Тип Хордовые

Класс Земноводные

В современной систематике животных Земноводные (Amphibia), или их еще иначе называют Амфибиями, это класс в типе Хордовые (Chordata) подтипа Позвоночные (Vertebrata).

Ароморфозы земноводных

Основные ароморфозы (ароморфозы – это крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и организации организма) Земноводных следующие:

1. образование пятипалой конечности;

2. развитие мешковидных легких;

3. трехкамерное сердце и возникновение второго кру­га кровообращения;

4. прогрессивное развитие нервной системы;

5. дифференцировка мышц;

6. формирование среднего уха.

Земноводные - первые наземные позвоночные, сохранившие связь с водной средой. Они занимают промежуточное положение между на­стоящими наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходят в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Земноводные произошли от древних девонских кистеперых рыб (350 – 345 млн. л.н.). Современные отряды земноводных появились в конце юры – в начале мела (135 – 130 млн. л.н.) мезозойской эры и сохранились до сих пор.

Современные земноводные включают три отряда: безногие (около 200 видов), хвостатые (около 400 видов) и бесхвостые, (около 4 тыс. ви­дов). Они широко распространены в различных природных зонах, преиму­щественно населяют влажные места и берега водоемов. Холоднокровные животные, активны в утренние и вечерние часы, когда влажность воздуха и температура довольно высоки.

СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Строение земноводных следует рассматривать на примере Лягушки травяной – Rana temporaria (тип Хордовые, подтип Позвоночные, класс Земноводные, отряд Бесхвостые). Для работы можно использовать и бурых лягушек (вид Лягушка травяная), и зеленых лягушек (виды Л. прудовая, Л. озерная). Лягушки живут почти по всей территории нашей страны, кроме Крайнего Севера, Сибири и вы­сокогорных районов. Живут они в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. Поведение лягушек во многом определяется влажностью. В сухую погоду бурые наземные лягушки прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую дождливую погоду наступает время их охоты.

Общая характеристика земноводных

Зеленые лягушки живут в воде или у самой воды, поэтому они охотятся и днем. Питаются лягушки различными насекомыми, главным образом жуками и двукрылыми, но поедают также пауков, наземных и водных брюхоногих моллюсков, а иног­да и мальков рыб. Свою добычу лягушки подстерегают, непод­вижно сидя в укромном месте.

При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.

Активны лягушки только в теплое время года. С наступлением осени они уходят на зимовку. Зиму проводят на дне водоемов или же прячутся в ямах, норах грызунов, под кучами камней.

Проведя зиму в состоянии оцепенения, лягуш­ки с первыми лучами весеннего солнца «просыпаются» и приступают к размножению. В этот период самцы громко квакают. Усилению звуков способствуют особые мешки - резонаторы, ко­торые при квакании раздуваются по бокам головы самца. При размножении животные разбиваются попарно. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасы­ваются наружу.

Самки земноводных откладывают в воду икру, похожую на икру рыб. Самцы выпускают на нее сперму, содержащую спер­матозоиды. Через некоторое время оболочка каждой икринки разбухает и превращается в студенистый прозрачный слой, вну­три которого видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры у многих видов лягушек всплы­вают на поверхность, где вода теплее. Низкая температура задерживает развитие. Если погода теп­лая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется личин­ка лягушки - головастик. Внешне он напоминает маленькую рыб­ку с яйцевидным телом и большим хвостом. Дышит головастик сначала наружными жабрами (в виде небольших пучков по бо­кам головы). Вскоре они сменяются внутренними жабрами.

У головастика только один круг кровообращения и двухкамер­ное сердце, на коже заметны органы боковой линии. Таким обра­зом, личинка лягушки (и других земноводных) имеет некоторые черты строения рыб.

Первые дни головастик живет за счет запасов питательных веществ икринки. Затем у него прорезывается рот, снабженный роговыми челюстями. Головастики начинают питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами.

Общая характеристика земноводных

Дальней­шие изменения головастиков идут тем скорее, чем жарче погода. Сначала у них появляются задние ноги, потом передние. Разви­ваются легкие. Головастики начинают подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Хвост постепенно укорачивается, головастик становится молодым лягушонком и выходит на берег. От момента откладки икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2-3 месяцев. Лягушата, как и взрос­лые лягушки, питаются животной пищей. Они могут размножать­ся с третьего года жизни.

Итак, тело лягушки состоит из головы, туловища и пар­ных конечностей. Голова широкая, уплощенная, с большой ротовой ще­лью и выпуклыми глазами, сзади которых имеются две округлые барабан­ные перепонки, закрывающие снаружи полость среднего уха (рис. 1). Пара наружных ноздрей закрыта клапанами и связана с внутренними но­здрями - хоанами. Шея почти не выражена. Туловище уплощено и соеди­нено с головой подвижно.

Рис. 1. Голова лягушки.

1 - рот; 2 - наружное носовое отверстие; 3 - верхнее веко; 4 - нижнее веко; 5 - барабанная перепонка; 6 - наружные резонаторы; 7 - язык; 8 - хоаны; 9 - отверстия евстахиевых труб; 10 - гортанная щель; 11- сошниковые зубы; 12 – глаз.

Общая характеристика земноводных

Покровы. Кожа голая, лишенная чешуи. Состоит из многослойного эпи­дермиса и собственно кожи. Эпидермис содержит многоклеточные желе­зы, выделяющие слизь, которая обладает бактерицидными свойствами и облегчает газообмен (кожное дыхание).

Скелет состоит из осевого скелета туловища (позвоночника), скелета головы (черепа) и скелета парных конечностей (рис. 2).

Рис. 2. Скелет лягушки.

1 - череп; 2 - лопатка; 3 - позвоночник; 4 - кости таза; 5 - хвосто­вая кость; 6 - бедро; 7 - кости голени (срослись в одну); 8 - стопа; 9 - плечо; 10 - предплечье; 11 - кисть; 12 - грудина; 13 – ключица.

Общая характеристика земноводных

Позвоночник в связи с передвижением прыжками сильно укорочен, по­звонки прочно сочленены друг с другом. Состоит из четырех отделов: шей­ный - включает один позвонок, подвижно причленяющийся к затылоч­ному отделу черепа; туловищный - включает семь позвонков, ребра ре­дуцированы или отсутствуют; крестцовый - включает один позвонок, несущий длинные поперечные отростки, к которым причленяются под­вздошные кости таза; хвостовой - позвонки срастаются, образуя длин­ную косточку - уростиль.

Череп широкий и плоский, значительная часть образована хрящом. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков, как у рыб. Соединяется с позвоночником при помощи двух мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей включает пояса конечностей и скелет свободных конечностей. Плечевой пояс представлен парными костями - лопатками, ключицами, вороньими костями (коракоидами) и непарной костью груди­ны. Грудной клетки нет. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кис­ти (кости запястья, пясти и фаланги пальцев). Тазовый пояс представлен парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями, сросшими­ся между собой в таз. Он прикреплен к крестцовому позвонку через под­вздошные кости. Скелет задней конечности состоит из бедра (бедренная кость), голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости) и стопы (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). Перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Удлиненные пальцы со­единены плавательной перепонкой.

Внутреннее строение земноводных представлено на рисунке 3.

Мышечная система усложняется и специализируется в связи с пере­движением по твердому субстрату (выходом на сушу). Мышцы головы поднимают и опускают нижнюю челюсть. Мышцы дна ротовой полости участвуют в процессе легочного дыхания. Туловищная мускулатура сегментирована и представлена мышечными лентами, разделенными соединительной тканью. Сильно развиты мышцы конечностей (особен­но задних).

Нервная система. Головной мозг состоит из пяти отделов: передний мозг более крупный, чем у рыб; полушария мозга полностью раз­делены; дно боковых желудочков, бока и крыша содержат нервные клет­ки, т. е. сформирован настоящий мозговой свод - архипаллиум, старая кора; промежуточный мозг хорошо развит, собирает информацию от всех орга­нов чувств, регулирует работу желез внутренней секреции; средний мозг сравнительно небольших размеров, содержит зрительные доли; мозжечок слабо развит в связи с однообразными, несложными движе­ниями; продолговатый мозг является центром регуляции дыхательной, крове­носной и пищеварительной систем. От головного мозга отходят десять пар черепно-мозговых нервов.

Общая характеристика земноводных

Рис. 3. Анатомия самки лягушки.

1 - пищевод; 2 - желудок; 3, 3", З 2 - до­ли печени; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; 6 - прямая кишка; 7 - клоака; 8 - желудочек сердца; 9 - левое предсердие; 10 - правое предсердие; 11 - сонная артерия (правая); 12 - ко­рень аорты (левый); 13 - легочная арте­рия (левая); 14 - нижняя полая вена (задняя); 15 - брюшная вена; 16 - лег­кие; 17 - левая почка; 18 - правый яич­ник; 19 - левый яичник; 20 - устье (во­ронка) левого яйцевода; 21 - мочевой пузырь; 22 - желчный пузырь; 23 - селе­зенка.

Общая характеристика земноводных

Спинной мозг заключен в спинномозговой канал позвоночника. Спин­номозговые нервы образуют плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная двумя нервны­ми стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.

Органы чувств. Органы вкуса расположены в ротовой полости и раз­виты очень слабо. Различают только горькое и соленое. Органы обоняния представлены обонятельными мешками со складчатой поверхностью, выстланной чувствительным эпителием. Обонятельные мешки соедине­ны с внешней средой - парными наружными ноздрями, с ротоглоточной полостью - внутренними ноздрями (хоанами). Начинается дифференцировка носовой полости на обонятельный и дыхательный отделы, появ­ляется носослезный канал и железы (смачивающие слизистую обоня­тельных мешков). Дыхательный отдел обонятельного мешка не имеет складок и выстлан простым эпителием. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде, а в воде наружные ноздри закрываются кла­панами. В области хоан имеется якобсонов (вомеронозальный) орган для получения обонятельной информации о пище, находящейся в ротовой полости. Органы зрения (глаза) имеют строение, характерное для назем­ных животных. Зрение бинокулярное. Роговица становится выпуклой (в воде уплощается), хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы, что увеличивает дальнозоркость. Появляются круговые мышцы зрачка и хрусталика. Аккомодация зрения осуществляется за счет пере­мещения хрусталика при помощи сокращения ресничной мышцы. Взрослые особи имеют веки (верхнее и нижнее), мигательную перепонку (третье веко) в переднем углу глаза, предохраняющие от высыхания и загрязнения. Имеется слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко. Орган слуха и равновесия представлен средним, внутренним ухом с тремя полукружными каналами (орган равновесия). Орган слуха приспособлен к восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наружные слуховые отверстия располагаются на голове позади глаз и затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуко­вые колебания. Колебания перепонки передаются к слуховой косточке - стремечку, - расположенной в полости среднего уха. Стремечко упи­рается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Нижняя часть полости среднего уха открывается в ротоглотку с помощью слуховой (евстахиевой) трубы для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Органы осязания - кожные рецепторы. Боковая линия свойственна ли­чинкам всех амфибий. Чувствительные клетки этого органа расположе­ны не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.

Пищеварительная система. Все земноводные - активные хищ­ники, реагирующие на подвижную добычу (беспозвоночные, мальки рыб). Ротовое отверстие ведет в об­ширную ротоглоточную полость, которая лишена жаберных щелей (за исключением личинок головас­тиков). Крышей полости является

Общая характеристика земноводных

основание черепа - первичное твердое нёбо. Зубы не дифференци­рованные, располагаются на верх­ней челюсти и служат для удержа­ния добычи. Язык двураздельный, прикреплен передним концом к ни­жней челюсти и легко выбрасыва­ется за добычей. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Проглатыванию добычи по­могают глаза, втягивающиеся в ро­товую полость. Далее идет корот­кий пищевод, желудок, кишечник, состоящий из двенадцатиперстной кишки (куда впадают протоки пе­чени и поджелудочной железы), тонкой кишки и прямой кишки, заканчивающейся расширением - клоакой. В клоаку впадают прото­ки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь (вырост стенки клоаки).

Дыхательная система. Во взрос­лом состоянии дыхание происходит при помощи парных легких и кожи. Легкие - парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки, пронизан­ные кровеносными капиллярами, где происходит газообмен. Воздухонос­ные пути короткие, представлены носовой и ротоглоточной полостями, гортанью. В гортани самцов имеются голосовые связки (способные изда­вать звуки). Дыхание обеспечивается движениями дна ротоглоточной по­лости. При опускании дна воздух засасывается в ротоглоточную полость через ноздри. При поднимании дна полости и закрывании ноздрей клапа­нами воздух проталкивается в легкие. Дыхательная поверхность легких невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3. Дополнительный газообмен происходит через влажную кожу. Кожное дыхание осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение оно имеет при длительном нахождении в воде (во время спячки, в случае опасности). В личиночном состоянии дыхание происходит при помощи жабр.

Кровеносная система замкнутая, состоит из малого (легочного) и большого кругов кровообращения. Появление второго круга связа­но с появлением легочного дыхания. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка, имеющего на внутренней поверх­ности складки (трабекулы), препятствующие полному смешению арте­риальной и венозной крови. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. Из желудочка выходит один сосуд - артери­альный конус со спиральным клапаном в основании, который обеспечи­вает распределение крови. От артериального конуса отходят три пары артерий: кожно-легочные артерии несут венозную кровь к коже и лег­ким; правая и левая дуги аорты несут смешанную кровь, сливаясь, об­разуют спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела. Сонные артерии несут артериальную кровь к голове.

От задней части тела кровь собирается в непарную заднюю полую вену, проходя через воротную систему печени и почек, впадает в венозную пазу­ху и правое предсердие. От передней части тела венозная кровь собирает­ся в правую и левую передние полые вены, в венозную пазуху и правое предсердие.

Малый (легочный) круг кровообращения начинается кожно-легочными артериями, несущими венозную кровь к органам дыхания, где происхо­дит

Общая характеристика земноводных

газообмен. От легких обогащенная кислородом кровь по парным ле­гочным венам попадает в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными ар­териями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней попадает в правое предсердие. В передние полые вены впадают и кожные вены соответствующей сторо­ны, которые несут артериальную кровь.

Выделительная система представлена парными продолговатыми туловищными (мезонефрос, первичными) почками, лежащими в полос­ти тела по бокам от позвоночника; мочеточниками и мочевым пузырем. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды, по­этому мочевой пузырь является резервуаром воды, в котором происхо­дит ее обратное всасывание. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Дополнительными органами выде­ления являются кожа и легкие. Основным конечным продуктом обмена является мочевина. Большая потеря воды организмом через органы вы­деления и поверхность кожи не позволяет лягушке надолго покидать влажные места.

Половая система. Раздельнополые. Половые железы парные. У сам­цов семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в мочеточ­ники, которые одновременно служат и семяпроводами. Перед впадением в клоаку образуется расширение - семенной пузырек, в котором времен­но резервируется семя. Над семенниками лежат жировые тела, служащие для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величи­на жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной, во вре­мя интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется, и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов нет. Яичники самок весной увеличены и заполняют всю брюшную полость. Они содержат зрелые яйцеклетки (икринки). Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в полость тела и через воронку яйцевода по­падают в длинный извитой яйцевод, который открывается в клоаку. Опло­дотворение наружное, происходит в воде. Земноводные являются анамниями, т.е. позвоночными животными, чьи зародыши не имеют специальных зародышевых оболочек, поэтому развитие зародыша происходит в водной среде.

Развитие (непрямое) происходит с метаморфозом. Через неделю по­сле оплодотворения из икринки вылупляются личинки - головастики. Они ведут водный образ жизни, имеют наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии, парные ко­нечности отсутствуют. Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика представлена в таблице 1.

Общая характеристика земноводных

Таблица 1.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика.

Признак	Головастик	Лягушка
Форма тела	Рыбообразная. Хвост с плавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей	Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный
Передвижение	Плавание при помощи хвоста	На суше - прыжки при по­мощи задних конечностей. В воде - отталкивание зад­ними конечностями
Пища	Водоросли, простейшие	Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб
Дыхание	Жабры (сначала наружные, затем - внутренние). Через поверхность хвоста (кожное)	Легочное, кожное
Органы чувств: - боковая линия	Есть	Нет
- слух (среднее ухо)	Нет	Есть
Крове-носная система	Один круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная	Два круга кровообращения (появляется легочный). Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная

Общая характеристика земноводных

Вопросы для самоконтроля

1. Какие признаки отличают земноводных от других позвоночных животных?

2. Назовите ароморфозы земноводных.

3. Какой период жизненного цикла земноводные проводят в воде, и какой – на суши.

4. Из каких частей состоит тело земноводного?

5. Какие особенности имеет кожа у земноводных?

6. Какова мышечная система у земноводных?

7. Расскажите о строении скелета на примере лягушки.

8. Как устроена пищеварительная система у земноводных?

9. Какая из пищеварительных желез продуцирует желчь?

10. Как протекает газообмен у земноводных?

11. Как меняются органы дыхания в процессе жизненного цикла у лягушки?

12. Как устроено сердце у земноводных?

13. Какая кровь проходит через сердце земноводного?

14. Сколько кругов кровообращения у земноводного?

15. Почему земноводные имеют температуру окружающей среды, а не свою собственную?

16. Расскажите о выделительной системе земноводных?

17. Каково строение нервной системы у земноводных?

18. Расскажите об органах чувств земноводных.

19. Как устроены органы размножения земноводных?

20. Как размножаются земноводные?

21. Какие особенности строения имеет головастик лягушки?

22. Какое значение имеют земноводные в природе и в хозяйственной деятельности человека?

23. Когда в ходе биологической эволюции возникли земноводные, и какими были их предковые формы?

24. Какова классификация земноводных?

25. Расскажите о многообразии земноводных.

Продолжительность жизни — 5 (18) лет (лягушка-бык до 16 лет; жаба до 36 лет).

Среда обитания — болото, влажные леса, луга, в воде.

Поведение — в сухую погоду прячутся, в пасмурную — охотятся.

Питаются — насекомыми (жуками); пауками, наземными брюхоногими моллюсками, мальками рыб.

Активность в тёплое время суток (года).

Происхождение Земноводных

Внешнее строение

Лягушка живёт в водоёмах или на их берегу. Её плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом. Слизь, выделяемая кожными железами, не только обеспечивает участие кожи в газообмене, но и защищает её от микроорганизмов.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей.

Внутреннее строение

Взрослые земноводные — хищники, питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, не дне которой передним концом прикреплён язык. При ловле добычи язык выбрасывается изо рта, и жертва прилипает к нему. В ротоглоточную полость открываются потоки слюнных желёз. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи. На верхней челюсти находятся мелкие конические зубы, которые служат лишь для удержания добычи. Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота).

Частично переваренная пища перемещается в двенадцатипёрстную кишку, в которую впадает желчный проток печени. В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатипёрстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выводятся наружу.

Дыхательная система

Лягушка дышит лёгкими и через кожу. На стенках парных мешковидных лёгких имеется разветвлённая сеть кровеносных сосудов. Когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости, в последнюю поступает воздух.

Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в лёгкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок.

Кровеносная система

Сердце взрослых земноводных трёхкамерное — два предсердия и один желудочек. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т.е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из лёгких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в лёгкие и кожу, смешанная — во все органы и части тела, кроме головы, артериальная — к головному мозгу и другим органам головы.

У земноводных два круга кровообращения, но они полностью не разобщены благодаря единственному желудочку. В большом круге кровь от желудочка течёт во все органы, а из них по венам возвращается в правое предсердие. В малом круге кровь течёт от желудочка к лёгким и коже, а из них, обогащённая кислородом, возвращается в левое предсердие.

Выделительная система

Выделительная система представлена двумя почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Нервная система

Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб. Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария.

Мозжечок мал, что объясняется малоподвижным образом жизни и однообразием движений.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхние и нижние) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения.

Обмен веществ

Органы чувств

Органы чувств сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии , они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость — внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстланы обонятельным эпителием. Органы обоняния работают только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха развито среднее ухо. В нём находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой. В полости находится слуховая косточка. Полость среднего уха соединена узким каналом с ротовой полостью.

Размножение

Яичники и семенники земноводных и рыб сходны. Наружное оплодотворение происходит в воде. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, семявыносящие канальцы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни.

Самец закрепляется на спине у самки, плотно обхватив её передними лапами. Утолщения на внутренних пальцах помогают сцепить лапки так, чтобы не упустить самку в течение нескольких дней. За это время самка выделяет до 3 000 икринок, а самец немедленно поливает их молоками. В результате оплодотворяются почти все икринки, и никому из земноводных не приходится метать их миллионами, как это часто бывает у рыб, поэтому икринки могут быть крупнее, а значит, в каждой — больше запасов.

Икринки покрыты слизистой оболочкой, которая в воде сильно разбухает. Оболочки, как линзы, собирают лучи солнца и на несколько градусов нагревают икру, ускоряя её развитие.

Развитие

Оплодотворённая икра развивается в течение 7-15 дней. Верхняя, тёмная часть икринки постепенно превращается в голову и хвост зародыша, а нижняя светлая — в брюшко. В нём находится желточный мешок с питательными веществами, который постепенно уменьшается. Через 8-15 дней из оболочки икринки выходит личинка — головастик.

Головастик сильно отличается строением от взрослых животных. Он похож на рыбку не только внешне, но и по внутреннему строению. Для движения служит хвостовой плавник, для дыхания — ветвистые наружные жабры. Роговыми скребками вокруг рта головастик добывает растительную пищу. Боковая линия помогает ориентироваться.

Вскоре наружные жабры исчезают, их заменяют жаберные щели с лепестками, прикрытые кожной складкой. На этой стадии у головастика двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Кислород поступает в кровь из жабр по трём передним дугам жаберных артерий, а также по кожной вене — с обширной поверхности хвоста. Основной продукт выделения как у рыб — аммиак.

Сравнение строения личинок и взрослых лягушек

Признак	Личинка (головастик)	Взрослое животное
Форма тела	Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой	Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет
Способ передвижения	Плавание с помощью хвоста	Прыжки, плавание с помощью задних конечностей
Дыхание	Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние)	Легочное и кожное
Кровеносная система	Сердце двухкамерное, один круг кровообращения	Сердце трёхкамерное, два круга кровообращения
Органы чувств	Развиты органы боковой линии, на глазах нет век	Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки
Челюсти и способ питания	Питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными.	Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб.
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный

Через несколько недель начинается метаморфоз — превращение водной личинки в лягушонка, приспособленного к жизни на суше. Жабры зарастают, боковая линия исчезает, хвост постепенно укорачивается. Появляются конечности, из выпячиваний кишки формируются лёгкие, из четвёртой (задней) жаберной артерии — лёгочной круг кровообращения... и так далее, в соответствии с основными этапами эволюции земноводных. Отслужившие органы не «отваливаются» и не пропадают зря. Они разбираются на молекулы и уносятся кровью туда, где могут быть использованы для «строительства» новых органов. Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Эндокринная система земноводных не отличается от общего типа, свойственного позвоночным. Гормон щитовидной железы играет важную роль в эмбриональном развитии н может быть причиной его замедления до неотении включительно. Гормоны надпочечников регулируют метаболизм. Общая регуляция и приведение состояния организма в соответствие с изменениями окружающей среды обеспечивается гормонами гипофиза во взаимодействии с кортикостероидами надпочечников и гормонами половых желез. Гормоны гипофиза и нейросекреты гипоталамуса регулируют водный и солевой обмен, обеспечивая поглощение воды через кожу.

Центральная нервная система и органы чувств . Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием центральной нервной системы и органов чувств. Относительные размеры головного мозга земноводных по сравнению с рыбами заметно не возрастают. У бесхвостых мозг несколько крупнее, чем у хвостатых. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44%, у костных рыб 0,02-0,94, у хвостатых земноводных 0,29-0,36, у бесхвостых 0,50- 0,73% (Никитенко, 1969). Следует отметить, что у современных земноводных мозг, вероятно, несколько уменьшен по сравнению с мозгом предков - стегоцефалов (об этом свидетельствует сопоставление размеров мозговых черепов).

У современных земноводных заметно увеличиваются относительные размеры переднего мозга, разделившегося на два полушария с самостоятельной полостью - боковым желудочком - в каждом из них. Скопления нервных клеток образуют не только полосатые тела {corpora striata) в дне боковых желудочков, но и тонкий слой в крыше полушарий - первичный мозговой свод - архипаллиум (archipallium) (из современных рыб он есть у двоякодышащих). Обонятельные доли слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг лишь слегка прикрыт соседними отделами. Сверху на нем расположен эпифиз. От дна промежуточного мозга отходит воронка, к которой прилегает хорошо развитый гипофиз. Средний мозг менее крупен, чем у костных рыб. Мозжечок мал и имеет вид небольшого валика, лежащего за средним мозгом по переднему краю ромбовидной ямки - полости четвертого желудочка. От головного мозга земноводных, как и у рыб, отходят 10 пар головных нервов; XII пара (подъязычный нерв) отходит за пределами черепной коробки, а добавочный нерв (XI пара) не развивается.

Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. У хвостатых земноводных уровень нервной деятельности ниже, нежели у бесхвостых; это связано с относительно меньшей величиной головного мозга и тонкостью архипаллиума (около 0,2 мм против 0,6-0,8 мм у бесхвостых). Слабое развитие мозжечка у всех земноводных соответствует простоте (стереотипности) движений.

Слегка сплющенный спинной мозг имеет плечевое и поясничное утолщения, связанные с отхождением мощных нервных сплетений, иннервирующих передние и задние конечности. По сравнению с рыбами усиливается разделение серого и белого вещества, т. е. усложняются проводящие нервные тракты. Спинномозговых нервов у бесхвостых земноводных 10 пар, у хвостатых - в зависимости от числа позвонков - несколько десятков пар. Симпатическая нервная система у земноводных представлена двумя стволами, лежащими по бокам брюшной стороны позвоночного столба. Ганглии этих стволов соединены со спинномозговыми нервами.

Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и у ведущих водный образ жизни взрослых земноводных важную роль играют органы боковой линии (сейсмосенсорная система), осязание, терморецепция, вкус, слух и зрение. У видов с преимущественно наземным образом жизни основную роль в ориентации играет зрение.

Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Они разбросаны по всему телу (более густо на голове) и в отличие от рыб лежат на поверхности кожи. В поверхностных слоях кожи разбросаны осязательные тельца (скопления чувствующих клеток с подходящими к ним нервами). У всех земноводных в эпидермальном слое кожи имеются свободные окончания чувствующих нервов. Они воспринимают температурные, болевые и тактильные ощущения. Часть из них, видимо, реагирует на изменение влажности и, возможно, на изменение химизма окружающей среды. В ротовой полости и на языке имеются скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями. Однако они, видимо, выполняют не функцию "вкусовых" рецепторов, а служат органами осязания, позволяющими ощущать положение пищевого объекта в ротовой полости. О слабом развитии вкуса у земноводных свидетельствует поедание ими насекомых с резким запахом и едкими выделениями (муравьи, клопы, жужелицы и др.).

Пятнистый древолаз (Dendrobates tinctorius)

Обоняние, видимо, играет заметную роль в жизни амфибий. Обонятельные мешки парные. Наружные ноздри открываются и закрываются действием специальных мышц. Внутренними ноздрями (хоанами) каждый мешок сообщается с ротовой полостью. Поверхность обонятельных мешков увеличивается продольной складчатостью их стенок и боковыми выпячиваниями. Трубчатые железы стенок выделяют секрет, смачивающий слизистую обонятельных мешков. Лишь часть стенок обонятельных мешков выстлана специальным обонятельным эпителием, к клеткам которого подходят окончания обонятельного нерва. Объем обонятельных мешков и площадь, занятая обонятельным эпителием, особенно велики у безногих (червяг) и части бесхвостых (жабы, некоторые квакши). Орган обоняния функционирует только в воздушной среде; в воде наружные ноздри закрыты. Роль обоняния в ориентации и поисках пищи велика у роющих червяг. Хвостатые и бесхвостые земноводные распознают запах местообитания, запах "своего" или "чужого" вида, запах пищи. Чувствительность обоняния меняется в разные сезоны; особенно высока она весной. На запахи у амфибий удается выработать условные рефлексы.

У всех земноводных в области хоан образуются небольшие слепые углубления, стенки которых выстланы чувствующим эпителием и нервируемым ветвями обонятельного нерва. Полость этих углублений заполнена секретом специальных желез. Эти органы называют якобсоновыми и полагают, что они служат для восприятия запаха пищи, находящейся в ротовой полости. У червяг в ямке на голове находится подвижное щупальце, которое Животные постоянно высовывают, как бы ощупывая пространство около головы. Полагают, что оно выполняет функцию не только осязания, но и обоняния.

Органы зрения хорошо развиты у подавляющего большинства земноводных; лишь у живущих в почве червяг и постоянных обитателей подземных водоемов - европейского протея, подземной саламандры - Typhlotriton spealaeus и нескольких других видов - маленькие глаза слегка просвечивают сквозь кожу или не видны. По сравнению с рыбами роговица глаз амфибий более выпукла, а хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью. Аккомодация осуществляется лишь перемещением хрусталика при помощи мышечных волокон ресничного тела. Глаза личинок, как и рыб, не имеют век. Во время метаморфоза образуются подвижные веки - верхнее и нижнее - и мигательная перепонка (обособляется от нижнего века). Секрет желез внутренней поверхности век и мигательной перепонки предохраняет роговицу от высыхания; при движении век с поверхности глаза удаляются осевшие посторонние частицы.

В сетчатке есть палочки и колбочки; у видов с сумеречной и ночной активностью первые преобладают. Общее число фоторецепторных клеток у хвостатых амфибий колеблется в пределах 30-80 тыс. на 1 мм2 сетчатки, а у бесхвостых (Rana и др.) - до 400-680 тыс. У многих земноводных развито цветовосприятие. Показано, что цветоразличение обеспечивается в так называемом ядре Беллонци (промежуточный мозг), тогда как основная информация поступает в зрительную кору (tectum opticum). В сетчатке группы рецепторов (палочки и колбочки) связаны с биполярными клетками через поперечные и амакриновые нейроны; группы биполяров передают полученную информацию на детекторы - ганглиозные клетки. Выяснено, что ганглиозные клетки сетчатки лягушек представлены несколькими функциональными типами. Одни реагируют на попавшие в поле зрения мелкие округлые предметы - пищу (детекторы формы), вторые контрастируют изображение, выделяя его на общем фоне (детекторы контраста), третьи (детекторы движения) реагируют на перемещения "пищи", а четвертые - на быстрое и общее затенение поля зрения (расценивается как сигнал опасности - приближение врага). Существуют и "дирекционные" нейроны, регистрирующие направление движения "пищи"; они связаны с базальным ядром промежуточного мозга. Таким образом, первичная обработка (классификация) зрительных сигналов в отличие от других позвоночных у амфибий происходит уже в сетчатке. Собираемая информация небогата. Неподвижные земноводные воспринимают лишь движение мелких объектов или приближение врага; все остальное представляется им индифферентным "серым фоном". При движении они начинают различать и неподвижные объекты. Благодаря положению глаз у многих бесхвостых земноводных общее поле зрения равно 360° при значительном секторе бинокулярного зрения, позволяющего оценивать расстояние до перемещающего пищевого объекта, что дает возможность успешно ловить мелкую подвижную добычу. На основе изучения механизмов зрения лягушки созданы фототехнические устройства, распознающие мелкие объекты.

Выделительная система

Выделительная система земноводных включает продолговатые красно-бурые почки, которые располагаются в полости тела по бокам позвоночника, мочеточники и мочевой пузырь. Выделяемые из крови ненужные для организма вещества помочеточника поступают в клоаку, и удаляется наружу (Рис 9, 10).

Обмен веществ

Слаборазвитые лёгкие, кровеносная система со смешанной кровью и эритроцитами, содержащими ядра, ограничивают поступление кислорода к органам. Поэтому окислительные процессы в тканях идут медленно, мало выделяется энергии. Вследствие этого температура тела земноводных непостоянная. Земноводные относятся к холоднокровным животным.

Так же эти факторы влияют на образ жизни амфибий. Все земноводные малоподвижны.

Нервная система

Мозг земноводных имеет простое устройство (Рис. 8). Он имеет удлинённую форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, и продолговатого мозга. У земноводных сильнее развит передний мозг (далее в эволюции будет наблюдаться именно развитие переднего мозга), но ещё нет коры головного мозга, серого вещества, нервные клетки рассеяны по всей поверхности. Слабее мозжечок. Слабое развитие мозжечка связано с однообразием двигательных реакций земноводных. Спинной мозг развит гораздо лучше, чем головной.

В основе поведения земноводных преобладают безусловные рефлексы, а условные вырабатываются после длительного сочетания безусловных и условных раздражителей.

Из чувств более развиты зрение, слух, обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит и у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплён не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.

Зубы приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для её разжёвывания.

Органы размножения земноводных

Земноводные - раздельнополые животные. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела (Рис.9,10).

Время и место размножения земноводных. После зимней спячки все земноводные (за редким исключением) скапливаются в пресных водоёмах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например, бурые лягушки, откладывают недалеко от берега водоёма - на мелких, прогреваемых участках. Другие, например, зелёные лягушки, откладывают икру на большой глубине, чаше всего среди водных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб - в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца (икринки) на листья или стебли водных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развиваются зародыши.

Земноводные относятся к анамниям, то есть их икринки не имеют амниотической жидкости, это связано с развитием в водной среде. Но, тем не менее, яйца окружены, бывают толстым слоем прозрачного студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша. Она предохраняет зародыш от высыхания, механических повреждений, препятствует сближению икринок между собой, тем самым улучшая доступ кислорода, также она защищает их от поедания другими животными; действительно очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых. Кроме того, эта оболочка как линза собирает солнечные лучи на развивающемся зародыше. Сами икринки чёрные, поэтому хорошо поглощают тепло солнечных лучей, необходимое для развития зародыша.

Развитие зародыша. После того как зародыш закончит первоначальные стадии своего развития, (это происходит примерно через неделю - у лягушек, жаб - или две-три - тритонов), личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь её, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округленное тело и веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвлённых отростков. Через некоторое время, эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело ещё более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и постепенно начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задние, а потом передние конечности, у саламандр - наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет своё значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Всё укорачивающийся хвост, наконец, - и головастик превращается во взрослую лягушку (Рис. 13, 14).

В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течёт по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие.

Количество видов : около 3500.

Среда обитания : развитие икры и личинок происходит в водной среде, взрослые особи могут вести водный или наземный образ жизни.
Амфибии сохранили многие черты своих водных предков, но и имеют ряд признаков, характерных для наземных позвоночных.
Кожа голая, с многочисленными кожными железами снабжена густой капиллярной сетью. Выделяемая слизь обладает бактерицидными (противомикробными свойствами) и способ-ствует газообмену.
Скелет взрослых земноводных состоит из черепа, позвоночника и конечностей.
Череп широкий и плоский, состоит из ряда прочно сросшихся костей. Содержит много хрящевой ткани.

Позвоночник подразделяется на 4 отдела:

шейный: состоит из одного позвонка, подвижно соединенного с черепом;
туловищный: в грудной клетке отсутствуют ребра;
крестцовый: представлен одним позвонком, сочлененным с тазовым поясом;
хвостовой: у бесхвостых все позвонки сливаются в единую кость – уростиль, у хвостатых остаются свободными.

В периферическом скелете выделяют

скелет поясов конечностей: плечевой пояс – парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединяющиеся с грудиной; тазовый пояс, образованный сросшимися между собой костя-ми;
скелет свободных конечностей: скелет передней конечности – плечо (плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисть (кости запястья, пясти и фаланг пальцев); скелет задней конечности – бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). Конечности пятипалые.

Мускулатура хорошо развита, обеспечивает различные движения животного. Часть туловищной мускулатуры сегментирована.

Пищеварительная система . В ротоглоточной полости находится длинный мускулистый язык, передним концом прикрепляющийся к нижней челюсти, задний конец способен вы-брасываться из рта при ловле добычи.
В ротоглоточную полость впадают протоки слюнных желез, участвующих в смачивании и формировании пищевого комка. Далее пища по короткому широкому пищеводу попадает в желудок. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, которая впадает в тонкую, а за-тем толстую кишку. Толстая кишка заканчивается прямой кишкой, открывающейся в клоаку.
Печень с желчным пузырем и поджелудочная железа хорошо развиты.

Кровеносная система . Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Два круга кровообращения. Впервые появляется второй (малый или легочный) круг кровообра-щения, по которому кровь идет к легким, где обогащается кислородом и затем поступает в левое предсердие.
Так как тело амфибий снабжается смешанной кровью, обмен веществ медленный. Амфибии – холоднокровные животные.

Органы дыхания : легкие простого строения. Воздух по дыхательным путям (ноздрям, ротоглоточной полос-ти) через хоаны («внутренние ноздри» на своде ротовой полости) нагнетается в легкие с помощью движения эластичного дна ротоглоточной полости. При этом наружние ноздри закрываются клапанами;
кожа и слизистая ротоглоточной полости служат дополнительными органами дыхания; газообмен возможен только через влажную кожу;

жабры – есть у головастиков и некоторых водных амфибий.

Выделительная система , как и у рыб, представлена парой туловищных почек, мочевым пузырем, который через мочеточник соединяется с клоакой. Часть продуктов обмена удаляется через кожу.

Нервная система . Головной мозг имеет пять отделов – передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый мозг. Отличие от рыб в более развитом переднем мозге.

Органы чувств :

органы зрения – глаза, защищенные подвижными веками. У многих развито цветное зрение;

органы обоняния – обонятельные мешки, открывающиеся наружу ноздрями, а в ротоглоточную полость – хоанами;

органы вкуса – вкусовые почки языка и ротовой полости;

органы слуха – помимо внутреннего уха имеется среднее ухо с одной слуховой косточкой, выполняющее функцию усиления звукового сигнала. Отделено от внешней среды барабан-ной перепонкой.

орган боковой линии – присутствует только у головастиков и водных амфибий.

Половая система : все амфибии - раздельнополые животные. Женская половая система представлена парными яичниками и яйцеводами, открывающимися в клоаку. Мужская по-ловая система представлена парными семенниками, парными семяпроводами, впадающими в мочеточники, а затем клоаку.
Самцы лягушек имеют голосовые мешки (резонаторы) и поют в брачный период, привлекая самок. Оплодотворение наружнее. Развитие с метаморфозом. Самка чаще всего откладывает икру в воду, где выводятся головастики – личинки, похожие на рыб, не имеющие конечностей, но с хвостом. Дышат жабрами, двухкамерное сердце и один круг кровообращения.

Систематика амфибий.

Класс амфибии подразделяется на 3 отряда:
Бесхвостые (лягушки, жабы, квакши) – наиболее высокоорганизованная группа земновод-ных. Хвостовые позвонки срастаются в единую кость. Задние конечности развиты лучше передних. Жабы могут обитать в более засушливой среде, нежели чем лягушки, их кожа ороговевает, а дыхание осуществляется в основном через легкие.
Хвостатые (тритоны, саламандры) – характеризуются удлиненным хвостом и приблизи-тельно одинаково развитыми передними и задними конечностями. Многие ведут водный образ жизни, дышат жабрами, передвигаются змееобразно, изгибая тело и хвост.
Безногие (червяги) – обитают во влажных субтропиках и тропиках, имеют червеобразную форму. Полностью утратили конечности. Ведут подземный образ жизни.

Значение : многие амфибии поедают насекомых, в том числе кровососущих. Являются пи-щей для птиц, рыб и других животных. Часто служат объектом лабораторных исследова-ний.

Новые термины : веки, слюнные железы, ротоглоточная полость, резонаторы, смешанная кровь, пояс верхних (нижних) конечностей, конечность, легкие, два круга кровообращения, трехкамерное сердце, шейный позвонок, крестцовый позвонок, клоака, головастик.

Вопросы на закрепление

Назовите части тела лягушки. Охарактеризуйте их строение.
Какие органы участвуют в дыхании амфибий?
Назовите характерные особенности размножения амфибий.
Каково значение земноводных в природе и для человека?
Какие прогрессивные черты имеют земноводные по сравнению с рыбами?

Литература:

1. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. В 3-х т. – М.: ООО Издательский дом «Оникс 21 век», 2002
2. Биология: Пособие для поступающих в вузы. Том 1. – М.: ООО «Издательство Новая Вол-на»: ЗАО «Издательский Дом ОНИКС», 2000.
3. Каменский, А. А. Биология. Справочное пособие / А. А. Каменский, А. С. Маклакова, Н. Ю. Сарычева // Полный курс подготовки к экзаменам, зачетам, тестированиям. - М.: ЗАО "РОСМЭН-ПРЕСС", 2005. - 399с.
4. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кучменко В.С. Биология: Животные: Учебник для уча-щихся 7 класса общеобразовательной школы/ Под ред. В.М.Константинова, И.Н. Понома-ревой. – М.: Вентана-Граф, 2001.
5. Константинов, В. М. Биология: животные. Учеб. для 7 кл. общеобразоват. школы /В. М. Константинов, В. Г. Бабенко, В. С. Кучменко. - М.: Вентана-Граф, 2001. - 304с.
6. Латюшин, В. В. Биология. Животные: учеб. для 7 кл. общеобразоват. учреждений / В. В. Лактюшин, В. А. Шапкин. - 5-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004. - 304с.
7. Пименов А.В., Гончаров О.В. Пособие по биологии для поступающих в вузы: Электронный учебник. Научный редактор Гороховская Е.А.
8. Пименов А.В., Пименова И.Н. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы.: Сара-тов, ОАО издательство «Лицей», 2005.
9. Тейлор Д. Биология / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. - М.:Мир, 2004. - Т.1. - 454с.
10. Чебышев Н.В., Кузнецов С.В., Зайчикова С.Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. Т.2. – М.: ООО «Издательство Новая Волна», 1998.
11. www.collegemicrob.narod.ru
12. www.deta-elis.prom.ua