритроциты лягушки (а также птиц, рыб и земноводных, кроме саламандры) шарообразные, они имеют ядро и клеточные органеллы, которые могут активироваться при необходимости.

В человеческих эритроцитах, как и в красных кровяных клетках высших млекопитающих, нет ядер и органелл. Размер эритроцитов козы - 3-4 мкм, человека - 6,2-8,2 мкм. У амфиумы размер клеток составляет 70 мкм. Очевидно, что размер здесь является важным фактором. Человеческий эритроцит хоть и меньше, но имеет большую поверхность за счет двух вогнутостей.

Небольшой размер клеток и их большое количество позволили многократно увеличить способность крови связывать кислород, которая теперь мало зависит от внешних условий. И такие особенности строения эритроцитов человека очень важны, потому как они позволяют комфортно чувствовать себя в определенном ареале обитания. Это мера приспособления к жизни на суше, которая начала развиваться еще у земноводных и рыб (к сожалению, не все рыбы в процессе эволюции получили возможность заселить сушу), и достигла пика развития у высших млекопитающих.

Строение кровяных телец зависит от функций, которые возложены на них. Оно описывается с трех ракурсов:

1. Особенности внешнего строения.
2. Компонентный состав эритроцита.
3. Внутренняя морфология.

Внешне, в профиль, эритроцит выглядит как двояковогнутый диск, а в анфас - как круглая клетка. Диаметр в норме 6,2-8,2 мкм.

Чаще в сыворотке крови присутствуют клетки с небольшими различиями в размерах. При недостатке железа разбег уменьшается, и в мазке крови распознается анизоцитоз (много клеток с разными размерами и диаметром). При дефиците фолиевой кислоты или витамина В 12 эритроцит увеличивается до мегалобласта. Его размер составляет примерно 10-12 мкм. Объем нормальной клетки (нормоцита) 76-110 куб. мкм.

Строение эритроцитов в крови - это не единственная особенность данных клеток. Куда важнее их количество. Маленькие размеры позволили увеличить их число и, следовательно, площадь контактной поверхности. Кислород активнее захватывается эритроцитами человека, нежели лягушки. И наиболее легко он в тканях отдается из человеческих эритроцитов.

Количество действительно важно. В частности, у взрослого человека в кубическом миллиметре содержится 4,5-5,5 миллиона клеток. У козы около 13 млн эритроцитов в миллилитре, а у пресмыкающихся - всего 0,5-1,6 млн, у рыб 0,09-0,13 миллиона в миллилитре. У новорожденного ребенка количество эритроцитов составляет около 6 миллионов в миллилитре, а у пожилого - меньше 4 млн на миллилитр.

Функции эритроцитов

Красные кровяные тельца - эритроциты, количество, строение, функции и особенности развития которых описаны в данной публикации, очень важны для человека. Они реализуют некоторые очень важные функции:

• транспортируют кислород к тканям;
• переносят углекислый газ от тканей к легким;
• связывают токсические вещества (гликированный гемоглобин);
• участвуют в иммунных реакциях (невосприимчивы к вирусам и за счет активных форм кислорода способны губительно влиять на инфекции крови);
• способны переносить некоторые лекарственные вещества;
• участвуют в реализации гемостаза.

Продолжим рассмотрение такой клетки, как эритроцит, строение ее максимально оптимизировано для реализации вышеизложенных функций. Она максимально легкая и подвижная, имеет большую контактную поверхность для газовой диффузии и протекания химических реакций с гемоглобином, а также быстро делится и восполняет потери в периферической крови. Это узкоспециализированная клетка, заменить функции которой пока невозможно.

Эритроцитарная мембрана

У такой клетки, как эритроцит, строение весьма простое, что не относится к ее мембране. Она 3-слойная. Массовая доля мембраны составляет 10% от клеточной. В ее составе 90% белков и только 10% липидов. Это делает эритроциты особенными клетками организма, так как почти во всех остальных мембранах липиды преобладают над белками.

Объемная форма эритроцитов за счет текучести цитоплазматической мембраны может меняться. Снаружи самой мембраны располагается слой поверхностных белков, имеющих большое количество углеводных остатков. Это гликопептиды, под которыми расположен бислой липидов, обращенных гидрофобными концами внутрь и наружу эритроцита. Под мембраной, на внутренней поверхности снова располагается слой белков, не имеющих углеводных остатков.

Рецепторные комплексы эритроцита

Функцией мембраны является обеспечение деформируемости эритроцита, что необходимо при капиллярном прохождении. При этом строение эритроцитов человека обеспечивает дополнительные возможности - клеточное взаимодействие и электролитный ток. Белки с углеводными остатками - это молекулы рецепторов, благодаря которым на эритроциты не "ведется охота" CD8-лейкоцитов и макрофагов иммунной системы.

Эритроциты существуют благодаря рецепторам и не уничтожаются собственным иммунитетом. А когда вследствие многократного проталкивания по капиллярам или из-за механических повреждений эритроциты теряют некоторые рецепторы, макрофаги селезенки "извлекают" их из кровотока и уничтожают.

Внутренняя структура эритроцита

Что же представляет собой эритроцит? Строение его представляет не меньший интерес, нежели функции. Эта клетка похожа на мешочек с гемоглобином, ограниченный мембраной, на которой экспрессированы рецепторы: кластеры дифференцировки и разнообразные группы крови (по Ландштейнеру, по резусу, по Даффи и другим). Но внутри клетка особенная и очень отличается от других клеток организма.

Отличия таковы: эритроциты у женщин и мужчин не содержат ядра, у них нет рибосом и эндоплазматической сети. Все эти органеллы были удалены после наполнения гемоглобином. Затем органеллы оказались ненужными, ведь для проталкивания по капиллярам требовалась клетка с минимальными размерами. Потому внутри она содержит только гемоглобин и некоторые вспомогательные белки. Их роль пока не выяснена. Зато из-за отсутствия эндоплазматической сети, рибосом и ядра она стала легкой и компактной, а главное, может легко деформироваться вместе с текучей мембраной. И это самые важные особенности строения эритроцитов.

Эритроцитарный жизненный цикл

Главные особенности эритроцитов заключаются в их непродолжительной жизни. Они не могут делиться и синтезировать белок из-за удаленного из клетки ядра, а потому структурные повреждения их клеток накапливаются. В результате, эритроциту свойственно старение. Однако гемоглобин, который захвачен макрофагами селезенки во время смерти эритроцита, всегда будет отправлен на образование новых переносчиков кислорода.

Жизненный цикл эритроцита начинается в костном мозге. Этот орган присутствует в пластинчатом веществе: в грудине, в крыльях подвздошных костей, в костях основания черепа, а также в полости бедренной кости. Здесь из стволовой клетки крови под действием цитокинов образуется предшественница миелопоэза с кодом (КОЕ-ГЭММ). Она после деления даст родоначальницу гемопоэза, обозначаемую кодом (БОЕ-Э). Из нее образуется предшественница эритропоэза, которая обозначена кодом (КОЕ-Э).

Эту же клетку называют колониеобразующей клеткой красного кровяного ростка. Она чувствительна к эритропоэтину - веществу гормональной природы, выделяемому почками. Повышение количества эритропоэтина (по принципу положительной обратной связи в функциональных системах) ускоряет процессы деления и производства эритроцитов.

Образование эритроцитов

Последовательность клеточных костномозговых превращений КОЕ-Э такова: из нее образуется эритробласт, а из него - пронормоцит, дающий начало базофильному нормобласту. По мере накопления белка он становится полихроматофильным нормобластом, а затем оксифильным нормобластом. После удаления ядра он становится ретикулоцитом. Последний попадает в кровь и дифференцируется (созревает) до нормального эритроцита.

Уничтожение эритроцитов

Примерно 100-125 дней клетка циркулирует в крови, постоянно переносит кислород и удаляет продукты метаболизма из тканей. Она транспортирует связанный с гемоглобином углекислый газ и отправляет его обратно в легкие, попутно заполняя свои молекулы белка кислородом. И по мере получения повреждений теряет молекулы фосфатидилсерина и рецепторные молекулы. Из-за этого эритроцит попадает "под прицел" макрофага и уничтожается им. А гем, полученный со всего переваренного гемоглобина, снова направляется для синтеза новых эритроцитов.

Эритробласт

Родоначальной клеткой эритроидного ряда является эритробласт . Он происходит из эритропоэтинчувствительной клетки, которая развивается из клетки-предшественника миелопоэза.

Эритробласт достигает в диаметре 20-25 мкм. Ядро его имеет почти геометрически круглую форму, окрашивается в красно-фиолетовый цвет. По сравнению с недифференцируемыми бластами можно отметить более грубую структуру и более яркую окраску ядра, хотя хроматиновые нити довольно тонкие, переплетение их равномерное, нежносетчатое. В ядре находятся два - четыре ядрышка и более. Цитоплазма клетки с фиолетовым оттенком. Вокруг ядра наблюдается просветление (перинуклеарная зона), иногда с розовым оттенком. Указанные морфологические и тинкториальные признаки позволяют легко распознать эрктробласт.

Пронормоцит

Пронормоцит (пронормобласт) подобно эритробласту характеризуется четко очерченным круглым ядром и выраженной базофилией цитоплазмы. Отличить пронормоцит от эритробласта можно по более грубой структуре ядра и отсутствию в нем ядрышек.

Нормоцит

Нормоцит (нормобласт) по величине приближается к зрелым безъядерным эритроцитам (8-12 мкм) с отклонениями в ту или другую сторону (микро- и макроформы).

В зависимости от степени насыщения гемоглобином различают базофильные, полихроматофильные и оксифильные (ортохромные) нормоциты . Накопление гемоглобина в цитоплазме нормоцитов происходит при непосредственном участии ядра. Об этом свидетельствует и появление его вначале вокруг ядра, в околоядерной зоне. Постепенно накопление гемоглобина в цитоплазме сопровождается полихромазией - цитоплазма становится полихроматофильной, т. е. воспринимает и кислые, и основные красители. При насыщении клетки гемоглобином цитоплазма нормоцита в окрашенных препаратах становится розовой.

Одновременно с накоплением в цитоплазме гемоглобина подвергается закономерным изменениям и ядро, в котором происходят процессы конденсации ядерного хроматина. В результате этого исчезают ядрышки, хроматиновая сеть становится более грубой и ядро приобретает характерную радиарную (колесовидную) структуру, в нем отчетливо различимы хроматин и парахроматин. Эти изменения характерны для полихроматофильного нормоцита.

Полихроматофильный нормоцит - последняя клетка красного ряда, которая еще способна к делению. В дальнейшем в оксифильном нормоците хроматин ядра уплотняется, становится грубопикнотичным, клетка лишается ядра и превращается в эритроцит.

В нормальных условиях из костного мозга в кровяное русло поступают зрелые эритроциты. В условиях патологии, связанной с дефицитом цианокобаламина - витамина B 12 (его кофермента метилкобаламина) или фолиевой кислоты, в костном мозге появляются мегалобластические формы эритрокариоцитов.

Промегалобласт

Промегалобласт - наиболее молодая форма мегалобластического ряда. Установить морфологические различия между промегалобластом и про- эритрокариоцитом удается не всегда. Обычно промегалобласт большего диаметра (25-35 мкм), структура его ядра отличается четкостью рисунка хроматиновой сети с границей хроматина и парахроматина. Цитоплазма обычно более широкая, чем у пронормоцита, ядро часто располагается эксцентрически. Иногда обращает на себя внимание неравномерная (нитчатая) интенсивная окраска базофильной цитоплазмы.

Мегалобласт

Наряду с крупными мегалобластами (гигантские бласты) могут наблюдаться клетки небольших размеров, по величине соответствующие нормоцитам. От последних мегалобласты отличаются нежной структурой ядра. У нормоцита ядро грубопетлистое, с радиарной исчерченностью, у мегалобласта оно сохраняет нежную сетчатость, мелкую зернистость хроматиновых глыбок, располагается в центре или эксцентрически, не имеет ядрышек.

Раннее насыщение цитоплазмы гемоглобином является вторым важным признаком, позволяющим отличить мегалобласт от нормоцита. Как и нормоциты, по содержанию в цитоплазме гемоглобина мегалобласты делятся на базофильные, полихроматофильные и оксифильные.

Полихроматофильные мегалобласты характеризуются метахроматичностью окраски цитоплазмы, которая может приобретать серовато-зеленые оттенки.

Так как гемоглобинизация цитоплазмы опережает дифференциацию ядра, то клетка долго остается ядросодержащей и не может превратиться в мегалоцит. Уплотнение ядра наступает с запозданием (после нескольких митозов). При этом размеры ядра уменьшаются (параллельно с уменьшением размеров клетки до 12-15 мкм), но его хроматин никогда не приобретает колесовидную структуру, свойственную ядру нормоцита. В процессе инволюции ядро мегалобласта приобретает всевозможные формы. Это ведет к образованию мегалобластов с самыми различными, причудливыми формами ядер и их остатков, телец Жолли, колец Кебота, ядерных пылинок Вейденрейха.

Мегалоцит

Освободившись от ядра, мегалобласт превращается в мегалоцит, отличающийся от зрелого эритроцита размерами (10-14 мкм и более) и насыщенностью гемоглобином. Он преимущественно овальной формы, без просветления в центре.

Эритроциты

Эритроциты составляют основную массу клеточных элементов крови. В нормальных условиях в крови содержится от 4,5 до 5 Т (10 12) в 1 л эритроцитов. Представление об общем объеме эритроцитов дает гематокритное число - отношение объема клеток крови к объему плазмы.

Эритроцит имеет плазмолемму и строму. Плазмолемма избирательно проницаема для ряда веществ, главным образом для газов, кроме того, в ней находятся различные антигены. В строме также содержатся антигены крови, вследствие чего она в определенной степени обусловливает групповую принадлежность крови. Кроме того, в строме эритроцитов находится дыхательный пигмент гемоглобин, который обеспечивает фиксацию кислорода и доставку его тканям. Это осуществляется благодаря способности гемоглобина образовывать с кислородом непрочное соединение оксигемоглобин, от которого кислород легко отщепляется, диффундируя в ткань, а оксигемоглобин вновь превращается в восстановленный гемоглобин. Эритроциты активно участвуют в регуляции кислотно-основного состояния организма, адсорбции токсинов и антител, а также в ряде ферментативных процессов.

Свежие, нефиксированные эритроциты имеют вид двояковогнутых дисков, круглых или овальных, окрашивающихся по Романовскому в розовый цвет. Двояковогнутость поверхности эритроцитов способствует тому, что в обмене кислорода участвует большая поверхность, чем при шаровидной форме клеток. Вследствие вогнутости средней части эритроцита под микроскопом его периферический отдел кажется более темноокрашенным, чем центральный.

Ретикулоциты

При суправитальной окраске во вновь образованных и поступивших из костного мозга в кровяное русло эритроцитах выявляется гранулоретнкулофиламентозная субстанция (ретикулум). Эритроциты с такой субстанцией называют ретикулоцитами .

В нормальной крови содержится от 0,1 до 1% ретикулоцитов. В настоящее время считается, что все молодые эритроциты проходят стадию ретикулоцита. а трансформация ретикулоцита в зрелый эритроцит происходит за короткий промежуток времени (29 ч по Finch). За это время они окончательно теряют ретикулум и превращаются в эритроциты.

Значение периферического ретикулоцитоза как показателя функционального состояния костного мозга обусловлено тем, что повышенное поступление молодых эритроцитов в периферическую кровь (усиление физиологической регенерации эритроцитов) сочетается с повышенной кроветворной деятельностью костного мозга. Таким образом, по количеству ретикулоцитов можно судить об эффективности эритроцитопоэза.

В некоторых случаях повышенное содержание ретикулоцитов имеет диагностическое значение, указывая на источник раздражения костного мозга. Например, ретикулоцитарная реакция при желтухе свидетельствует о гемолитическом характере заболевания; выраженный ретикулоцитоз помогает обнаружить скрытое кровотечение.

По количеству ретикулоцитов можно судить и об эффективности лечения (при кровотечениях, гемолитической анемии и др.). В этом заключается практическое значение изучения ретикулоцитов.

Признаком нормальной регенерации костного мозга может служить также обнаружение в периферической крови полихроматофильных эритроцитов . Они представляют собой незрелые костномозговые ретикулоциты, которые по сравнению с ретикулоцитами периферической крови более богаты РНК. С помощью радиоактивного железа доказано, что некоторая часть ретикулоцитов образуется из полихроматофильных нормоцитов без деления клеток. Такие ретикулоциты, образовавшиеся в условиях нарушенного эритроцитопоэза, имеют по сравнению с нормальными ретикулоцитами большие размеры и укороченный срок жизни.

Костномозговые ретикулоциты задерживаются в строме костного мозга в течение 2-4 дней, а затем попадают в периферическую кровь. В случаях гипоксии (кровопотеря, гемолиз) костномозговые ретикулоциты появляются в периферической крови в более ранние сроки. При тяжелой форме анемии костномозговые ретикулоциты могут образовываться и из базофильных нормоцитов. В периферической крови они имеют вид базофильных эритроцитов.

Полихроматофилия эритроцитов (костномозговых ретикулоцитов) обусловлена смешиванием двух высокодисперсных коллоидных фаз, одна из которых (кислой реакции) представляет собой базофильное вещество, а другая (слабощелочной реакции) - гемоглобин. Благодаря смешиванию обеих коллоидных фаз незрелый эритроцит при окрашивании по Романовскому воспринимает и кислый, и щелочной красители, приобретая серовато-розоватый цвет (окрашивается полихроматофильно).

Базофильное вещество полихроматофилов при суправитальной окраске 1 % раствором бриллианткрезилового синего (во влажной камере) выявляется в виде более выраженного ретикулума.

Для определения степени регенерации эритроцитов предложено использовать толстую каплю, окрашенную по Романовскому без фиксации. При этом зрелые эритроциты выщелачиваются и не выявляются, а ретикулоциты остаются в виде базофильно (синевато-фиолетово) окрашенной сеточки - полихромазия . Увеличение ее до трех и четырех плюсов указывает на повышенную регенерацию клеток эритроидного ряда.

В отличие от нормоцитов, характеризующихся интенсивным синтезом ДНК, РНК и липидов, в ретикулоцитах продолжается лишь синтез липидов и присутствует РНК. Установлено также, что в ретикулоцитах продолжается синтез гемоглобина.

Средний диаметр нормоцита около 7,2 мкм, объем - 88 фл (мкм 3), толщина - 2 мкм, показатель сферичности - 3,6.

Первые школьные уроки об устройстве человеческого организма знакомят с главными «обитателями крови: красные клетки – эритроциты (Er, RBC), определяющие цвет за счет , в них содержащегося, и белые (лейкоциты), присутствие которых на глаз не видно, поскольку на окраску они не влияют.

Эритроциты человека, в отличие от животных, не имеют ядра, но прежде чем потерять его, они должны пройти путь от клетки-эритробласта, где только начинается синтез гемоглобина, достигнуть последней ядерной стадии – , накапливающего гемоглобин, и превратиться в зрелую безъядерную клетку, основным компонентом которой является красный кровяной пигмент.

Чего только люди не делали с эритроцитами, изучая их свойства: и вокруг земного шара пытались их обернуть (получилось 4 раза), и в монетные столбики укладывать (52 тысячи километров), и площадь эритроцитов сопоставлять с площадью поверхности тела человека (эритроциты превзошли все ожидания, их площадь оказалась выше в 1,5 тысячи раз).

Эти уникальные клетки…

Еще одна важная особенность эритроцитов заключается в их двояковогнутой форме, но если бы они были шарообразными, то общая площадь их поверхности была бы меньше на 20% настоящей. Однако способности эритроцитов заключаются не только в величине их общей площади. Благодаря двояковогнутой дисковидной форме:

1. Эритроциты способны переносить больше кислорода и углекислого газа;
2. Проявлять пластичность и свободно проходить через узкие отверстия и изогнутые капиллярные сосуды, то есть, для молодых полноценных клеток в кровяном русле практически нет препятствий. Способность проникать в самые отдаленные уголки организма теряется с возрастом эритроцитов, а также при их патологических состояниях, когда изменяется их форма и размер. Например, сфероциты, серповидные, гири и груши (пойкилоцитоз), не обладают такой высокой пластичностью, не могут пролезать в узкие капилляры макроциты, а тем более, мегалоциты (анизоцитоз), поэтому и задачи свои измененные клетки выполняют не столь безупречно.

Химический состав Er представлен в большей степени водой (60%) и сухим остатком (40%), в котором 90 – 95% занимает красный пигмент крови – , а остальные 5 – 10% распределены между липидами (холестерин, лецитин, кефалин), белками, углеводами, солями (калий, натрий, медь, железо, цинк) и, конечно, ферментами (карбоангидраза, холинэстераза, гликолитические и пр.).

Клеточные структуры, которые мы привыкли отмечать в других клетках (ядро, хромосомы, вакуоли), у Er отсутствуют за ненадобностью. Живут эритроциты до 3 – 3,5 месяцев, затем состариваются и с помощью эритропоэтических факторов, которые выделяются при разрушении клетки, подают команду, что их пора заменить новыми – молодыми и здоровыми.

Начало свое эритроцит берет от предшественников, которые, в свою очередь, происходят от стволовой клетки. Воспроизводятся красные кровяные тельца, если в организме все нормально, в костном мозге плоских костей (череп, позвоночник, грудина, ребра, тазовые кости). В случаях, когда по каким-либо причинам костный мозг не может их производить (поражение опухолью), эритроциты «вспоминают», что во внутриутробном развитии этим занимались другие органы (печень, вилочковая железа, селезенка) и заставляют организм начать эритропоэз в забытых местах.

Сколько их должно быть в норме?

Общее количество эритроцитов, содержащееся в организме в целом, и концентрация красных клеток, курсирующих по кровяному руслу – понятия разные. В общее число входят клетки, которые еще пока не покинули костный мозг, ушли в депо на случай непредвиденных обстоятельств или пустились в плавание для выполнения своих непосредственных обязанностей. Совокупность всех трех популяций эритроцитов носит название – эритрон . В эритроне содержится от 25 х 10 12 /л (Тера/литр) до 30 х 10 12 /л красных кровяных клеток.

Норма эритроцитов в крови взрослых людей отличается по половому признаку, а у детей в зависимости от возраста. Таким образом:

• Норма у женщин колеблется в пределах 3,8 – 4,5 х 10 12 /л, соответственно, гемоглобина у них тоже меньше;
• Что для женщины является нормальным показателем, то у мужчин называется анемией легкой степени, поскольку нижняя и верхняя граница нормы эритроцитов у них заметно выше: 4,4 х 5,0 х 10 12 /л (то же самое касается и гемоглобина);
• У детей до года концентрация эритроцитов постоянно меняется, поэтому для каждого месяца (у новорожденных – каждого дня) существует своя норма. И если вдруг в анализе крови повышены эритроциты у ребенка двух недель отроду до 6,6 х 10 12 /л, то это нельзя расценивать как патологию, просто у новорожденных такая норма (4,0 – 6,6 х 10 12 /л).
• Некоторые колебания наблюдаются и после года жизни, но нормальные значения не особо отличаются от таковых у взрослых. У подростков 12 -13 лет содержание гемоглобина в эритроцитах и уровень самих эритроцитов соответствует норме взрослых людей.

Повышенное содержание эритроцитов в крови называется эритроцитозом , который бывает абсолютным (истинным) и перераспределительным. Перераспределительный эритроцитоз патологией не является и возникает, когда эритроциты в крови повышены при определенных обстоятельствах:

1. Пребывание в горной местности;
2. Активный физический труд и спорт;
3. Психоэмоциональное возбуждение;
4. Дегидратация (потеря организмом жидкости при диарее, рвоте и т. д.).

Высокие показатели содержания эритроцитов в крови являются признаком патологии и истинного эритроцитоза, если они стали результатом усиленного образования красных кровяных телец, вызванного неограниченной пролиферацией (размножением) клетки-предшественницы и ее дифференцировки в зрелые формы эритроцитов ().

Снижение концентрации красных клеток крови называют эритропенией . Она наблюдается при кровопотере, угнетении эритропоэза, распаде эритроцитов () под действием неблагоприятных факторов. Низкие эритроциты в крови и пониженное содержание Hb в эритроцитах является признаком .

О чем говорит аббревиатура?

Современные гематологические анализаторы, помимо гемоглобина (HGB), пониженного или повышенного содержания эритроцитов в крови (RBC), (HCT) и других привычных анализов, могут рассчитывать и другие показатели, которые обозначаются латинской аббревиатурой и бывают совсем не понятны читателю:

Кроме всех перечисленных достоинств эритроцитов, хочется отметить еще одно:

Эритроциты считают зеркалом, отражающим состояние многих органов. Своеобразным индикатором, способным «почувствовать» неполадки или позволяющим следить за течением патологического процесса, является .

Большому кораблю – большое плавание

Почему красные кровяные клетки так важны для диагностики многих патологических состояний? Их особая роль вытекает и формируется в силу уникальных возможностей, а чтобы читатель мог себе представить истинную значимость эритроцитов, попробуем перечислить их обязанности в организме.

Поистине, функциональные задачи красных кровяных клеток широки и многообразны:

1. Они осуществляют транспортировку кислорода к тканям (с участием гемоглобина).
2. Переносят углекислый газ (с участием, помимо гемоглобина, фермента карбоангидразы и ионообменника Cl- /HCO 3).
3. Выполняют защитную функцию, так как способны адсорбировать вредные вещества и переносить на своей поверхности антитела (иммуноглобулины), компоненты комплементарной системы, образованные иммунные комплексы (Ат-Аг), а также синтезировать антибактериальное вещество, называемое эритрином .
4. Участвуют в обмене и регуляции водно-солевого равновесия.
5. Обеспечивают питание тканей (эритроциты адсорбируют и переносят аминокислоты).
6. Участвуют в поддержании информационных связей в организме за счет переноса макромолекул, которые эти связи обеспечивают (креаторная функция).
7. Содержат тромбопластин, который выходит из клетки при разрушении эритроцитов, что является сигналом для системы свертывания начать гиперкоагуляцию и образование . Кроме тромбопластина, эритроциты несут гепарин, препятствующий тромбообразованию. Таким образом, активное участие эритроцитов в процессе свертывания крови – очевидно.
8. Красные клетки крови способны подавлять высокую иммунореактивность (выполняют роль супрессоров), что может быть использовано в лечении различных опухолевых и аутоиммунных заболеваний.
9. Участвуют в регуляции производства новых клеток (эритропоэз) путем освобождения из разрушенных старых эритроцитов эритропоэтических факторов.

Разрушаются красные кровяные тельца преимущественно в печени и селезенке с образованием продуктов распада ( , железо). Кстати, если рассматривать каждую клетку по отдельности, то она будет не такой уж и красной, скорее, желтовато – красной. Скапливаясь в огромные миллионные массы, они, благодаря гемоглобину, в них находящемуся, становятся такими, как мы привыкли их видеть – насыщенно-красного цвета.

Видео: урок по эритроцитам и функциям крови

Основная функция которых состоит в транспорте кислорода (О2) из легких в ткани и двуокиси углерода (СО2) из тканей в легкие.

Зрелые эритроциты не имеют ядра и цитоплазматических органелл. Поэтому они не способны к синтезу белков или липидов, синтезу АТФ в процессах окислительного фосфорилирования. Это резко уменьшает собственные потребности эритроцитов в кислороде (не более 2% от всего кислорода, транспортируемого клеткой), а синтез АТФ осуществляется в ходе гликолитического расщепления глюкозы. Около 98% массы белков цитоплазмы эритроцита составляет .

Около 85% эритроцитов, называемых нормоцитами, имеют диаметр 7-8 мкм, объем 80-100 (фемтолитров, или мкм 3) и форму — в виде двояковогнутых дисков (дискоциты). Это обеспечивает им большую площадь газообмена (суммарно для всех эритроцитов около 3800 м 2) и уменьшает расстояние диффузии кислорода до места его связывания с гемоглобином. Примерно 15% эритроцитов обладают различной формой, размерами и могут иметь отростки на поверхности клеток.

Полноценные «зрелые» эритроциты обладают пластичностью — способностью к обратимой деформации. Это позволяет им проходить но сосудам с меньшим диаметром, в частности, через капилляры с просветом в 2-3 мкм. Такая способность к деформации обеспечивается за счет жидкостного состояния мембраны и слабого взаимодействия между фосфолипидами, белками мембраны (гликофорины) и цитоскелетом белков внутриклеточного матрикса (спектрин, анкирин, гемоглобин). В процессе старения эритроцитов происходит накопление в мембране холестерола, фосфолипидов с более высоким содержанием жирных кислот, возникает необратимая агрегация спектрина и гемоглобина, что вызывает нарушение структуры мембраны, формы эритроцитов (из дискоцитов они превращаются в сфероциты) и их пластичности. Такие эритроциты не могут проходить через капилляры. Они захватываются и разрушаются макрофагами селезенки, а отдельные из них гемолизируются внутри сосудов. Гликофорины придают гидрофильные свойства наружной поверхности эритроцитов и электрический (дзета) потенциал. Поэтому эритроциты отталкиваются друг от друга и находятся в плазме во взвешенном состоянии, определяя суспензионную устойчивость крови.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) — показатель, характеризующий оседание эритроцитов крови при добавлении антикоагулянта (например, цитрата натрия). Определение СОЭ производят, измеряя высоту столбика плазмы над эритроцитами, осевшими в вертикально расположенном специальном капилляре за 1 ч. Механизм этого процесса определяется функциональным состоянием эритроцита, его зарядом, белковым составом плазмы и другими факторами.

Удельный вес эритроцитов выше, чем плазмы крови, поэтому в капилляре с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают. СОЭ составляет у здоровых взрослых людей 1-10 мм/ч у мужчин и 2-15 мм/ч у женщин. У новорожденных СОЭ равно 1-2 мм/ч, а у пожилых людей — 1-20 мм/ч.

К основным факторам, влияющим на СОЭ, относят: количество, форму и размеры эритроцитов; количественное соотношение различных видов белков плазмы крови; содержание желчных пигментов и др. Повышение содержания альбуминов и желчных пигментов, а также повышение количества эритроцитов в крови вызывает возрастание дзета-потенциала клеток и уменьшение СОЭ. Увеличение содержания в плазме крови глобулинов, фибриногена, снижение содержания альбуминов и уменьшение количества эритроцитов сопровождается увеличением СОЭ.

Одной из причин более высокого значения СОЭ у женщин, по сравнению с мужчинами, является более низкое количество эритроцитов в крови женщин. СОЭ увеличивается при сухоядении и голодании, после вакцинации (вследствие увеличения содержания глобулинов и фибриногена в плазме), во время беременности. Замедление СОЭ может наблюдаться при повышении вязкости крови вследствие усиленного испарения пота (например, при действии высокой внешней температуры), при эритроцитозе (например, у жителей высокогорья или у альпинистов, у новорожденных).

Количество эритроцитов

Число эритроцитов в периферической крови взрослого человека составляет: у мужчин — (3,9-5,1)*10 12 клеток/л; у женщин — (3,7-4,9) . 10 12 клеток/л. Их количество в разные возрастные периоды у детей и взрослых отражено в табл. 1. У пожилых людей количество эритроцитов приближается в среднем к нижней границе нормы.

Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови выше верхней границы нормы называется эритроцитозом : для мужчин — выше 5,1 . 10 12 эритроцитов/л; для женщин — выше 4,9 . 10 12 эритроцитов/л. Эритроцитоз бывает относительным и абсолютным. Относительный эритроцитоз (без активации эритропоэза) наблюдается при повышении вязкости крови у новорожденных (см. табл. 1), во время физической работы или действии на организм высокой температуры. Абсолютный эритроцитоз является следствием усиленного эритропоэза, наблюдаемого при адаптации человека к высокогорью или у тренированных на выносливость лиц. Эригроцитоз развивается при некоторых заболеваниях крови (эритремии) или как симптом других заболеваний (сердечной или легочной недостаточности и др.). При любом виде эритроцитоза обычно увеличивается содержание в крови гемоглобина и гематокрит.

Таблица 1. Показатели красной крови у здоровых детей и взрослых

	Эритроциты 10 12 /л	Ретикулоциты, %	Гемоглобин, г/л	Гематокрит, %			МСНС г/100 мл
Новорожденные
1-я неделя
6 месяцев
Взрослые мужчины
Взрослые женщины

Примечание. MCV (mean corpuscular volume) — средний объем эритроцитов; МСН (mean corpuscular hemoglobin) среднее содержание гемоглобина в эритроците; МСНС (mean corpuscular hemoglobin concentration) — содержание гемоглобина в 100 мл эритроцитов (концентрация гемоглобина в одном эритроците).

Эритропения — это уменьшение количества эритроцитов в крови меньше нижней границы нормы. Она также может быть относительной и абсолютной. Относительная эритропения наблюдается при увеличении поступления жидкости в организм при не измененном эритропоэзе. Абсолютная эритропения (анемия) является следствием: 1) повышенного кроверазрушения (аутоиммунный гемолиз эритроцитов, избыточная кроверазрушающая функция селезенки); 2) понижения эффективности эритропоэза (при дефиците железа, витаминов (особенно, группы В) в пищевых продуктах, отсутствии внутреннего фактора Кастла и недостаточном всасывании витамина В 12); 3) кровопотери.

Основные функции эритроцитов

Транспортная функция заключается в переносе кислорода и углекислого газа (дыхательная или газотранспортная), питательных (белки, углеводы и др.) и биологически активных (NO) веществ. Защитная функция эритроцитов заключается в их способности связывать и обезвреживать некоторые токсины, а также участвовать в процессах свертывания крови. Регуляторная функция эритроцитов заключается в их активном участии в поддержании кислотно-основного состояния организма (рН крови) с помощью гемоглобина, который может связывать С0 2 (снижая тем самым содержание Н 2 С0 3 в крови) и обладает амфолитными свойствами. Эритроциты могут также участвовать в иммунологических реакциях организма, что обусловлено наличием в их клеточных мембранах специфических соединений (гликопротеинов и гликолипидов), обладающих свойствами антигенов (аглютиногенов).

Жизненный цикл эритроцитов

Местом образования эритроцитов в организме взрослого человека является красный костный мозг. В процессе эритропоэза из полипотентной стволовой гемопоэтической клетки (ПСГК) через ряд промежуточных этапов образуются ретикулоциты, которые выходят в периферическую кровь и превращаются через 24-36 ч в зрелые эритроциты. Срок их жизни — 3-4 месяца. Место гибели — селезенка (фагоцитоз макрофагами до 90%) или внутрисосудистый гемолиз (обычно до 10%).

Функции гемоглобина и его соединения

Основные функции эритроцитов обусловлены наличием в их составе особого белка — . Гемоглобин осуществляет связывание, транспорт и высвобождение кислорода и углекислого газа, обеспечивая дыхательную функцию крови, участвует в регуляции , выполняя регуляторную и буферную функции, а также придает эритроцитам и крови красный цвет. Гемоглобин выполняет свои функции лишь находясь в эритроцитах. В случае гемолиза эритроцитов и выхода гемоглобина в плазму он не может выполнять свои функции. Гемоглобин в плазме связывается с белком гаптоглобином, образующийся комплекс захватывается и разрушается клетками фагоцитирующей системы печени и селезенки. При массивном гемолизе гемоглобин удаляется из крови почками и появляется в моче (гемоглобинурия). Период его полу вы ведения составляет около 10 мин.

Молекула гемоглобина имеет две пары полипептидных цепей (глобин — белковая часть) и 4 гема. Гем — комплексное соединение протопорфирина IX с железом (Fe 2+), которое обладает уникальной способностью присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом железо, к которому присоединяется кислород остается двухвалентным, оно может легко окисляться также до трехвалентного. Гем является активной или так называемой простетической группой, а глобин — белковым носителем гема, создающим для него гидрофобный карман и защищающим Fe 2+ от окисления.

Существует ряд молекулярных форм гемоглобина. В крови взрослого человека содержатся НbА (95-98% НbА 1 и 2-3% НbA 2) и HbF (0,1-2%). У новорожденных преобладает HbF (почти 80%), а у плода (до 3-месячного возраста) — гемоглобин типа Gower I.

Нормальное содержание гемоглобина в крови мужчин составляет в среднем 130-170 г/л, у женщин — 120-150 г/л, у детей — зависит от возраста (см. табл. 1). Общее содержание гемоглобина в периферической крови равно примерно 750 г (150 г/л. 5 л крови = 750 г). Один грамм гемоглобина может связать 1,34 мл кислорода. Оптимальное выполнение эритроцитами дыхательной функции отмечается при нормальном содержании в них гемоглобина. Содержание (насыщение) в эритроците гемоглобина отражают следующие показатели: 1) цветовой показатель (ЦП); 2) МСН — среднее содержание гемоглобина в эритроците; 3) МСНС — концентрация гемоглобина в эритроците. Эритроциты с нормальным содержанием гемоглобина характеризуются ЦП = 0,8-1,05; МСН = 25,4-34,6 пг; МСНС = 30-37 г/дл и называются нормохромными. Клетки со сниженным содержанием гемоглобина имеют ЦП < 0,8; МСН < 25,4 пг; МСНС < 30 г/дл и получили название гипохромных. Эритроциты с повышенным содержанием гемоглобина (ЦП > 1,05; МСН > 34,6 пг; МСНС > 37 г/дл) называются гиперхромными.

Причиной гипохромии эритроцитов чаще всего является их образование в условиях дефицита железа (Fe 2+) в организме, а гиперхромии — в условиях недостатка витамина В 12 (цианокобаламин) и (или) фолиевой кислоты. В ряде районов нашей страны имеется низкое содержание Fe 2+ в воде. Поэтому у их жителей (особенно, у женщин) повышена вероятность развития гипохромной анемии. Для ее профилактики необходимо компенсировать недостаток поступления железа с водой пищевыми продуктами, содержащими его в достаточных количествах или специальными препаратами.

Соединения гемоглобина

Гемоглобин, связанный с кислородом, называется оксигемоглобином (НbО 2). Его содержание в артериальной крови достигает 96-98%; НbО 2 , отдавший O 2 после диссоциации, называется восстановленным (ННb). Гемоглобин связывает углекислый газ, образуя карбгемоглобин (НЬСО 2). Образование НbС0 2 не только способствует транспорту СО 2 , но и снижает образование угольной кислоты и поддерживает тем самым гидрокарбонатный буфер плазмы крови. Оксигемоглобин, восстановленный гемоглобин и карбгемоглобин называются физиологическими (функциональными) соединениями гемоглобина.

Карбоксигемоглобин — соединение гемоглобина с угарным газом (СО — оксид углерода). Гемоглобин обладает существенно большим сродством к СО, чем к кислороду, и образует карбоксигемоглобин при небольших концентрациях СО, теряя при этом способность связывать кислород и создавая угрозу для жизни. Еще одним нефизиологическим соединением гемоглобина является метгемоглобин. В нем железо окислено до трехвалентного состояния. Метгемоглобин не способен вступать в обратимую реакцию с О 2 и является соединением функционально не активным. При его избыточном накоплении в крови также возникает угроза для жизни человека. В связи с этим, метгемоглобин и карбоксигемоглобин называются еще патологическими соединениями гемоглобина.

У здорового человека метгемоглобин постоянно присутствует в крови, но в очень небольших количествах. Образование метгемоглобина происходит под действием окислителей (перекисей, нитропроизводных органических веществ и др.), которые постоянно поступают в кровь из клеток различных органов, особенно, кишечника. Образование метгемоглобина ограничивают антиоксиданты (глутатион и аскорбиновая кислота), присутствующие в эритроцитах, а его восстановление в гемоглобин происходит в процессе ферментативных реакций с участием эритроцитарных ферментов дегидрогеназ.

Эритропоэз

Эритропоэз - это процесс образования эритроцитов из ПСГК. Количество эритроцитов, содержащихся в крови, зависит от соотношения эритроцитов, образующихся и разрушающихся в организме за одно и то же время. У здорового человека количество образующихся и разрушающихся эритроцитов равно, что обеспечивает в нормальных условиях поддержание относительно постоянного числа эритроцитов в крови. Совокупность структур организма, включающих периферическую кровь, органы эритропоэза и разрушения эритроцитов называют эритроном.

У взрослого здорового человека эритропоэз происходит в гемопоэтическом пространстве между синусоидами красного костного мозга и завершается в кровеносных сосудах. Под влиянием сигналов клеток микроокружения, активированных продуктами разрушения эритроцитов и других клеток крови, раннедействующие факторы ПСГК дифференцируются в коммитированные олигопотентные (миелоидные), а затем в унипотентные стволовые гемопоэтические клетки эритроидного ряда (БОЕ-Э). Дальнейшая дифференцировка клеток эритроидного ряда и образование непосредственных предшественников эритроцитов — ретикулоцитов происходит под влиянием позднедействующих факторов, среди которых ключевую роль играет гормон эритропоэтин (ЭПО).

Ретикулоциты выходят в циркулирующую (периферическую) кровь и в течение 1-2 дней преобразуются в эритроциты. Содержание ретикулоцитов в крови составляет 0,8-1,5% от количества эритроцитов. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 3-4 месяца (в среднем 100 дней), после чего они выводятся из кровотока. За сутки в крови замещается около (20-25) . 10 10 эритроцитов ретикулоцитами. Эффективность эритропоэза при этом составляет 92-97%; 3-8% клеток- предшественниц эритроцитов не завершают цикл дифференцирования и разрушаются в костном мозге макрофагами — неэффективный эритропоэз. В особых условиях (например, стимуляции эритропоэза при анемиях) неэффективный эритропоэз может достигать 50%.

Эритропоэз зависит от многих экзогенных и эндогенных факторов и регулируется сложными механизмами. Он зависит от достаточного поступления в организм с пищей витаминов, железа, других микроэлементов, незаменимых аминокислот, жирных кислот, белка и энергии. Их недостаточное поступление ведет к развитию алиментарной и других форм дефицитных анемий. Среди эндогенных факторов регуляции эритропоэза ведущее место отводится цитокинам, в особенности эритропоэтину. ЭПО является гормоном гликопротеиновой природы и основным регулятором эритропоэза. ЭПО стимулирует пролиферацию и дифференцирование всех клеток-предшественниц эритроцитов, начиная с БОЕ-Э, увеличивает скорость синтеза в них гемоглобина и угнетает их апоптоз. У взрослого человека главным местом синтеза ЭПО (90%) являются перитубулярные клетки ночек, в которых образование и секреция гормона увеличиваются при снижении напряжения кислорода в крови и в этих клетках. Синтез ЭПО в почках усиливается под влиянием гормона роста, глюкокортикоидов, тестостерона, инсулина, норадреналина (через стимуляцию β1-адренорецепторов). В небольших количествах ЭПО синтезируется в клетках печени (до 9%) и макрофагах костного мозга (1%).

В клинике для стимуляции эритропоэза используется рекомбинантный эритропоэтин (rHuEPO).

Угнетают эритропоэз женские половые гормоны эстрогены. Нервная регуляция эритропоэза осуществляется АНС. При этом увеличение тонуса симпатического отдела сопровождается усилением эритропоэза, а парасимпатического — ослаблением.