Побуждающие и направляющие организм к осуществлению целостного поведенческого акта и осуществляющие контроль готовности организма к его выполнению.

Мотивы – это побуждения к деятельности, связанные с удовлетворением потребностей субъекта; совокупность внешних или внутренних условий, вызывающих активность субъекта и определяющих ее направленность.

Потребность, перерастая в мотивацию, активирует ЦНС и другие системы организма. При этом она выступает как энергетический фактор, побуждающий организм к определенному .

Мотивационное можно рассматривать как особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе влияния подкорковых структур осуществляется вовлечение в деятельность коры . В результате живое существо начинает целенаправленно искать пути и объекты удовлетворения соответствующей потребности.

Мотивации делят на три основные группы:

Биологические мотивации, которые свойственны человеку и животным;

Социальные мотивации, свойственные человеку и частично животным;

Духовные (идеальные), свойственные только человеку.

Основной причиной возникновения биологических мотиваций является отклонение основных констант внутренней среды организма (нарушение гомеостаза) , т. е. биологические мотивации формируются на основе биологических потребностей - голода, жажды, полового чувства и др.

Внутренней среды (интерорецепторы) обеспечивают непрерывное наблюдение за состоянием внутренней среды организма. Их возбуждение включает гомеостатический механизм, автоматически компенсирующий возникший во внутренней среде сдвиг. Так, при перегревании активируется вегетативная нервная система, в результате усиливается потоотделение, выделение слюны, расширяются периферические сосуды. Одновременно с помощью адреналина и глюкогона из резервов организма в кровь выделяется глюкоза. Работа этих механизмов направлена на согревание организма за счет имеющихся ресурсов и изменения режимов функционирования различных его систем.

Если же отклонения во внутренней среде достигают таких величин, которые не могут быть скомпенсированы гомеостатической саморегуляцией, то включается второй механизм в виде специализированного . Сдвиги во внутренней среде, инициирующие поведение, отражают появление потребности. А поведение, направленное на ее удовлетворение, называют мотивированным поведением. Оно направлено на устранение нежелательных сдвигов во внутренней среде через взаимодействие с определенными объектами внешнего мира.

Так, например, формируется мотивация голода. При снижении в крови уровня питательных веществ, возбуждаются глюкорецепторы, информация от которых поступает в латеральные ядра , в которых локализуется подкорковый центр голода. Эти ядра могут раздражаться и непосредственно “голодной кровью” (кровь, в которой снижено содержание питательных веществ). Возбуждение от ядер гипоталамуса передается в кору головного мозга - возникает субъективное чувство голода. Это мотивационное возбуждение постепенно захватывает все большие и большие участки коры, т. е. в активное состояние приходят большие территории мозга, что обеспечивает формирование деятельности организма на удовлетворение возникшей мотивации.

Социальные мотивации свойственны человеку и отчасти животным, у которых сложные виды деятельности связаны с системой мотиваций действий и поступков в социальной среде, сообществе. Эмоциональные проявления познавательных потребностей человека называются интересами, они характеризуются положительными эмоциональными состояниями и различаются по содержанию, цели, широте и устойчивости.

Духовные (идеальные) мотивации свойственны только человеку и связаны с потребностями, возникающими в интеллектуальной сфере: потребность творчества, просветительской деятельности и др.

Общие свойства различных видов мотивации . Состояние организма при мотивациях характеризуется рядом общих черт:

1. Во время любой мотивации наблюдается активация моторной системы.
2. Повышается тонус симпатоадреналовой системы, выражающийся в росте частоты сокращений сердца, артериального давления, расширения сосудов скелетных мышц, что обеспечивает увеличение притока питательных веществ и кислорода к ним.
3. Наблюдается активация . Усиление ориентировочных реакций, десинхронизация в ЭЭГ как отражение усиления активирующих влияний – все это позволяет организму с большей легкостью выявлять биологически значимые и сигнальные раздражители в окружающей среде. Далее наблюдается возрастание поисковой активности, которая носит целенаправленный характер.
4. Воспоминание предыдущего , что необходимо для реализации поискового целенаправленного поведения и достижения результата.
5. Возникновение , как правило, отрицательных стенических, мобилизующих ресурсы организма; реже – отрицательных астенических или положительных, обычно при стремлении к творчеству, проявлению любознательности.

Физиологические теории мотиваций .

Теория гуморальных факторов мотиваций или теория «голодной крови» , согласно которой, формирование мотиваций связано с накоплением веществ в крови или их отсутствием. Предполагалось, что недостаток глюкозы в крови приводит к “голодным” сокращениям желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения внеклеточной воды в тканях. Половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови.

Однако наблюдения Алексеевой на сиамских близнецах (Маша и Даша Кривошляповы), она пронаблюдала, что кормление одной девочки не приводило к насыщению другой, это означает, что только гуморальными факторам объяснить природу мотиваций нельзя.

Стеллар выдвинул гипоталамическую теорию мотиваций , согласно которой центральным вместилищем мотивационного состояния, является гипоталамус.

Так, например, введение в гипоталамус раствора соли, способствовало употреблению воды сверх нормы, а его повреждение приводило к нарушению водного баланса. Было показано, что существуют пищевые автоматизмы, так центры насыщения и питания находятся в реципрокных отношениях (торможение одного центра вызывает возбуждение другого и наоборот). Регуляция всех этих гипоталамических центров осуществляется на уровне лимбической коры.

Экспериментальным путем, например, было установлено, что в латеральном гипоталамусе располагается центр голода, побуждающий организм к поискам и приему пищи, а в медиальном гипоталамусе - центр насыщения, ограничивающий прием пищи. Двухстороннее разрушение латеральных ядер у подопытных животных приводит к отказу от пищи, а их стимуляция через вживленные электроды - к усиленному потреблению пищи. Разрушение некоторых участков медиального таламуса влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи.

Однако гипоталамические структуры не могут рассматриваться в качестве единственных центров, регулирующих мотивационное возбуждение. Первая инстанция, куда адресуется возбуждение любого мотивационного центра гипоталамуса, - лимбическая система мозга. При усилении гипоталамического возбуждения оно начинает широко распространяться, охватывая кору больших полушарий и . Последняя оказывает на кору головного мозга генерализованное активирующее влияние. Фронтальная кора выполняет функции построения программ поведения, направленных на удовлетворение потребностей. Именно эти влияния и составляют энергетическую основу формирования целенаправленного поведения для удовлетворения насущных потребностей.

Теория функциональных систем и мотивация . Наиболее полное психофизиологические описание поведения дает теория функциональных систем П.К. Анохина. Согласно теории ФС, немотивированного поведения не существует.

Мотивация активизирует работу ФС, в первую очередь афферентный синтез и акцептор результатов действия. Соответственно активируются афферентные системы (снижаются , усиливаются ориентировочные реакции) и активизируется (актуализируются необходимые для поисковой активности образы-энграммы памяти).

Мотивация создает особое состояние ФС - “предпусковую интеграцию”, которая обеспечивает готовность организма к выполнению соответствующей деятельности. Для этого состояния характерен целый ряд изменений.

Во-первых, активируется двигательная система (хотя разные формы мотивации реализуются в разных вариантах поведенческих реакций, при любых видах мотивационного напряжения возрастает уровень двигательной активности).

Во-вторых, повышается тонус симпатической нервной системы, усиливаются вегетативные реакции (возрастает ЧСС, артериальное давление, сосудистые реакции, меняется проводимость кожи). В результате возрастает собственно поисковая активность, имеющая целенаправленный характер.

Кроме того, возникают субъективные эмоциональные переживания (эти переживания имеют преимущественно негативный оттенок, во всяком случае до тех пор, пока не будет удовлетворена соответствующая потребность). Все перечисленное создает условия для оптимального выполнения предстоящего поведенческого акта.

Мотивация сохраняется на протяжении всего поведенческого акта, определяя не только начальную стадию поведения (афферентный синтез), но и все последующие: предвидение будущих результатов, принятие решения, его коррекцию на основе акцептора результатов действия и изменившейся обстановочной афферентации. Именно доминирующая мотивация “вытягивает” в аппарате акцептора результатов действия весь накопленный и врожденный поведенческий опыт, создавая тем самым определенную программу поведения. С этой точки зрения акцептор результата действия представляет доминирующую потребность организма, преобразованную мотивацией в форму опережающего возбуждения мозга.

Таким образом, мотивация оказывается существенным компонентом функциональной системы поведения. Она представляет собой особое состояние организма, которое, сохраняясь на протяжении всего времени - от начала поведенческого акта до получении полезных результатов, - определяет целенаправленную поведенческую деятельность организма и характер его реагирования на внешние раздражители.

Теория редукции драйва , предложенная К. Халлом (Hull, 1943), еще в середине ХХ в., утверждала, что динамика поведения при наличии мотивационного состояния (драйва) непосредственно обусловлена стремлением к минимальному уровню активации, которое обеспечивает организму снятие напряжения и ощущение покоя. Согласно этой теории, организм стремится уменьшить избыточное напряжение, вызванное мотивационным драйвом.

Однако, как показали дальнейшие исследования, организм стремится не к покою, а к некоторому оптимальному уровню активации, который позволяет ему функционировать наиболее эффективным образом. В тех случаях, когда напряжение слишком сильно, это будет поведение, направленное на снятие избыточного напряжения, в других, когда уровень активации очень низок, поведение будет направлено на поиск дополнительной стимуляции, обеспечивающей потребный уровень активации. Вышесказанное хорошо согласуется с представлениями Г. Айзенка, согласно которым индивидуальные различия по такой черте личности, как экстраверсия - интроверсия, зависят от особенностей функционирования восходящей ретикулярной активирующей системы. Эта структура контролирует уровень активации коры больших полушарий.Предполагается, что умеренная степень кортикальной активации переживается как состояние удовольствия, в то время как очень высокий или очень низкий уровни ее переживаются как неприятное состояние. Ретикулярная формация у интровертов и экстравертов обеспечивает разные уровни активации кортикальных структур, причем у интровертов уровень активации существенно выше, чем у экстравертов.

Айзенк утверждает, что в тишине (например, при работе в библиотеке) экстраверты, у которых в норме структуры коры не слишком высоко активированы, могут испытывать неприятные ощущения, поскольку их уровень кортикальной активации оказывается значительно ниже той точки, при возбуждении которой переживается чувство психического комфорта. Поэтому у них возникает потребность что-то сделать (разговаривать с другими, слушать музыку в наушниках, делать перерывы). Поскольку интроверты, напротив, высоко активированы, любое дальнейшее увеличение уровня активации для них неприятно. Другими словами, экстраверты нуждаются в постоянном средовом “шуме”, чтобы довести уровень возбуждения коры до состояния, приносящего удовлетворение. В то же время интроверты такой потребности не испытывают, и действительно будут считать такую стимуляцию сверхвозбуждающей и потому неприятной. Эмпирические данные показывают, что у интровертов большая активированность, чем экстравертов констатируется в 22 из 38 исследований, тем самым теория Айзенка, скорее, подтверждается.

Таким образом, теория Айзенка свидетельствует в пользу того, что поведение выступает как инструмент, модулирующий уровень активации, увеличивая или уменьшая последний, в зависимости от нужд человека.

В кибернетическом понимании гипоталамус является управляющим устройством, к которому поступает вся необходимая информация о сохранении гомеостатических параметров или их отклонении от заданного значения. На языке физиологических терминов это означает получение афферентных сенсорных сигналов от периферических рецепторов, а также способность центральных рецепторов самих гипоталамических нейронов непосредственно воспринимать изменения состава крови и ликвора.

Эти два источника поступающей в гипоталамус информации стали основой двух физиологических теорий мотиваций: периферической и центральной. В основу периферической теории легли исследования, показывавшие закономерную связь между мотивированным поведением и характером импульсации от определённых периферических рецепторов: сухость во рту, например, связывалась с формированием жажды, а периодические сокращения пустого желудка - с возникновением голода. В середине ХХ века ведущую роль в формировании мотиваций начали отдавать гипоталамическим центрам, которые в то время открывали один за другим. Позже оба подхода естественным путём объединились, поскольку информация от периферических рецепторов попадает, как известно, в гипоталамические центры и специфически изменяет их активность.

В середине 50-х годов ХХ века существовала точка зрения, что роль гипоталамуса в формировании мотиваций сводится лишь к общему сенсорному и моторному возбуждению, но вскоре стали находить специфические мотивационные механизмы голода и насыщения, питьевого и температурного поведения и т.д. Эти находки были получены во время наблюдений за последствиями электрической стимуляции отдельных регионов или ядер гипоталамуса, а также за изменениями поведения экспериментальных животных после электролитического разрушения тех или иных областей с помощью введённых в гипоталамус электродов.

В гипоталамусе имеется обильная сеть кровеносных капилляров, ни одна другая область мозга так густо ими не насыщена. Через стенки этих капилляров способны проходить такие растворённые в крови вещества, которые в других областях мозга никогда не попадут в его ткань из крови (или наоборот) в связи с особенностями строения стенок сосудов и расположением клеток глии, формирующими гематоэнцефалический барьер: в области гипоталамуса этот барьер снижен. Нейроны гипоталамуса имеют специфические рецепторы для связывания некоторых компонентов крови. Так, например, у одних клеток гипоталамуса существуют глюкорецепторы, взаимодействующие с молекулами глюкозы, а у других - рецепторы, связывающие тот или иной гормон.

Академик К. В. Судаков на основе многолетнего опыта исследования механизмов биологических мотиваций сформулировал представление о том, что различные группы гипоталамических нейронов используют для своих обменных процессов только определённые гуморальные факторы, т.е. обладают химической избирательностью. Если их внутренняя потребность в таком веществе не удовлетворяется, они приходят в состоянии возбуждения. Различные группы однородных в своей химической избирательности нейронов образуют разные мотивационные центры гипоталамуса. Специализация нейронов может состоять и в том, что одни из них активируются снижением уровня глюкозы в крови, а другие - повышением, есть нейроны, чувствительные к величине осмотического давления, уровня норадреналина в крови и т.д.

Возбуждение нейронов мотивационных центров происходит постепенно: по мере нарастания метаболической потребности достигается критический уровень их деполяризации и вследствие этого нейроны начинают ритмически генерировать потенциалы действия до тех пор, пока потребность не будет удовлетворена (Рис. 13.2). Это триггерный механизм деятельности, которая происходит периодично: нейроны ритмически разряжаются при возникновении потребности и успокаиваются, когда потребность будет удовлетворена.

Мотивационные центры гипоталамуса взаимодействуют с ретикулярной формацией, активность которой повышает общий уровень бодрствования и этим способствует эффективности действий, направленных на удовлетворение потребности. Гипоталамус имеет двусторонние связи со структурами лимбической системы мозга - именно этим определяется эмоциональная окраска мотивированного поведения. Наконец, у гипоталамуса существуют двусторонние связи с корой больших полушарий, в особенности с лобными долями, необходимыми как для создания двигательных программ, так и для определения эмоциональных аспектов поведения. Если возникает метаболическая потребность, то больше других структур чувствительный к этому гипоталамус активирует все связанные с ним области мозга, выполняя тем самым функцию пейсмекера - водителя ритма их активности. В свою очередь, связанные с гипоталамусом структуры мозга способны тормозить или усиливать его активность. Особая роль в этом отношении принадлежит коре, тормозящие влияния которой могут подавить или отсрочить удовлетворение той или иной потребности: например, многие верующие люди сознательно ограничивают себя в еде во время поста.

Изучение влияния нейротрансмиттеров на нейроны гипоталамуса показало, что разные вещества по-своему изменяют характер поведения. Так, например, нанесение норадреналина на паравентрикулярные ядра гипоталамуса сильно стимулирует аппетит, причём, при возможности выбирать ту или иную пищу, подопытные животные предпочитают продукты с высоким содержанием углеводов. Точно так же действует и самый сильный возбудитель аппетита - нейропептид Y, а ещё один пептид - галанин избирательно повышает потребление жиров.

Некоторые вещества, способные изменять характер поведения, попадают в гипоталамус из крови, проходя через гематоэнцефалический барьер. Так, например, ангиотензин, образующийся в повышенном количестве при уменьшении объёма циркулирующей крови, проникает в гипоталамус и активирует в нём группу чувствительных нейронов, что приводит, в конечном счете, к усиленному потреблению воды. Некоторые пептидные гормоны образуются в двенадцатиперстной кишке и верхнем отделе тонкого кишечника в связи с поступлением туда пищи (например, холецистокинин, бомбезин и т.п.). Они попадают в кровь в очень небольших количествах, однако определённые нейроны гипоталамуса к этому высоко чувствительны: действие таких гормонов ведёт к уменьшению или прекращению приёма пищи. К таким же последствиям приводит и действие гормона поджелудочной железы инсулина, способного медленно проникать из крови в ликвор: в гипоталамусе найдены места связывания инсулина.

Таким образом, гипоталамус, обладающий всей информацией о состоянии внутренней среды организма, способен управлять её гомеостатическими параметрами с помощью нервных и эндокринных механизмов регуляции на основе уже имеющихся, накопленных ранее резервов. Но, кроме того, гипоталамус ещё и побуждает другие области мозга специфически изменить поведение, направить организм на такие действия, которые обеспечат восстановление потраченных ресурсов или их заготовку впрок.

Судя по запросам в поисковых системах, многие хотят узнать, где находятся «центры мотивации». Однако, к сожалению, таких центров на карте полушарий мозга нет: в создание и обработку побуждающих импульсов вовлечено множество участков нервной ткани, и все они параллельно занимаются другими процессами.

Как и все процессы в мозгу, мотивация - процесс комплексный. В его основе лежит действие нейромедиаторов - биологически активных химических веществ, которые осуществляют передачу электрического импульса от нейрона к нейрону и от нейронов к мышечной ткани. В случае с мотивацией нейромедиаторы оказывают на мозг пробуждающее действие, понуждая его создать желание, оценить вознаграждение, сфокусировать внимание, обратиться к навыкам или памяти и произвести другие действия, необходимые для того, что секунды спустя станет поступком.

В роли главного героя тут выступает допамин, известный многим как «гормон удовольствия». Для мозга это важное вещество: оно вырабатывается в его тканях в самых разных случаях и участвует в самых разных процессах, вызывая чувство оживления и радость получения награды, душевный подъем и улучшение настроения. Любопытно, однако, то, что когда человек находится на пути к поставленной цели, допамин выполняет свою задачу до того, как она оказывается достигнута. Он вознаграждает нас раньше, чем мы получаем искомое, делает путь приятным, подталкивает разум вперед, побуждая добиться желаемого или избежать угрозы. В результате происходит то, с чем все мы знакомы: перспектива сразиться с обстоятельствами щекочет нервы, обещание награды воодушевляет, маленькие шаги на пути к ней ободряют, и мы, помимо давления ответственности, испытываем еще и множество приятных и даже волнующих чувств.

Но откуда и куда движется допамин? Все начинается в лимбической системе - собрании различных мозговых структур, которое располагается под корой больших полушарий, в глубине черепной коробки, и отвечает за базовые паттерны поведения, благоприятные с точки зрения эволюции, участвует в формировании эмоций и выполняет другие функции. Если вы идете по темному парку, и звук шагов другого прохожего позади вызывает у вас страх и желание убежать, это лимбическая система предупреждает вас о возможной опасности. Если вы слышите плач незнакомого ребенка и не можете не обращать на него внимания, это снова она: предлагает вам защитить беспомощного детеныша. Если вы видите на витрине в кафе пончик и хотите съесть его, это тоже ее работа - совет употреблять питательную еду всегда, когда она доступна.

Лимбическая система есть даже у аллигатора. С точки зрения эволюции она считается одним из самых древних элементов мозга, и при развитии человеческого эмбриона закладывается раньше, чем кора больших полушарий (но позже, чем ствол, который соединяет головной мозг со спинным и отвечает за рефлексы). «Нападай», «убеги», «ешь», «произведи потомство», «защищай малышей», - все это сигналы лимбической системы. Она активно участвует в формировании эмоционального ответа на внешние и внутренние обстоятельства, а также эффектов, которые эмоции оказывают на тело (например, от злости учащается пульс, а от стыда кровь приливает к лицу). Некоторые ученые называют лимбическую систему допаминовой. Ведь ее работа основана на действии допамина, который дает мозгу мгновенное вознаграждение и таким образом склоняет нас к благоприятному для выживания вида поведению.

Однако человек не был бы человеком, если бы не мог похвастаться не только функциональной лимбической системой, но и прекрасно развитой корой больших полушарий, которая и отличает нас так сильно от всех остальных живых существ на планете. Кора человеческого мозга, в числе прочего, способна обрабатывать абстрактные понятия и цели, а также оценивать абстрактное вознаграждение, в том числе, в перспективе. Этот факт, судя по всему, отчасти и лежит в основе мотивационных процессов.

«Иногда то, что приносит нам удовлетворение, необходимо для выживания, - рассказывает Самюэль МакКлю, глава Лаборатории нейробиологии принятия решений Стэнфордского университета. - Но крупная предлобная кора - одна из характерных черт нашего вида, и ее способность обрабатывать абстрактные понятия и цели уникальна. Мы можем использовать эти области для того, чтобы преодолеть эффект автоматической работы лимбической системы и мотивировать себя на разные варианты поведения. Удивительно, но каждый человек может вести себя согласно абстрактным идеалам, а не так, как требует мгновенная система вознаграждений».

Сегодня нейробиологи полагают, что все стратегии поведения человека - автоматические. В их основе лежит стремление выживать, заложенное в нас, как и в представителях любого другого вида на планете, эволюционно. Импульс голода, агрессии, побега, стремление к размножению или защите потомства рождается в тканях лимбической системы и подталкивает нас к простой стратегии принятия решений. Однако мозг устроен таким образом, что для реализации «в поступок» этому импульсу нужно пройти через предлобную кору, способную создавать абстрактные цели и образ поведения на их основе. Она оценивает поступившее от лимбической системы предложение и решает, стоит ли воспользоваться им.

Диалог выглядит примерно так:

Лимбическая система: «Съешь пончик!»

Предлобная кора: «Он калорийный».

Л. с.: «Именно! Давай, ешь!»

П. к.: «Но я на диете».

Л. с.: «Он вкусный!»

П. к.: «Нет, у меня через месяц церемония вручения «Оскар». Представь, как я буду выглядеть в своем новом смокинге, если похудею!»

Л. с.: «Аппетитный пончик!»

П. к. «Стоять на красной ковровой дорожке и чувствовать себя привлекательным будет намного приятнее, чем съесть пончик и нарушить диету. Нет».

И в результате человек заказывает салат.

Исследователи считают, что процесс принятия решений на основе абстрактных целей и абстрактной выгоды для мозга труден. Он отнимает больше сил, требует больше времени. Однако мотивация продолжать действие, идущее вразрез с рекомендациями лимбической системы, тоже поддерживается короткими всплесками допамина. Они происходят, если мы достигаем промежуточной цели: например, «преодолеваем искушение» или «потеряли еще один килограмм». Эти всплески действуют как аванс и обещают великолепное чувство достижения большой абстрактной цели, Цели с большой буквы (а также колоссальный объем допамина, который сопровождает это событие). Оно не может сравниться с сиюминутным удовольствием от поедания пончика, так что мозг, по сути, обходится с человеком честно и просто предлагает ему выбрать «больше удовольствия».

«Мотивация зависит от коры, поскольку именно кора предоставляет нам цель, - рассказывает МакКлю. - Но что заставляет ее выбрать одну цель среди множества других? Это вопрос деятельности допаминовой системы вознаграждения в рамках лимбической системы, а точнее - прилежащего ядра (так называемый центр удовольствия в глубине головного мозга. - Прим. ред.). В то же время мы можем использовать предлобную кору, чтобы обдумать возможные сценарии развития событий и проиллюстрировать их примерами. Так вы формируете ожидание того, какое вознаграждение получите, и тем самым создаете цель в будущем. Так что как процесс мотивация опирается и на лимбическую систему, и на мезокортикальный путь (один из допаминовых нервных путей. - Прим. ред.). Вообразив возможный сценарий развития событий, вы задействуете этот путь, чтобы определить размеры «дивидендов», которые получите в будущем с эмоциональной точки зрения».

Но как же мозг выбирает абстрактную цель, чтобы мы могли к ней стремиться? Сегодня ответа на этот вопрос не существует, однако нейробиологи предполагают, что в основе выбора лежит оценка потенциального вознаграждения. Возможно, наш разум каждый раз оценивает свои возможности и индивидуальные пожелания, а потом выбирает самое приятное, а может, и самое труднодостижимое: ведь чем больше маленьких шагов придется сделать на пути к цели, тем больше допамина получит мозг. И даже более того: чем больше работы будет вложено в реализацию поставленной задачи, тем сильнее будет эмоциональный, и, вероятно, и допаминовый отклик в финале.

Опирается ли этот процесс на «эволюционные» стремления: быть сытым, найти подходящего партнера, победить врага? Вероятно, да. Стив Джобс советовал «оставаться голодным», Зигмунд Фрейд утверждал, что творчество - это сублимация либидо, различные монашеские ордены рекомендовали аскезу для поддержания духовного огня, в среде средневекового рыцарства были приняты ограничительные обеты, которые не снимались, пока герой не добивался поставленной задачи. В культуре можно найти бесчисленное количество примеров, когда самоограничение использовалось для достижения абстрактных целей. Очевидно, в основе этой интуитивной стратегии лежит интуитивное использование порожденного лимбической системой желания в качестве «топлива». Возможно, его наличие позволяет запустить допаминовую «механику», и, в результате, мотивирует нас двигаться вперед.

Психофизиология мотивации.

Термин "мотивация" буквально означает "то, что вызывает движение", т.е. в широком смысле мотивацию можно рассматривать как фактор (механизм), детерминирующий поведение.

Мотива́ция (от лат. movere ) - побуждение к действию; динамический процесс психофизиологического плана, управляющий поведением человека, определяющий его направленность, организованность, активность и устойчивость; способность человека деятельно удовлетворять свои потребности.

В любой мотивации необходимо различать две составляющие: энергетическую и направляющую. Первая отражает меру напряжения потребности, вторая - специфику или семантическое содержание потребности. Мотивационное возбуждение можно рассматривать как особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе влияния подкорковых структур осуществляется вовлечение в деятельность коры больших полушарий. В результате человек начинает целенаправленно искать пути и объекты удовлетворения соответствующей потребности.

Эффективным методом исследования нейрофизиологических механизмов различных мотиваций является метод самостимуляции, предложенный американским ученым Дж. Олдсом (1953).Крысе в различные участки головного мозга вживляют специальные металлические электроды. Если при случайном нажатии на рычаг животное произведет электрическую стимуляцию собственного мозга через вживленные в различные его участки электроды, то в зависимости от локализации приложения тока наблюдается различный характер поведения. При нахождении электродов в одних структурах мозга животное стремится к повторному раздражению, в других - избегает его, а в третьих - остается безразличным. Пункты мозга, связанные с избеганием стимуляции (отрицательные зоны), находились преимущественно в дорсальной части среднего мозга и латеральной части заднего гипоталамуса. В мозге крысы пункты положительной самостимуляции составляют примерно 35%, отрицательные - 5% и нейтральные - 60%. Обширная система положительного подкрепления включает ряд подсистем, соответствующих основным видам мотиваций - пищевой, половой и др. У отдельных животных голод увеличивает, а насыщение снижает частоту самостимуляции через электроды в гипоталамусе. У самцов после кастрации уменьшается частота самостимуляции определенных точек мозга. Введение тестостерона восстанавливает исходную чувствительность к току. В тех пунктах мозга, где голод повышает частоту самостимуляции, введенные андрогены снижали ее, и наоборот.

Виды мотивации.

В любой мотивации необходимо различать две составляющие: энергетическую и направляющую . Первая отражает меру напряжения потребности, вторая - специфику или семантическое содержание потребности. Таким образом, мотивации различаются по силе и по содержанию. В первом случае они варьируют в диапазоне от слабой до сильной. Во втором - прямо связаны с потребностью, на удовлетворение которой направлены. Соответственно так же, как и потребности, мотивации принято разделять на низшие (первичные, простые, биологические) и высшие (вторичные, сложные, социальные). Примерами биологических мотиваций могут служить голод, жажда, страх, агрессия, половое влечение, забота о потомстве. Биологические и социальные мотивации определяют подавляющее большинство форм целенаправленной деятельности живых существ.

Доминирующее мотивационное возбуждение. В силу многообразия разные потребности нередко сосуществуют одновременно, побуждая индивида к различным, иногда взаимоисключающим стилям поведения. Например, могут остро конкурировать потребность безопасности (страх) и потребность защитить свое дитя (материнский инстинкт). Именно поэтому нередко происходит своеобразная "борьба" мотиваций и выстраивание их иерархии. В формировании мотиваций и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А.А. Ухтомским (1925). По этому принципу, в каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потребность. Сила потребности, т.е. величина отклонения физиологических констант или концентрации соответствующих гормональных факторов, получает свое отражение в величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер. Консервативный характер доминанты проявляется в ее инертности, устойчивости и длительности. В этом заключается ее большой биологический смысл для организма, который стремится к удовлетворению этой биологической потребности в случайной и постоянно меняющейся внешней среде. В физиологическом смысле такое состояние доминанты характеризуется определенным уровнем возбудимости центральных структур, обеспечивающей их высокую отзывчивость и "впечатлительность" к разнообразным воздействиям. Доминирующее мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, сохраняется до тех пор, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность. При этом все посторонние раздражители только усиливают мотивацию, а одновременно с этим все другие виды деятельности подавляются. Однако в экстремальных ситуациях доминирующая мотивация обладает способностью трансформировать свою направленность, а следовательно, и реорганизовывать целостный поведенческий акт, благодаря чему организм оказывается способным достигать новых, неадекватных исходной потребности результатов целенаправленной деятельности. Например, доминанта, созданная страхом, в исключительных случаях может превратиться в свою противоположность - доминанту ярости.

Нейронные механизмы мотивации. Возбуждение мотивационных подкорковых центров осуществляется по механизму триггера: возникая, оно как бы накапливается до критического уровня, когда нервные клетки начинают посылать определенные разряды и сохраняют такую активность до удовлетворения потребности. Мотивационное возбуждение усиливает работу нейронов, степень разброса их активности, что проявляется в нерегулярном характере импульсной активности нейронов разных уровней мозга. Удовлетворение потребности, напротив, уменьшает степень разброса в активности нейронов, переводя нерегулярную активность нейронов различных уровней мозга - в регулярную. Доминирующая мотивация отражается в характерном распределении межстимульных интервалов у нейронов различных отделов мозга. При этом распределение межстимульных интервалов для различных биологических мотиваций (например, жажда, голод и т.п.) носит специфический характер. Однако практически в любой области мозга можно найти значительное число нейронов со специфическим для каждой мотивации распределением межстимульных интервалов. Последнее, по мнению К.В. Судакова, позволяет говорить о голографическом принципе отражения доминирующей мотивации в деятельности отдельных структур и элементов мозга.

Физиологические теории мотиваций. Первые представления о физиологической природе мотиваций были основаны на интерпретации сигналов, поступающих от периферических органов. При этом считалось, что мотивации возникают в результате стремления организма избежать неприятных ощущений, сопровождающих различные побуждения. Например, животное утоляет жажду, чтобы избавиться от сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, чтобы избавиться от мышечных сокращений пустого желудка и т.д. Были выдвинуты теории, в которых основное внимание уделялось гуморальным факторам мотиваций. Так, голод связывался с возникновением так называемой "голодной крови", т.е. крови с существенным отклонением от обычной разницы в концентрации глюкозы. Предполагалось, что недостаток глюкозы в крови приводит к "голодным" сокращениям желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения внеклеточной воды в тканях. Половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови. Действительно, в глубоких структурах мозга, как уже отмечалось, существуют хеморецепторы, специализированные на восприятии колебаний в содержании определенных химических веществ в крови. Основным центром, содержащим такие рецепторы, является гипоталамус . На этой основе была выдвинута гипоталамическая теория мотиваций, в соответствии с которой гипоталамус выполняет роль центра мотивационных состояний. Экспериментальным путем, например, было установлено, что в латеральном гипоталамусе располагается центр голода, побуждающий организм к поискам и приему пищи, а вмедиальном гипоталамусе - центр насыщения, ограничивающий прием пищи. Двухстороннее разрушение латеральных ядер у подопытных животных приводит к отказу от пищи, а их стимуляция через вживленные электроды - к усиленному потреблению пищи. Разрушение некоторых участков медиального таламуса влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи. Однако гипоталамические структуры не могут рассматриваться в качестве единственных центров, регулирующих мотивационное возбуждение. Первая инстанция, куда адресуется возбуждение любого мотивационного центра гипоталамуса, - лимбическая система мозга. При усилении гипоталамического возбуждения оно начинает широко распространяться, охватывая кору больших полушарий и ретикулярную формацию. Последняя оказывает на кору головного мозга генерализованное активирующее влияние. Фронтальная кора выполняет функции построения программ поведения, направленных на удовлетворение потребностей. Именно эти влияния и составляют энергетическую основу формирования целенаправленного поведения для удовлетворения насущных потребностей.

Теория функциональных систем и мотивация. Наиболее полное психофизиологические описание поведения дает теория функциональных систем П.К. Анохина (см. тему 1 п. 1.4 ). Согласно теории ФС, немотивированного поведения не существует. Мотивация активизирует работу ФС, в первую очередь афферентный синтез и акцептор результатов действия. Соответственно активируются афферентные системы (снижаются сенсорные пороги, усиливаютсяориентировочные реакции ) и активизируется память (актуализируются необходимые для поисковой активности образы-энграммы памяти). Мотивация создает особое состояние ФС - "предпусковую интеграцию", которая обеспечивает готовность организма к выполнению соответствующей деятельности. Для этого состояния характерен целый ряд изменений. Во-первых , активируется двигательная система (хотя разные формы мотивации реализуются в разных вариантах поведенческих реакций, при любых видах мотивационного напряжения возрастает уровень двигательной активности). Во-вторых , повышается тонус симпатической нервной системы, усиливаются вегетативные реакции (возрастает ЧСС, артериальное давление, сосудистые реакции, меняется проводимость кожи). В результате возрастает собственно поисковая активность, имеющая целенаправленный характер. Кроме того , возникают субъективные эмоциональные переживания (эти переживания имеют преимущественно негативный оттенок, во всяком случае до тех пор, пока не будет удовлетворена соответствующая потребность). Все перечисленное создает условия для оптимального выполнения предстоящего поведенческого акта. Мотивация сохраняется на протяжении всего поведенческого акта, определяя не только начальную стадию поведения (афферентный синтез), но и все последующие: предвидение будущих результатов, принятие решения, его коррекцию на основе акцептора результатов действия и изменившейся обстановочной афферентации . Именно доминирующая мотивация "вытягивает" в аппарате акцептора результатов действия весь накопленный и врожденный поведенческий опыт, создавая тем самым определенную программу поведения. С этой точки зрения акцептор результата действия представляет доминирующую потребность организма, преобразованную мотивацией в форму опережающего возбуждения мозга. Таким образом, мотивация оказывается существенным компонентом функциональной системы поведения. Она представляет собой особое состояние организма, которое, сохраняясь на протяжении всего времени - от начала поведенческого акта до получении полезных результатов, - определяет целенаправленную поведенческую деятельность организма и характер его реагирования на внешние раздражители.

Теория редукции драйва, предложенная К. Халлом (Hull, 1943), еще в середине ХХ в., утверждала, что динамика поведения при наличии мотивационного состояния (драйва) непосредственно обусловлена стремлением к минимальному уровню активации, которое обеспечивает организму снятие напряжения и ощущение покоя. Согласно этой теории, организм стремится уменьшить избыточное напряжение, вызванное мотивационным драйвом. Однако, как показали дальнейшие исследования, стремление к редукции драйва - не единственный фактор, детерминирующий поведение. Редукция драйва не может объяснить все виды поведения, направленные на поиск новой дополнительной стимуляции. По-видимому, во всех жизненных ситуациях организм стремится не к покою, а к некоторому оптимальному уровню активации, который позволяет ему функционировать наиболее эффективным образом. В тех случаях, когда напряжение слишком сильно, это будет поведение, направленное на снятие избыточного напряжения, в других, когда уровень активации очень низок, поведение будет направлено на поиск дополнительной стимуляции, обеспечивающей потребный уровень активации. Субъективное ощущение человека при оптимальном уровне активации, видимо, более всего соответствует состоянию "оперативного покоя" (см. тему 3 п. 3.1 ).

Индивидуальные различия в уровне активации. Вышесказанное хорошо согласуется с представлениями Г. Айзенка (Eysensk, 1985), согласно которым индивидуальные различия по такой черте личности, как экстраверсия - интроверсия, зависят от особенностей функционирования восходящей ретикулярной активирующей системы (см. также тему 3 п. 3.1 ). Эта структура контролирует уровень активации коры больших полушарий.

Предполагается, что:

• умеренная степень кортикальной активации переживается как состояние удовольствия, в то время как очень высокий или очень низкий уровни ее переживаются как неприятное состояние;

  ретикулярная формация у интровертов и экстравертов обеспечивает разные уровни активации кортикальных структур, причем у интровертов уровень активации существенно выше, чем у экстравертов.

Айзенк утверждает, что в тишине (например, при работе в библиотеке) экстраверты, у которых в норме структуры коры не слишком высоко активированы, могут испытывать неприятные ощущения, поскольку их уровень кортикальной активации оказывается значительно ниже той точки, при возбуждении которой переживается чувство психического комфорта. Поэтому у них возникает потребность что-то сделать (разговаривать с другими, слушать музыку в наушниках, делать перерывы). Поскольку интроверты, напротив, высоко активированы, любое дальнейшее увеличение уровня активации для них неприятно. Другими словами, экстраверты нуждаются в постоянном средовом "шуме", чтобы довести уровень возбуждения коры до состояния, приносящего удовлетворение. В то же время интроверты такой потребности не испытывают, и действительно будут считать такую стимуляцию сверхвозбуждающей и потому неприятной. Эмпирические данные показывают, что у интровертов большая активированность, чем экстравертов констатируется в 22 из 38 исследований, тем самым теория Айзенка, скорее, подтверждается. Таким образом, теория Айзенка свидетельствует в пользу того, что поведение выступает как инструмент, модулирующий уровень активации, увеличивая или уменьшая последний, в зависимости от нужд человека.

Наши многолетние экспериментальные исследования показали, что биологические мотивации, такие, как голод, жажда, страх и др., строятся доминирующими мотивациями на основе восходящих активирующих влияний специальных мотивациогенных центров гипоталамуса на другие отделы головного мозга, включая кору больших полушарий. Эти гипоталамические центры выступают в роли своеобразных пейсмекеров биологических мотиваций, определяющих ритмы их проявлений. Активирующие влияния мотивациогенных центров гипоталамуса отчетливо проявляются уживотных в изменениях электрической активности корыи других структур головного мозга, особенно под уретановым наркозом, блокирующимактивное бодрствование. В более сложных формах целенаправленной деятельности животных и человека, как показали А.Н.Леонтьев и Ю.В.Урываев, мотивациогенные пейсмекеры располагаются во фронтальных отделах корыголовного мозга. Мотивациогенные пейсмекерные центры держат связанные с ними структуры головного мозга в функциональной зависимости от их метаболических состояний. На основе активирующих мотивационных влияний изменяются свойства нейронов головного мозга: их конвергентные свойства по отношению к раздражителям сенсорной и биологической модальности, дискриминационные свойства, а также чувствительность к нейромедиаторам и олигопептидам. При этом усиливается экспрессия ранних генов: c-Fos и c-Jun .Особенно важно отметить возрастание чувствительности нейронов разных отделов головного мозга к подкрепляющим воздействиям. Доминирующая мотивация, как показали исследования, отчетливо проявляется в деятельности отдельных нейронов головного мозга, находящихся на разных уровнях центральной нервной системы, в виде специфического для каждой мотивации пачечного паттерна межимпульсных интервалов. Так, в частности, при голодной мотивации у кроликов доминирует распределение межимпульсных интервалов 10 и 150 мс, при водной депривации - 25 и 150 мс, при оборонительной мотивации - 40 и 150 мс. Процент нейронов с доминирующим распределением межимпульсных интервалов различен в разных структурах головного мозга. Он убывает от стволовых структур головного мозга до коры больших полушарий. Наряду с восходящими активирующими влияниями нейроны коры головного мозга оказывают специфические нисходящие активирующие и тормозные влияния на инициативные мотивациогенные центры гипоталамуса. Между корой головного мозга и подкорковыми мотивациогенными центрами устанавливаются динамические реверберирующие процессы, раскрытые в научных исследованиях А.И.Шумилиной, М.Баича и Б.Лажетича. При доминирующей мотивации, например при отсутствии ранее многократно применяемого оборонительного

условного раздражителя у кроликов, наблюдается выраженная высокоамплитудная упорядоченная электрическая активность, генерализованная по структурам коры и подкорковых образований, сопровождающаяся в нейронах этих же структур головного мозга пачечной активностью. Объединение корково-подкорковых структур в

доминирующие мотивации осуществляется на основе специфической интеграции медиаторных и олигопептидных механизмов. Корково-подкорковая реверберация возбуждений и их специфическая химическая интеграция определяют, как мы полагаем, энергетическую силу доминирующих мотиваций. К тому же, доминирующая мотивация повышает чувствительность соответствующих периферических рецепторов к

подкрепляющим воздействиям. Доминирующая мотивация, избирательно активируя структуры головного мозга, создает нейрофизиологическую основу, определяющую активную поисковую деятельность субъектами предметов окружающего их мира, удовлетворяющих формируемую доминирующей мотивацией потребность.В системной архитектонике поведенческих актов доминирующие мотивации тесно взаимодействуют с

подкрепляющими возбуждениями, поступающими в мозг от параметров достигаемых субъектами поведенческих результатов, удовлетворяющих их исходные потребности.

Подкреплению в формировании функциональных систем принадлежит системообразующая роль.Как только мотивированный потребностью субъект достигает результата, удовлетворяющего его исходную потребность, параметры этого результата «отпечатываются» на соответствующих структурах акцептора результатов действия данной функциональной системы и при последующих возникновениях аналогичной потребности опережающе активируются доминирующей мотивацией. Подкрепление снижает восходящие активирующие влияния пейсмекерных мотивациогенных центров на кору больших полушарий головногомозга. В специальных наших экспериментах показано, что подкрепляющие возбуждения адресуются как раз к тем нейронам акцепторов результатов действия функциональных систем, которые исходно вовлекаются в доминирующую мотивацию и в своей пачечной разрядной деятельности отражают специфический, присущий данной мотивации характер распределения межимпульсных интервалов. Подкрепление - прием пищи, воды, избегание опасности - отчетливо изменяет пачечную активность нейронов, вовлеченных в мотивационное состояние. При этом пачкообразная активность нейронов во всех структурах мозга сменяется на регулярную с доминированием только одного межимпульсного интервала. Применение позитронно-эмиссионной томографии позволяет видеть, как системно меняется кровообращение и интенсивность метаболизма в различных структурах головного мозга при наличии мотивации и удовлетворении лежащей в ее основе потребности.Эксперименты D.Denton с сотрудниками показали, что состояние жажды отчетливо проявляется в активности поясной извилины головного мозга у человека. После введения воды в ротовую полость и при полном питьевом удовлетворении жажды крове-

наполнение и интенсивность метаболизма в этих структурах головного мозга отчетливо снижаются. Тесное взаимодействие доминирующей мотивации с подкреплением на нейронах головного мозга позволило нам сформулировать представления о голографическом принципе построения доминирующих мотиваций. Сигнализация о потребности рассматривается нами как опорная волна, а сигнализация об

удовлетворении потребности - как предметная волна. При этом структуры головного мозга выступают в качестве голографического экрана, на котором осуществляется интерференция опорной и предметных волн. В качестве голографического экрана в каждой функциональной системе выступает акцептор результата действия. В каждой функциональной системе он представляет широко разветвленную по различным структурам коры и подкорковых образований мозаичную архитектонику. В соответствии с гипотезой, предложенной П.К.Анохиным, структурную основу акцепторов результатов действия в функциональных системах, определяющих различные поведенческие акты человека и животных, составляют вставочные нейроны различных отделов мозга, на которые по коллатералям пирамидного тракта распространяются копии эффекторных возбуждений пирамидных нейронов коры больших полушарий. Благодаря наличию между вставочными нейронами, объединенными в аппарат акцептора результата действия, циклических взаимосвязей возбуждения в этих нейронах на основе механизмов реверберации способны сохраняться длительное время. Это,в свою очередь, позволяет им длительно находиться в возбужденном состоянии и благодаря этому под влияниями доминирующей мотивации непрерывно оценивать поступающую в головной мозг обратную афферентацию от различных параметров достигаемых субъектами результатов.

Подтверждение распространения возбуждений пирамидного тракта на вставочные нейроны получено в специальных экспериментах, в которых микроэлектродным методом исследовали реакции вставочных нейронов различных областей головного мозга в ответ на антидромное раздражение центрального конца перерезанного на уровне олив продолговатого мозга пирамидного тракта.

При антидромной стимуляции пирамидного тракта ответы нейронов зарегистрированы в сомато-сенсорной, зрительной коре и в дорсальном гиппокампе. Эти же нейроны отчетливо реагировали на предъявляемые животным стимулы различной сенсорной и

биологической модальности, а также на раздражения мотивациогенных центров гипоталамуса. Все это дает основание полагать, что на вставочных нейронах мозга, составляющих аппарат акцептора результатов действия, активированных доминирующей мотивацией, оценивается и «отпечатывается» сенсорная информация, поступающая к ним от различных рецепторов организма при действии на них разнообразных параметров подкрепляющихфакторов. Именно в этих нейронах, отвечающих на антидромное

раздражение пирамидного тракта, проявляется пачкообразная импульсная активность, характерная для мотивационного состояния, которая может отражать циркуляцию возбуждений в образуемых этими нейронами «нейронных ловушках», описанных Лоренто де Но. Акцептор результатов действия под влиянием инициативной, тонизирующей силы восходящих активирующих влияний на кору головного мозга мотивациогенных центров направляет субъектов на активный поиск потребного вещества. Его роль заключается, прежде всего, в том, что он определяет целенаправленное поведение субъектов по своеобразной «модели», постоянно сравнивая с ней результаты совершенных действий.

Именно акцептор результатов действия в системной организации поведенческих и психических актов человека и животных выступает в качестве своеобразного вектора поведения. Динамика деятельности функциональных систем всегда определяется установленными нами дискретными системоквантами: от потребности к ее удовлетворению . Каждый системоквант поведенческой и психической деятельности, формирующейся на основе той или иной потребности, включает доминирующую мотивацию, поведение, направленное на исследование и взаимодействие организма с факторами внешней среды, в различной степени удовлетворяющими эту потребность, и постоянную оценку параметров достигнутых результатов акцептором результатов действия с помощью обратной афферентации. В акцепторах результатов действия функциональных систем опережающе программируются:

1) свойства параметров потребных результатов, 2) средства и способы достижения результатов, 3) эмоциональные состояния предвидения результата и сопровождающие разные этапы удовлетворения исходных потребностей.

Опережающему отражению действительности предшествует запечатление на структурах акцепторов результатов действия параметров результатов, удовлетворяющих или, наоборот, не удовлетворяющих исходные потребности организма. Свойство запечатления (импринтинг) особенно четко выражено у новорожденных животных, но оно, как мы полагаем, сохраняется всю последующую жизнь индивидов и проявляется в формировании при обучении динамических стереотипов головного мозга («отпечатков действительности» по И.П.Павлову) в случаях, когда параметры потребных результатов сохраняются в неизменном виде на длительных отрезках жизнедеятельности.

Обратная афферентация от различных параметров результатов поведения поступает к адекватным для нее структурам акцепторов результатов действия: зрительная - к нейронам зрительных структур головного мозга, обонятельная - к нейронам обонятельных, вкусовая - вкусовых и т.д. В результате создается структурно

функциональный ансамбль подкрепления - его информационный образ.

Каждый параметр подкрепляющего воздействия оставляет свой специфический информационный след в соответствующей зрительной, вкусовой, слуховой, тактильной и т.п. проекционной зоне головного мозга, определяя тем самым генерализованную по

2.7. Конечный мозг (полушария)

2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор

2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер

3. Основы нейронной теории

3.1. Нейроны

3.2. Классификация нейронов

3.3. Электрические сигналы

3.4. Входные сигналы

3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия

3.6. Проведение потенциала действия

3.7. Выходной сигнал

3.8. Глия

8.9. Железы

9. Функциональная специализация коры больших полушарий мозга

9.2. Первичная зрительная кора

9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора

9.4. Слуховая кора

9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора

9.6. Префронтальная ассоциативная кора

9.7. Лимбическая кора

9.8. Височная кора

9.9 Электроэнцефалограмма

10.1. Иерархическая организация моторных систем

10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола

10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола

10.4. Нисходящие пути моторной коры

10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области

10.6. Функциональная организация первичной моторной коры

10.7. Функциональная организация мозжечка

10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка

10.9. Функциональная организация базальных ганглиев

10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев

11. Вегетативная функция цнс

11.1. Вегетативная нервная система

11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы

11.3. Тонус вегетативных нервов

11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов

11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов

11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы

11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола

11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций

11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения

11.10. Основные звенья регуляции дыхания

12. Основы нейроэндокринной регуляции функций

12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов

12.2. Регуляция образования гормонов

12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)

12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза

Гипофизотропные и гипофизарные гормоны

12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза

12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция

12.7. Гормоны коры надпочечников

12.8. Гормоны щитовидной железы

12.9. Гормоны поджелудочной железы

12.10. Половые гормоны

12.11. Стресс

13.1. Мотивации

13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования

13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга

13.4. Лимбическая система мозга

13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций

13.6. Физиологические механизмы боли

13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций

13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела

13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения

13.9.1. Поступление и усвоение пищи

13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе

13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения

13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение

13.10. Питьевое поведение

13.10.1. Обмен воды и солей в организме

13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения

13.11. Половое поведение

13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки

13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности

13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга

В кибернетическом понимании гипоталамус является управляю­щим устройством, к которому поступает вся необходимая информа­ция о сохранении гомеостатических параметров или их отклонении от заданного значения. На языке физиологических терминов это оз­начает получение афферентных сенсорных сигналов от периферических рецепторов, а также способность центральных рецепторов са­мих гипоталамических нейронов непосредственно воспринимать из­менения состава крови и ликвора.

Эти два источника поступающей в гипоталамус информации стали основой двух физиологических теорий мотиваций: перифе­рической и центральной. В основу периферической теории легли исследования, показывавшие закономерную связь между мотиви­рованным поведением и характером импульсации от определённых периферических рецепторов: сухость во рту, например, связывалась с формированием жажды, а периодические сокращения пустого желудка - с возникновением голода. В середине XX века ведущую роль в формировании мотиваций начали отдавать гипоталамиче-ским центрам, которые в то время открывали один за другим. Поз­же оба подхода естественным путём объединились, поскольку ин­формация от периферических рецепторов попадает, как известно, в гипоталамические центры и специфически изменяет их актив­ность.

В середине 50-х годов XX века существовала точка зрения, что роль гипоталамуса в формировании мотиваций сводится лишь к об­щему сенсорному и моторному возбуждению, но вскоре стали нахо­дить специфические мотивационные механизмы голода и насыще­ния, питьевого и температурного поведения и т.д. Эти находки были получены во время наблюдений за последствиями электрической сти­муляции отдельных регионов или ядер гипоталамуса, а также за из­менениями поведения экспериментальных животных после электро­литического разрушения тех или иных областей с помощью введён­ных в гипоталамус электродов.

В гипоталамусе имеется обильная сеть кровеносных капилля­ров, ни одна другая область мозга так густо ими не насыщена. Через стенки этих капилляров способны проходить такие растворённые в крови вещества, которые в других областях мозга никогда не попа­дут в его ткань из крови (или наоборот) в связи с особенностями строе­ния стенок сосудов и расположением клеток глии, формирующими гематоэнцефалический барьер: в области гипоталамуса этот барьер снижен. Нейроны гипоталамуса имеют специфические рецепторы для связывания некоторых компонентов крови. Так, например, у одних клеток гипоталамуса существуют глюкорецепторы, взаимодействующие с молекулами глюкозы, а у других - рецепторы, связывающие тот или иной гормон.

Академик К. В. Судаков на основе многолетнего опыта исследо­вания механизмов биологических мотиваций сформулировал пред­ставление о том, что различные группы гипоталамических нейронов используют для своих обменных процессов только определённые гуморальные факторы, т.е. обладают химической избирательностью. Если их внутренняя потребность в таком веществе не удовлетворяет­ся, они приходят в состоянии возбуждения. Различные группы одно­родных в своей химической избирательности нейронов образуют раз­ные мотивационные центры гипоталамуса. Специализация нейронов может состоять и в том, что одни из них активируются снижением уровня глюкозы в крови, а другие - повышением, есть нейроны, чувствительные к величине осмотического давления, уровня норад-реналина в крови и т.д. Возбуждение нейронов мотивационных центров происходит по­степенно: по мере нарастания метаболической потребности достига­ется критический уровень их деполяризации и, вследствие этого, ней­роны начинают ритмически генерировать потенциалы действия до тех пор, пока потребность не будет удовлетворена (рис. 13.2). Это триггерный механизм деятельности, которая происходит периодично: нейроны ритмически разряжаются при возникновении потребно­сти и успокаиваются, когда потребность будет удовлетворена.

Мотивационные центры гипоталамуса взаимодействуют с рети­кулярной формацией, активность которой повышает общий уровень бодрствования и этим способствует эффективности действий, направ­ленных на удовлетворение потребности. Гипоталамус имеет двусто­ронние связи со структурами лимбической системы мозга - именно этим определяется эмоциональная окраска мотивированного пове­дения. Наконец, у гипоталамуса существуют двусторонние связи с корой больших полушарий, в особенности с лобными долями, необ­ходимыми как для создания двигательных программ, так и для опре­деления эмоциональных аспектов поведения. Если возникает мета­болическая потребность, то больше других структур чувствительный к этому гипоталамус активирует все связанные с ним области мозга, выполняя тем самым функцию пейсмекера - водителя ритма их ак­тивности. В свою очередь, связанные с гипоталамусом структуры мозга способны тормозить или усиливать его активность. Особая роль в этом отношении принадлежит коре, тормозящие влияния которой могут подавить или отсрочить удовлетворение той или иной потреб­ности: например, многие верующие люди сознательно ограничива­ют себя в еде во время поста.

Изучение влияния нейротрансмиттеров на нейроны гипоталаму­са показало, что разные вещества по-своему изменяют характер по­ведения. Так, например, нанесение норадреналина на паравентрику-лярные ядра гипоталамуса сильно стимулирует аппетит, причём, при возможности выбирать ту или иную пищу, подопытные животные предпочитают продукты с высоким содержанием углеводов. Точно так же действует и самый сильный возбудитель аппетита - нейропептид Y, а ещё один пептид - галанин избирательно повышает по­требление жиров.

Некоторые вещества, способные изменять характер поведения, попадают в гипоталамус из крови, проходя через гематоэнцефалический барьер. Так, например, ангиотензин, образующийся в повышен­ном количестве при уменьшении объёма циркулирующей крови, про­никает в гипоталамус и активирует в нём группу чувствительных нейронов, что приводит, в конечном счете, к усиленному потребле­нию воды. Некоторые пептидные гормоны образуются в двенадцатиперстной кишке и верхнем отделе тонкого кишечника в связи с поступлением туда пищи (например, холецистокинин, бомбезин и т.п.). Они попадают в кровь в очень небольших количествах, однако определённые нейроны гипоталамуса к этому высоко чувствитель­ны: действие таких гормонов ведёт к уменьшению или прекраще­нию приёма пищи. К таким же последствиям приводит и действие гормона поджелудочной железы инсулина, способного медленно проникать из крови в ликвор: в гипоталамусе найдены места связы­вания инсулина.

Таким образом, гипоталамус, обладающий всей информацией о состоянии внутренней среды организма, способен управлять её гомеостатическими параметрами с помощью нервных и эндокринных механизмов регуляции на основе уже имеющихся, накопленных ра­нее резервов. Но, кроме того, гипоталамус ещё и побуждает другие области мозга специфически изменить поведение, направить орга­низм на такие действия, которые обеспечат восстановление потра­ченных ресурсов или их заготовку впрок.