1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них безусловный раздражитель, который вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.), этот раздражитель является подкреплением условно-рефлекторной реакции. Второй раздражитель - условный (сигнальный) будет сигнализировать о безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.). 2. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителя (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании условного и безусловного раздражителя). 3. Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель действует самостоятельно, получило название времени изолированного действия условного раздражителя. Время, когда условный и безусловный раздражители действуют вместе, получило Название времени совместного действия условного и безусловного раздражителя. В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражителя различают: совпадающий условный рефлекс (время изолированного действия условного раздражителя 1-2 с); если время изолированного действия условного раздражителя больше 2 с, то такой рефлекс называется отставленным, он может быть: коротко отставленным (время изолированного действия до 10с); средне отставленным (время изолированного действия до 20с); длительно отставленным (время изолированного действия 20-30 с); если безусловный раздражитель действует спустя 30 с и более после начала действия условного раздражителя, то такой условный рефлекс называется запаздывающим; следовой условный рефлекс - безусловный раздражитель начинает действовать после прекращения действия условного раздражителя, у таких рефлексов нет времени совместного действия условного и безусловного раздражителей. 4. В качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, но он должен обладать следующими свойствами: должен быть по возможности индифферентным, не вызывать сам по себе оборонительной реакции; не должен быть чрезмерной силы; должен привлекать внимание животного; должен быть экологически близким животному (например, у рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но для этого необходимо большое количество сочетаний условного и безусловного раздражителей, а на сочетание плеска воды с подачей корма условный рефлекс вырабатывается через 2-3 сочетания). В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т. д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т. е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок. 5. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного. 6. Безусловное подкрепление должно соответствовать своим качествам, например, пища должна быть съедобной. 7. При выработке условных рефлексов необходимо устранить посторонние раздражители, т. к. они могут вызывать торможение условного рефлекса. 8. Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение. 9. У животного при выработке условного рефлекса должно быть выраженным мотивационное возбуждение, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого животного этот рефлекс не вырабатывается. Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС - в высших ее отделах. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И. П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возможностей. Во-первых, возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону - это межнейрональный путь. Во-вторых, возбуждение может передаваться по ассоциативным волокнам коры. Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного - центр безусловного рефлексов). 1. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора). 2. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка). 3. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора). 4. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка). Каков же механизм образования временной связи? Рядом исследователей было показано, что образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление “проторения пути”, сопровождающееся: длительным повышением возбудимости синаптических образований; изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов. Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции. Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона - нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.

1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них безусловный раздражитель, который вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.), этот раздражитель является подкреплением условно-рефлекторной реакции. Второй раздражитель - условный (сигнальный) будет сигнализировать о безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.).

2. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителя (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании условного и безусловного раздражителя).

3. Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель действует самостоятельно, получило название времени изолированного действия условного раздражителя. Время, когда условный и безусловный раздражители действуют вместе, получило Название времени совместного действия условного и безусловного раздражителя. В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражителя различают: совпадающий условный рефлекс (время изолированного действия условного раздражителя 1-2 с); если время изолированного действия условного раздражителя больше 2 с, то такой рефлекс называется отставленным, он может быть:

Коротко отставленным (время изолированного действия до 10с);

Средне отставленным (время изолированного действия до 20с);

Длительно отставленным (время изолированного действия 20-30 с);

Если безусловный раздражитель действует спустя 30 с и более после начала действия условного раздражителя, то такой условный рефлекс называется запаздывающим;

следовой условный рефлекс - безусловный раздражитель начинает действовать после прекращения действия условного раздражителя, у таких рефлексов нет времени совместного действия условного и безусловного раздражителей.

4. В качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, но он должен обладать следующими свойствами:

Должен быть по возможности индифферентным, не вызывать сам по себе оборонительной реакции;

Не должен быть чрезмерной силы;

Должен привлекать внимание животного;

Должен быть экологически близким животному (например, у рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но для этого необходимо большое количество сочетаний условного и безусловного раздражителей, а на сочетание плеска воды с подачей корма условный рефлекс вырабатывается через 2-3 сочетания).

В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т. д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т. е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

5. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.

6. Безусловное подкрепление должно соответствовать своим качествам, например, пища должна быть съедобной.

7. При выработке условных рефлексов необходимо устранить посторонние раздражители, т. к. они могут вызывать торможение условного рефлекса.

8. Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение.

9. У животного при выработке условного рефлекса должно быть выраженным мотивационное возбуждение, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого животного этот рефлекс не вырабатывается.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС - в высших ее отделах. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

И. П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возможностей. Во-первых, возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону - это межнейрональный путь. Во-вторых, возбуждение может передаваться по ассоциативным волокнам коры. Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного - центр безусловного рефлексов).

1. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора).

2. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка).

3. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора).

4. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка).

Каков же механизм образования временной связи? Рядом исследователей было показано, что образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление “проторения пути”, сопровождающееся:

Длительным повышением возбудимости синаптических образований;

Изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов.

Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции.

Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона - нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.

Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса у собак 1. Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для собаки раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Поясним это примером. Если какой-нибудь безразличный для собаки раздражитель, например звук звонка или вспыхивание электрической лампочки, соединить с кормлением, то эти ранее безразличные агенты (раздражители) внешнего мира начинают через несколько сочетаний вызывать пищевую реакцию. Собака будет стремиться к тому месту, где ей дается пища. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь значение сигнала для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс. При обучении собаки подходить к дрессировщику по команде «ко мне» происходит совершенно тоже, что и в предыдущем случае. Дрессировщиком произносится команда «ко мне», которая для недрессированной этому приему собаки является совершенно безразличной, индиферентной; одновременно собаку подтягивают за поводок к дрессировщику и ей дается пищевое подкрепление. После нескольких таких сочетаний команды «ко мне» и пищевого раздражителя эта команда становится для собаки уже небезразличной. Собака бежит к дрессировщику, от которого получила лакомство, и мы говорим, что на команду «ко мне» у собаки выработался условный рефлекс. 2. Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. При дрессировке собаки команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1–2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, выбывающего безусловный рефлекс не 2–3 секунды (такой условный рефлекс называют совпадающим), а более длительное время (до 2–3 минут), то и в этом случае может быть выработан условный рефлекс. Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий условный рефлекс. Можно выработать условный рефлекс и на тот «след», который оставляет раздражитель. Так, например, если звонок будет звучать в течение 10–15 секунд, а затем через две минуты после его выключения давать собаке пищу, то у нее выработается условный рефлекс, носящий название следового. В этом случае собака будет проявлять пищевую реакцию не в момент звучания звонка, а при приближении того времени, когда она получает пищу. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не образуется. 3. Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга собаки должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на том участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условных рефлексов. Если перед началом дрессировки не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов. 4. Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Это свойство условных рефлексов было названо академиком И. П. Павловым законом силовых отношений. При дрессировке собаке необходимо давать энергичные и четкие команды, на них условные рефлексы будут быстрее вырабатываться и лучше выполняться, чем на вяло и тихо произносимые команды. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные условно-рефлекторные раздражения могут вызывать у некоторых собак (особенно слабого типа нервной деятельности) не улучшение, а, наоборот, ухудшение их условно-рефлекторной деятельности. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться. 5. Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Во время выработки условного рефлекса безусловный рефлекс должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно. Основные приемы розыскной службы - следовая работа, выборка человека с вещью и др. - вырабатываются, в конечном счете, на базе активно-оборонительного рефлекса собаки. Поэтому необходимо, чтобы этот рефлекс был в достаточно возбудимом состоянии. С собаками, не обладающими выраженным активно-оборонительным рефлексом, должна быть проведена соответствующая работа по повышению его возбудимости (выработка злобы). п.с. Наконец, необходимо упомянуть еще о двух обстоятельствах, хотя и не решающих, но могущих ускорить выработку условных рефлексов и облегчить тем самым дрессировку. Было показано, что если собака только присутствует в качестве зрителя при выработке условного рефлекса у другой собаки, то это может ускорить последующую выработку у нее того условного рефлекса, пассивным свидетелем выработки которого она была. Этот очень важный для дрессировки вопрос остается, к сожалению, мало разработанным. Все же в ряде случаев, несомненно, можно рекомендовать использовать положение «зрителя» для ускорения дрессировки некоторым приемам. Можно полагать, что собака, боящаяся прыгать через барьер, ходить по буму или лазить по лестнице, будет лучше выполнять эти приемы, «просмотрев», как это выполняют другие собаки. Подражание, безусловно, может оказать помощь в процессе дрессировки таким приемам, как развитие у собаки «голоса». За последние годы были получены материалы, указывающие, что выработка двигательного условного рефлекса достигается чрезвычайно быстро (в течение 2–3 сочетаний), если то действие животного, которое должно быть закреплено, получено не пассивно, а выполнено «произвольно» самим животным. Можно заставить собаку сесть, нажав на ее крестец рукой - это будет пассивная усадка собаки. При сочетании команды «сидеть» с нажатием руки на крестец и последующей подкормкой собаки у нее с течением времени вырабатывается условный рефлекс садиться на команду «сидеть». Но можно, остановившись с рядом идущей собакой, поднять в руке над ее головой лакомство; лакомство следует держать на такой высоте, чтобы собака не могла его достать. Сделав несколько попыток достать лакомство, собака начнет садиться (это «произвольная» посадка собаки); в этот момент следует дать команду «сидеть» и, когда она сядет, дать ей лакомство. Оказывается, что подкармливание собаки за такие «произвольные» действия быстро закрепляет у нее условные рефлексы. Во всяком случае это обстоятельство надо иметь в виду, ибо оно может в ряде случаев ускорить закрепление необходимого действия. Однако следует отметить, что основным способом выработки двигательных условных рефлексов является так называемый контрастный метод, при котором пассивно вызываемые у собаки действия путем пищевого или другого подкрепления переключаются в активные. Здесь также необходимо указать на то, что некоторые «произвольные» действия, в основе которых лежит безусловный рефлекс, могут быть значительно развиты при подкреплении их раздражителями, возбуждающими другой безусловный рефлекс. Приведем пример. В одной из лабораторий академика И. П. Павлова недавно было показано, что если подкреплять пищей даже незначительное проявление активно-оборонительной реакции у собаки, то эта реакция развивается до чрезвычайно значительной степени. Здесь происходит пищевое подкрепление «произвольного» действия собаки, в основе которого лежит активно-оборонительный рефлекс, что и приводит к значительному усилению активно-оборонительного поведения. К сожалению, этот важный вопрос в практической дрессировке мало разработан.

Гениальный русский физиолог Иван Петрович Павлов сформулировал понятие о рефлексах и создал целое учение. Мы воспользуемся его выводами и затем попытаемся сформировать условный рефлекс у рыбок.

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду.

Условный рефлекс – это выработанная в процессе развития реакция организма на раздражитель. Безусловные рефлексы являются основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения. Это и есть условные рефлексы.

Какие же условия необходимы для выработки условных рефлексов? С этим вопросом мы обратились кинтернет ресурсам.

«Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс.

Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. При дрессировке животного команды следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель.

Например, для формирования условного рефлекса рыб надо включить лампу на 1-2 секунды раньше, чем мы будем давать корм. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, а в нашем случае – это свет, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не выработается.

Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга животного должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей.

Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные раздражители могут вызывать у рыб не развитие, а, наоборот, угасаниерефлекса. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.

Пятым условием образования условных рефлексов является состояние голода. Пищевой рефлекс – это безусловный рефлекс. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы животное проголодалось; накормленная рыбка будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно.