Бурые водоросли, как и красные, почти всегда обитают в морях и океанах, т. е. в соленой водах. Все они многоклеточные. Среди бурых водорослей есть самые крупные представители среди всех водорослей. Преимущественно бурые водоросли растут на небольшой глубине (до 20 м), хотя есть виды, которые могут обитать на глубине до 100 м. В морях и океанах они образуют своеобразные заросли. Большинство бурых водорослей обитает в приполярных и умеренных широтах. Однако есть и те, которые растут в теплых водах.

Бурые водоросли, также как и зеленые, способны к фотосинтезу, то есть в их клетках содержится зеленый пигмент хлорофилл. Однако у них много также других пигментов, имеющих желтый, бурый, оранжевые цвета. Эти пигменты «перебивают» зеленый цвет растения, придавая ему коричневатый оттенок.

Как известно, все водоросли относятся к низшим растениям. Их тело называется слоевищем, или талломом, настоящих тканей и органов нет. Однако у ряда бурых водорослей наблюдается расчленение тела на подобие органов, можно выделить разные ткани.

Некоторые виды бурых водорослей имеют сложно расчлененное слоевище, имеющее длину более 10 м.

Подавляющее большинство бурых водорослей прикрепляется к подводным предметам. Делают они это с помощью ризоидов или так называемых базальных дисков.

У бурых водорослей наблюдаются различные типы роста. Одни виды растут своей верхушкой, у других все клетки таллома сохраняют способность к делению, у третьих делятся поверхностные клетки, у четвертых есть специальные зоны клеток в теле, деление которых приводит к нарастанию тканей вверху и внизу от них.

Клеточные оболочки бурых водорослей состоят из внутреннего целлюлозного слоя и внешнего студенистого, включающего различные вещества (соли, белки, углеводы и др.).

Клетки имеют по одному ядру, множество мелких дискообразных хлоропластов. Хлоропласты отличаются по строению от хлоропластов высших растений.

В качестве запасного питательного вещества в клетках бурых водорослей откладывается не крахмал, а другой полисахарид и один из спиртов. Клетки содержат вакуоли с полифенольными соединениями.

У бурых водорослей есть как половое, так и бесполое размножение. Они могут размножаться фрагментацией своего таллома, некоторые виды формируют выводковые почки. Бесполое размножение также осуществляется спорами, образующимися в спорангиях. Чаще всего споры подвижны (имеют жгутики), то есть являются зооспорами. Споры дают гаметофит, образующий половые клетки, слияние которых дает начало спорофиту. Таким образом, у бурых водорослей наблюдается чередование поколений. Однако у других видов гаметы образуются спорофитом, то есть гаплоидная стадия представлена только яйцеклетками и сперматозоидами.

Отмечено, что бурые водоросли выбрасывают феромоны, которые стимулируют выход сперматозоидов и их движение к яйцеклеткам.

Наиболее известным представителем бурых водорослей является ламинария , которую человек употребляет в пищу, называя ее морской капустой. У нее есть ризоиды, которыми она прикрепляется к подводным объектам (камням, скалам и др.). У ламинарии есть подобие стебля (стволик), эта часть растения не плоская, а цилиндрическая. Длина стволика до полуметра, от него отходят подобия плоских листовых пластин (по несколько метров каждая).

Человеком бурые водоросли используются не только в пищу, они используются в пищевой и текстильной промышленности, из них изготавливают некоторые лекарства.

• Бурые водоросли распространены в морях и океанах всего мира, обитают преимущественно в прибрежных мелководьях, но также и вдали от берега, например, в Саргассовом море. Они являются важным компонентом бентоса.
• Бурая окраска слоевища обусловлена смесью разных пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина. Набор пигментов обеспечивает возможность фотосинтетических процессов, поскольку хлорофилл не улавливает те длины волн света, которые проникают на глубину.
• У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом состоит из одного ряда клеток, а у высокоорганизованных клетки не только делятся в разных плоскостях, но отчасти дифференцируются, как бы образуя "черешки", "листочки" и ризоиды, с помощью которых растение закрепляется в субстрате.
• Клетки бурых водорослей одноядерные, хроматофоры зернистые, многочисленные. Запасные продукты содержатся в них в виде полисахарида и масла. Пектиново-целлюлозные стенки легко ослизняются, рост верхушечный или интеркалярный.
• Бесполое размножение (отсутствует лишь у фукуса) обеспечивают многочисленные двужгутиковые зооспоры, образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях.
• Бесполое вегетативное размножение осуществляется частями таллома.
• Формы полового процесса: изогамия, гетерогамия и оогамия.
• У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, выражена смена фаз развития. Редукционное деление происходит в зооспорангиях или в спорангиях, они дают начало гаплоидному гаметофиту, который бывает обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. У одних видов спорофит и гаметофит внешне не различаются, а у других (например, у ламинарии) спорофит более мощный и более долговечен. У фукуса наблюдается редукция гаметофита, поскольку гаметы сливаются вне материнского растения, в воде. Зигота же без периода покоя развивается в диплоидный спорофит.

Среди бурых водорослей есть как микроскопические, так и макроводоросли. Последние могут достигать гигантских размеров: например, водоросль макроцистис может достигать 30-50 м длины. Растет это растение очень быстро, давая большое количество добываемой биомассы, за сутки слоевище водоросли вырастает на 0,5 метра. В слоевище макроцистиса в ходе эволюции появились ситовидные трубки, сходные с имеющимися у сосудистых растений. Из видов макроцистис добывают особую группу веществ – альгинаты – слизистые межклеточные вещества. Они широко используются как загущающие агенты или стабилизаторы коллоидов в пищевой, текстильной, косметической, фармацевтической, целлюлозно-бумажной промышленности, а также при сварке. Макроцистис может давать несколько урожаев в год. Сейчас предпринимаются попытки его культивировать в промышленных масштабах. В зарослях макроцистиса находят защиту, пищу, место для размножения сотни видов животных. Ч. Дарвин сравнивал его заросли с наземными тропическими лесами: «Если бы в какой-нибудь стране уничтожить леса, то не думаю, чтобы при этом погибло бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением зарослей этой водоросли».

Фукус – это дихотомически ветвящаяся бурая водоросль с воздушными пузырями на концах пластин. Талломы достигают 0,5-1,2 м длины и 1-5 см ширины. Эти водоросли густо покрывают многие каменистые участки, обнажающиеся во время отлива. Когда водоросли заливает вода, заполненные воздухом пузыри выносят их к свету. Скорость фотосинтеза у часто оказывающихся на воздухе морских водорослей может быть в семь раз больше в воздушной среде, чем в воде. Поэтому водоросли и занимают прибрежную зону. У фукуса нет чередования поколений, а есть лишь смена ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны только гаметы. Размножение спорами отсутствует.

Два вида рода саргассум , не размножающиеся половым путем, образуют огромные, свободно плавающие массы в Атлантическом океане, это место называется Саргассовым морем. Саргассумы плавают, образуя у поверхности воды сплошные заросли. Эти заросли тянутся на многие километры. Растения удерживаются на плаву благодаря воздушным пузырькам в слоевище.

Ламинариевые («комбу») в Китае и Японии регулярно используют как овощи; иногда их разводят, но, главным образом, добывают из естественных популяций. Наибольшее хозяйственное значение имеет морская капуста (ламинария), назначается при склерозе, нарушении деятельности щитовидной железы, как легкое слабительное. Раньше ее сжигали, золу промывали, выпаривали раствор, таким путем получали соду. Сода шла на производство мыла и стекла. Еще в начале 19 века в Шотландии в год сжигали 100 тысяч т сухих водорослей. С 1811г благодаря французскому промышленнику Бернару Куртуа из ламинарии стали получать иод. В 1916 г в Японии из морской капусты было добыто 300 т иода. Ламинария – крупная бурая водоросль длиной 0,5-6 м, состоит из листоподобных пластинок, ножки (ствола) и структуры для прикрепления к субстрату (ризоиды). Зона меристемы находится между пластиной и ножкой, что очень важно для промышленного использования. Когда промысловики срезают отросшие пластины этой водоросли, ее остающиеся глубже части регенерируют. Ствол и ризоиды многолетние, а пластина меняется ежегодно. Такое строение характерно для зрелого спорофита. На пластине образуются одногнездные зооспорангии, в которых созревают подвижные зооспоры, прорастающие в гаметофиты. Они представлены микроскопическими, состоящими из нескольких клеток нитчатыми заростками, которые несут половые органы. Таким образом, ламинария имеет гетероморфный цикл с обязательным чередованием поколений.

Отдел Красные водоросли. Общая характеристика

• Красные водоросли распространены в морях тропических и субтропических стран и частично в области умеренного климата (побережья Черного моря и берегов Норвегии). Некоторые виды встречаются в пресных водах и на почве.
• Строение таллома красных водорослей сходно со строением талломов наиболее высокоорганизованных бурых водорослей. Таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или листовидный, до 2 м длины.
• Их окраска обусловлена такими пигментами, как хлорофилл, фикоэритрин, фикоциан. Они обитают в более глубоких водах, чем бурые, для улавливания света им требуются дополнительные пигменты. За счет наличия фикоэритрина и фикоцианина они и получили свое название - красные водоросли.
• Хроматофоры у красных водорослей имеют вид дисков, пиреноидов нет. Запасные продукты содержатся в них в виде масла и специфического для красных водорослей багрянкового крахмала, окрашивающегося от иода в красный цвет. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. Поэтому некоторые виды применяются для получения агар-агара, широко используемого в пищевой промышленности для приготовления питательных сред при культивировании бактерий и грибов. Клеточные стенки некоторых красных водорослей могут быть инкрустированы углекислым кальцием и углекислым магнием, что придает им твердость камня. Такие водоросли участвуют в образовании коралловых рифов.
• У красных водорослей отсутствуют подвижные стадии в цикле развития. Они характеризуются совершенно особой структурой органов полового размножения и формой полового процесса. Большинство багрянок - двудомные растения. Зрелые спермации (одна неподвижная гамета) выходят из антеридиев в водную среду и токами воды переносятся к карпогону (женский орган полового размножения). Содержимое спермация проникает в брюшко карпогона и сливается там с яйцеклеткой. Зигота без периода покоя делится митозом и прорастает в нитевидные талломы разной длины. Таллом диплоидный. В верхней части этих нитей формируются споры полового размножения (карпоспоры). При бесполом размножении на талломе образуются спорангии, которые содержат по одной споре - моноспору, или по четыре - тетраспоры. Перед образованием тетраспор происходит редукционное деление. У моноспоровых водорослей на одном и том же моноплоидном растении образуются гаметангии и спорангии, диплоидна только зигота. Для тетраспоровых характерно чередование фаз развития: гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит с гаметангиями; диплоидные карпоспоры прорастают в диплоидные растения со спорангиями (диплоидный спорофит). Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. У порфиры и порфиридиума бесполое размножение осуществляется моноплоидными моноспорами. Весь цикл развития они проходят в состоянии гаплоида; у них диплоидна только зигота (как у многих водорослей).

Красная водоросль порфира служит пищей многим жителям северной части Тихого океана и столетиями культивируется в Японии и Китае. В производстве этого вида занято более 30 000 человек только в Японии, причем получаемая продукция оценивается примерно в 20 млн. долларов ежегодно. Из нее готовят салаты, приправы, варят супы. Едят сушеными или засахаренными. Известное блюдо - «нори» - рис или рыба, завернутая в высушенные водоросли. В Норвегии во время морского отлива на прибрежную часть, богатую красными водорослями, выпускают овец, как на пастбище. Это один из типичных представителей багрянок. Листовидный пурпурный таллом видов этого рода прикрепляется к субстрату своим основанием и достигает 0,5 м в длину.

Обитает в Черном море. Половину получаемого в России агара производят из этой багрянки.

Распространение водорослей в воде и на суше. Значение водорослей в природе и хозяйстве.

Большинство настоящих водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют экологические группы наземных, почвенных водорослей, водорослей снега и льда. Водоросли, обитающие в воде, делятся на две большие экологические группы: планктонные и бентосные. Планктоном называют совокупность свободно плавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических организмов. Растительная часть планктона, образуемая настоящими водорослями, и некоторыми багрянками, составляет фитопланктон. Значение фитопланктона для всех обитателей водоемов огромно, так как планктоном производится основная масса органических веществ, за счет которых прямо или косвенно (через цепи питания) существует весь остальной живой мир воды. Важную роль в образовании фитопланктона играют диатомовые водоросли.

К бентосным водорослям относятся макроскопические организмы, прикрепленные ко дну водоемов или к предметам и живым организмам, находящимся в воде. Большинство бентосных водорослей обитает на глубине до 30 –50 м. Лишь некоторые виды, относящиеся преимущественно к багрянкам, достигают глубины 200 м и более. Бентосные водоросли – важный корм для пресноводных и морских рыб.

Наземные водоросли также довольно многочисленны, но обычно не замечаются из-за микроскопически малых размеров. Однако позеленение тротуаров, порошковатые зеленые налета на стволах толстых деревьев указывают на скопления почвенных водорослей. Эти организмы встречаются в почвах большинства климатических зон. Многие из них способствуют накопления в почвах органического вещества.

Водоросли льда и снега микроскопически малы и обнаруживаются только при скоплении большого количества особей. Наибольшую известность с давних пор получило явление так называемого «красного снега». Главным организмом, вызывающим покраснение снега, является один из видов одноклеточной водоросли – хламидомонада снежная. Кроме свободноживущих водорослей важную роль в природе играют водоросли – симбионты, являющиеся фотосинтезирующей частью лишайников.

Благодаря широкому распространению водоросли имеют большое значение в жизни отдельных биоценозов и в круговороте веществ в природе. Геохимическая роль водорослей связана, прежде всего, с круговоротом кальция и кремния. Составляя основную часть растительной, водной среды и участвуя в фотосинтезе, они служат одним из главных источников органического вещества в водоёмах. В Мировом океане водоросли ежегодно создают около 550 млрд. т (около ¼) всех органических веществ планеты. Урожайность их здесь оценивается в 1,3 – 2,0 т сухого вещества на 1 г поверхности воды за год. Огромна их роль в питании гидробионтов, особенно рыб, а также в обогащении гидросферы и атмосферы Земли кислородом.

Некоторые водоросли вместе с гетеротрофными организмами осуществляют процессы естественного самоочищения сточных и загрязненных вод. Они особенно полезны в открытых «окислительных прудах», используемых в тропических и субтропических странах. Открытые пруды глубиной от 1 до 1,5 м заливают неочищенными стоками. В процессе фотосинтеза водоросли выделяют кислород и обеспечивают жизнедеятельность других аэробных микроорганизмов. Многие из водорослей – индикаторы загрязнения и засоления местообитаний. Почвенные водоросли активно участвуют в почвообразовании.

Хозяйственное значение водорослей заключается в непосредственном использовании их в качестве пищевых продуктов или как сырья для получения различных веществ, ценных для человека. С этой целью применяют особенно те виды, зола которых богата солями натрия и калия. Некоторые бурые водоросли применяются как удобрения и для кормления домашних животных. Водоросли не особо питательны, т.к. у человека нет ферментов, позволяющих расщеплять и переваривать вещества клеточных стенок, но они богаты витаминами, солями йода и брома, микроэлементами.

Морские водоросли – сырье для некоторых отраслей промышленности. Наиболее важные продукты, получаемые из них, - агар-агар, альгин и карраген. Агар – полисахарид, который получают из красных водорослей. Он образует гели и широко применяется в пищевой, бумажной, фармацевтической, текстильной и других отраслях промышленности. Незаменим агар в микробиологической практике при культивировании микроорганизмов. Из него изготавливают капсулы для витаминов и лекарств, применяют для получения отпечатков зубов, в косметике. Кроме того, его вводят в состав хлебобулочных изделий, чтобы те не черствели, в рецептуры быстрозастывающих желе и кондитерских изделий, а так же используют как временную оболочку для мяса и рыбы в тропических странах. Агар получают из анфельции, добываемой в Белом и дальневосточных морях. Альгин и альгинаты , извлекаемые из бурых водорослей (ламинария, макроцистис), обладают прекрасными клеящими свойствами, нетоксичны, образуют гели. Их добавляют в пищевые продукты, в таблетки при изготовлении лекарственных препаратов, используют при выделке кож, при производстве бумаги и тканей. Из альгинатов делают и растворимые нити, используемые в хирургии. Карраген похож на агар. Его предпочитают агару при стабилизации эмульсии, косметических средств и молочных продуктов. Возможности практического использования водорослей далеко не исчерпаны.

В определенных условиях водоросли «цветут», т.е. в больших количествах скапливаются в воде. «Цветение» наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде наблюдается эвтрофикация , т.е. много питательных веществ (промышленные стоки, удобрения с полей). В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов – водорослей, и они начинают отмирать раньше, чем их успевают съесть. В свою очередь это вызывает интенсивное размножение аэробных бактерий, и вода полностью лишается кислорода. Гибнут рыбы и другие животные и растения. Токсины, образующиеся при цветении воды, усиливают гибель животных, они могут накапливаться в теле моллюсков и ракообразных, питающихся водорослями, и затем, попадая в организм человека, вызывают у него отравления и паралич.

Водоросли (лат. Algae) — группа растений, объединяемых следующими признаками:

- проживание в водной среде (солёной, пресной) или во влажных условиях (в почве, местах с повышенной влажностью);
- наличие хлорофилла;
- отсутствие чёткой дифференцировки тела (слоевище или таллом) на органы;
- отсутствие ярко выраженной проводящей системы.

Научная классификация водоросли

Класс: Бурые водоросли (Phaeophyceae)
Порядок: Laminariales
Семейство: Ламинариевые
Род: Ламинария (Laminariaceae)
Вид: Ламинария сахаристая (Laminaria saccharina)
Вид: Фукус пузырчатый (Fucus vesiculosus).

Бурые водоросли - это сложные многоклеточные растения.
Распространены широко в прибрежной зоне морей Северного Ледовитого океана, а также на Дальнем Востоке (в прибрежной зоне Тихого океана), наиболее полезные с точки зрения содержания микроэлементов и витаминов, произрастают на литорали (в зоне прилива и отлива), а также на больших глубинах до 200 метров.
Только восемь видов бурых водорослей ассимилировались в пресных водоёмах.

Бурые водоросли включают 1500 видов, которые объединены в 265 родов, из которых известны и используются человеком:

* Ламинария (Laminaria),
* Саргасс (Sargassum),
* Цистозейра (Cystoseira),
* Фукус пузырчатый (Fucus vesiculosus).

У бурых водорослей размер таллома (слоевища - ствола) колеблется от 1 микрона до нескольких десятков метров (до 40 м например, у Macrocystis, Nereocystis).
Форма таллома разнообразная: стелющиеся или вертикально стоящие нити, корочки, пластинки, мешки, кустики.
Прикрепление таллома осуществляется с помощью ризоидов или подошвы.
Для удержания в вертикальном положении у ряда бурых водорослей, в структуре слоевища, образуются воздушные пузыри, заполненные газом.

Некоторые бурые водоросли: вакамэ, ламинария сахаристая или морская капуста, фукус , употребляются в пищу.

Бурые морские водоросли — источник жизненно важных питательных веществ, витаминов, макро- и микроэлементов.
Бурые водоросли многократно превосходят наземные растения по содержанию витаминов и микроэлементов, а ряд биологически активных веществ встречается только в водорослях:

- альгинаты ,
- фукоидан ,
- маннит ,
- каррагинан ,
- агар-агар .

Целебные качества морских растений

По мнению учёных, в т.ч. доктора А.М.Титова:
для полноценного здорового функционирования, каждому человеку необходимо 90 жизненно важных веществ (добавок в пищу), которые не образуются в организме человека и должны поступать с продуктами питания.
Это около 60 минералов,
16 витаминов,
12 незаменимых аминокислот и белков и
3 жирных кислоты.
В случае отсутствия или недостаточности этих жизненно важных веществ развиваются заболевания, связанные с дефицитом этих веществ.
(А. М. Титов, врач ,
член-корреспондент Международной академии наук экологии, безопасности человека и природы).

Бурые водоросли содержат полный сбалансированный состав no большинству (70) элементов таблицы Менделеева,

- ряд витаминов - А, С, D, В1, В2, В3, В6, В12, К, РР,
- фолиевая кислота,
- пантотеновая кислота,
- биологически активные вещества (полиненасыщенные жирные кислоты типа омега-3),
- полисахариды, в т.ч. фукоидан,
- пектины,
- альгиновая кислота,
- каррагинаны.

Химический состав водорослей
имеет сходство с составом крови человека

Преимущество морских растений (морская капуста , фукус) перед синтетическими витамино-минеральными комплексами:
в бурых водорослях необходимые человеку микроэлементы, витамины, полисахариды находятся в виде органических соединений.
Это позволяет организму человека самому выбрать необходимые ему вещества, которых в данный момент не хватает, после чего происходит очень эффективное усвоение этих необходимых веществ.
Вещества, присутствующие в организме человека в необходимых ему количествах, организм не усвоит, а выведет, исключая возможность передозировки.

Порядки

• Аскозейровые (Ascoseirales )
• Хордариевые (Chordariales )
• Кутлериевые (Cutleriales )
• Диктиосифоновые (Dictyosiphonales )
• Десмарестиевые (Desmarestiales )
• Диктиотовые (Dictyotales )
• Хордариевые (Chordariales )
• (Discosporangiales )
• Эктокарповые (Ectocarpales )
• Фукусовые (Fucales )
• (Ishigeales )
• Ламинариевые (Laminariales )
• (Nemodermatales )
• (Onslowiales )
• (Ralfsiales )
• Сцитосифоновые (Scytosiphonales )
• (Scytothamnales )
• Сфацеляриевые (Sphacelariales )
• Спорохновые (Sporochnales )
• Тилоптеридовые (Tilopteridales )
• (Syringodermatales )

Систематика на Викивидах

Изображения на Викискладе

ITIS NCBI EOL

Наиболее сложно устроены талломы ламинариевых и фукусовых. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток . В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоёв интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. У ламинариевых в сердцевине образуются ситовидные трубки и трубчатые нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток.

Рост таллома у бурых водорослей чаще всего интеркалярный и апикальный , реже базальный. Интеркалярный рост может быть диффузный или имеется зона роста. У крупных представителей интеркалярная меристема расположена в месте перехода «черешка» в «листовую пластинку». Крупные водоросли также имеют меристематическую зону на поверхности таллома, так называемую меристодерму (своеобразный аналог камбия высших растений).

Необычный тип меристемы, который встречается только у некоторых бурых водорослей, - трихоталлическая меристема, развитие клеток которой происходит в основании настоящих волосков. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своим основанием в особые углубления - криптосомы.

Жгутики

Жгутиковые стадии в жизненном цикле бурых водорослей представлены только гаметами и зооспорами. Два неравных жгутика прикреплены сбоку (сперматозоиды Dictyota имеют только один жгутик). Обычно длинный перистый жгутик направлен у бурых водорослей вперёд, а гладкий - вбок и назад, но у сперматозоидов ламинариевых, спорохналиевых и десмарестиевых, наоборот, длинный перистый жгутик направлен назад, а короткий гладкий - вперёд. Помимо трёхчастных мастигонем на длинном жгутике присутствуют чешуйки и шипики; его кончик может быть спирально закручен. В основании гладкого жгутика находится базальное вздутие. У сперматозоидов фукусовых вокруг жгутика имеется своеобразная воронкообразная структура - хоботок, поддерживаемая микротрубочками первого корешка.

Базальные тела жгутиков расположены под углом почти 110 градусов и соединены тремя исчерченными лентами. Типичной конфигурацией для бурых водорослей является наличие четырёх микротрубочковых корешков. Один корешок состоит из 7-5 микротрубочек, направлен к переднему концу клетки, где он загибается и идёт назад; другой корешок состоит из 5-4 микротрубочек и направлен в две стороны от базального тела - к переднему и заднему концу клетки; ещё два корешка - короткие, состоят каждый из одной микротрубочки. В корешковой системе отсутствует ризопласт. У ряда бурых водорослей строение корешковой системы отличается от описанного.

Покровы

Растворимые альгинаты входят в состав матрикса клеточной стенки, иногда на их долю приходится до 40 % сухого веса таллома.

Фуканы (фукоиданы или аскофилланы) - полимеры L-фукозы и сульфатированных сахаров. Их функция до конца не выяснена. Считается, что они играют важную роль в прикреплении зиготы и её прорастании у фукусовых водорослей.

У некоторых диктиотовых, например у Padina , в клеточных стенках откладывается известь в форме арагонита .

Клеточные структуры

В клетках бурых водорослей встречается от одной до многих пластид . Чаще хлоропласты мелкие, дисковидные, париетальные. Их форма может быть звёздчатой, лентовидной или пластинчатой; форма хлоропластов может меняться с возрастом клетки. Оболочка хлоропласта состоит из четырёх мембран; там, где хлоропласт расположен рядом с ядром , наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра. Перипластидное пространство хорошо развито. Ламеллы трёхтилакоидные; имеется опоясывающая ламелла; хлоропластная ДНК собрана в кольцо.

В пресных водах встречаются только 8 видов, относящихся к родам Heribaudiella , Ectocarpus , Sphacelaria , Pseudobodanella , Lithoderma , Pleurocladia и Porterinema . Возможно, H. fluviatilis - обычный компонент речной флоры, но из-за незнания этой группы часто остаётся в пробах незамеченным.

Роль бурых водорослей в природе чрезвычайно велика. Это один из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт; их заросли служат местом питания, укрытия и размножения многих животных.

Бурые водоросли используют в пищу, на корм скоту, как удобрения, для производства альгинатов и маннита . Ежегодный сбор Laminaria и близких к ней водорослей достигает 2 млн т. сырой массы, более миллиона тонн даёт производство её марикультуры в Китае.

Альгинаты - нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Альгиновая кислота и её соли способны к 200-300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотноустойчивость. В пищевой промышленности они используются в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идёт порядка 30 % получаемых альгинатов.

В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми солями альгиновой кислоты придаёт им водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шёлка. Во время Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и её солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей для жилых и промышленных зданий. Альгинаты применяются в металлургии как компонент формовочной земли, в радиоэлектронике - как связующий агент при изготовлении высококачественных ферритов , а также в горнодобывающей, химической и других отраслях промышленности.

В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов. В медицине альгинат кальция используют как кровеостанавливающее средство, как сорбент , способствующий выведению радионуклидов (в том числе стронция).

В Северной Америке для получения альгинатов собирают Macrocystis и Nereocystis , на европейском побережье используют виды Laminaria и Ascophyllum . К концу двадцатого столетия ежегодное производство альгинатов в мире достигло 21 500 т: 12 800 т в Европе, 6 700 - в Северной Америке, 1 900 - в Японии и Корее, 100 - в Латинской Америке. В России в 1990 г. было получено всего 32 т пищевого альгината натрия.

Фукоиданы - эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин . Перспективным считается их использование для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Даже в очень низких концентрациях они могут ингибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы способны образовывать исключительно прочные и вязкие слизи, что находит применение в получении стабильных эмульсий и суспензий.

Маннит используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови.

Клетки многих бурых водорослей накапливают йод . Его содержание может достигать 0,03 %-0,3 % от свежей массы водорослей, в то время как его содержание в морской воде достигает только 0,000005 % (0,05 мг на литр воды). До 40-х гг. XX в. бурые водоросли использовали для добычи йода.

Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привёл к необходимости поиска новых нетрадиционных источников энергии. Так, в США с этой целью изучается возможность разведения водоросли Macrocystis pyrifera с последующей переработкой в метан . Подсчитано, что с площади 400 квадратных километров, занятых этой водорослью, можно получить 620 млн кубических метров метана.

В последние годы бурые водоросли привлекают внимание в связи со способностью выделять в атмосферу органические бромиды (бромоформ, дибромохлорметан и дибромометан). Ежегодный выброс водорослями органических бромидов достигает 10 000 тонн, что сравнимо с образованием этих веществ промышленностью. Существует мнение о связи выделения органических бромидов с разрушением озона в атмосфере Арктики.

Филогения

Ископаемые находки, которые могут иметь отношение к бурым водорослям, датируются поздним ордовиком (около 450 млн лет) и известны как Winnipegia и Tallocystis из среднего силура (425 млн лет). Но эти находки нельзя точно привязать только к бурым водорослям, так как они схожи и с некоторыми современными зелёными и красными водорослями . Ископаемые находки, которые точно можно связать с современными бурыми водорослями, относятся к миоцену (5-25 млн лет). Это Zonarites и Limnophycus , напоминающие современную Dictyota и др. Молекулярные методы определяют возраст бурых водорослей как 155-200 млн лет.

Бурые - монофилетичная группа, но связи внутри неё до конца не понятны. К настоящему времени данные по анализу нуклеотидных последовательностей ряда генов из-за своей малочисленности пока не отражают полную картину в филогении бурых водорослей. Традиционно к наиболее примитивным бурым водорослям относили эктокарпусовые, но анализ последовательностей генов rbc L, psa A, psa B и их комбинации показывает, что они таковыми не являются. В деревьях, полученных в этих исследованиях, эктокарпусовые располагаются на вершине, а в основании - представители порядка Ishigeales , которые рано отделились от общего дерева бурых водорослей.

Не вызывает сомнений отнесение бурых водорослей к охрофитовым. В рамках этого отдела по ряду особенностей их долгое время считали наиболее близкими к золотистым водорослям . В настоящее время эта точка зрения оспаривается. По ультраструктурным, биохимическим особенностям и по сравнению нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК бурые водоросли ближе всего стоят к трибофициевым . После описания нового класса Schizocladiophyceae в ряде исследований показано, что он является сестринской группой для бурых водорослей.

Разнообразие и классификация

Класс содержит около 265 родов и 1500-2000 видов . Тип организации таллома , наличие или отсутствие пиреноида, способ роста, тип полового размножения (изогамия , гетерогамия, оогамия) и жизненного цикла используют для выделения порядков бурых водорослей. В последние годы в связи с использованием данных по сравнению нуклеотидных последовательностей ряда генов активно пересматривается система бурых водорослей. В разных системах выделяют от 7 и более порядков, по-разному понимая объём порядков Ectocarpales и Fucales. В 1999 г. F.Rousseau и B.Reviers была предложена широкая концепция порядка Ectocarpales s.l., включившая в него порядки Chordariales, Dictyosiphonales, Punctariales, Scytosiphonales. В то же время из него исключили Ralfsiales и 2004 г. Ischigeales (этот порядок был описан для рода Ischige , ранее относимого к семейству хордариевые). В один порядок Fucales s.l. предложено объединить порядки Fucales и Durvillaeales. В 1998 г. был описан новый порядок бурых водорослей - Scytothamnales - на основании особенностей пластид (расположенные в центре клетки звёздчатые, с пиреноидом) и данных по SSU rDNA. Этот новый порядок включает три рода: Scytothamnus , Splachnidium (выведен из диктиосифоновых) и Stereocladon (выведен из хордариевых).

Представители группы играют важную роль в морских экосистемах как один из основных источников органической материи; также, их заросли создают уникальную среду обитания для многих морских организмов. Например, представители рода Macrocystis , которые могут достигать 60 м длиной, формируют большие подводные леса у побережий Америки. Виды рода Sargassum создают окружающую среду тропических вод Саргассова моря , крупнейшего места произрастания бурых водорослей в тропиках . Много видов, за исключением отряда Fucales, можно увидеть в зарослях на подводных скалах вдоль побережья.

Энциклопедичный YouTube

1 / 4

✪ Урок биологии №44. Бурые, красные, диатомовые водоросли.

✪ Ботаника: Морские красные и бурые водоросли

✪ Водоросли. Видеоурок по биологии 5 класс

✪ Бурые водоросли. Фукус

Субтитры

Место в системе живого мира

По системе Adl и коллег, царство Chromalveolata отображает отдельную ветвь развития эукариотических организмов, отделившуюся на древе жизни вследствие исключительного эндосимбиотического события между предковой фотосинтезирующей красной водорослью и фаготрофным эукариотом. С последующей эволюцией некоторые линии живых организмов в царстве Chromalveolata потеряли пластиды , тогда как другие - вторично получили.

Но уже в конце XX века, благодаря молекулярно-биологическим методам анализа ДНК было установлено, что бурые водоросли в наибольше степени родственны с группой жёлто-зелёных водорослей (класс Xanthophyceae) . В 1998 году Bailey с коллегами, также основываясь на молекулярных исследованиях ДНК, описал новый небольшой класс водорослей-страменопилов - Phaeothamniophyceae - представители которого, вероятно, и являются прямыми предками бурых водорослей .

Бурые водоросли являются сравнительно молодой группой организмов. По разным данным, время их возникновения - от 150 до 200 миллионов лет назад. С точки зрения эволюции, бурые водоросли являются уникальной группой живых организмов, поскольку они принадлежат к тому небольшому количеству линий развития эукариотов, которым, независимо от других, удалось развить настоящий многоклеточный план строения тела.

Классификация

По современной системе, основываясь на молекулярных , морфологических , онтогенетических критериях, а также на основе различий в ультраструктурном строении клеток, в классе Phaeophyceae выделяют 18 отрядов :

Отряд	Количество видов
Ectocarpales Bessey	693
Fucales Bory de Saint-Vincent	524
Dictyotales Bory de Saint-Vincent	239
Laminariales Migula	130
Sphacelariales Migula	82
Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai	54
Desmarestiales Setchell & Gardner	33
Sporochnales Sauvageau	29
Cutleriales Bessey	11
Tilopteridales Bessey	9
Scytothamnales Peters & Clayton	8
Onslowiales Draisma & Prud’homme van Reine	4
Syringodermatales Henry	4
Asterocladales Silberfeld et al.	3
Discosporangiales Schmidt	3
Ishigeales Cho & Boo	3
Ascoseirales Petrov	1
Nemodermatales Parente et al.	1

Типы морфологических структур тела и строение талломов

В пределах класса представлены нитчатый, разнонитчатый и настоящий тканевый типы структур тела водорослей . Все бурые водоросли, за исключением некоторых видов рода Sargassum , ведут прикреплённый образ жизни. Органами прикрепления служат ризоиды или специализированные базальные диски.

У представителей с нитчатой структурой тела талломы созданы системой однорядных разветвлённых нитей. Разнонитчатые водоросли имеют вид довольно толстых шнуров. Такие шнуры имеют одно- или многоосевое строение. Среди бурых водорослей есть представители с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. Значительное влияние на продолжительность существования таллома имеют экологические факторы.

Разнообразная форма талломов характерна для представителей с тканевым типом строения тела. Форма талломов таких водорослей может быть в виде кожуры, шарообразной, мешкоподобной, пластинчатой, в виде куста с ребристыми листообразными пластинками. Талломы некоторых представителей могут иметь специальные воздушные пузырьки - пневматофоры , которые удерживают «ветви» в вертикальном положении. В простейших случаях таллом сформирован двумя тканями: корой, которая образована мелкими клетками с окрашенными хлоропластами , и сердцевиной, которая состоит из больших бесцветных клеток, которые выполняют проводящую и запасающую функции.

У более высокоорганизованных представителей таллом образован четырьмя типами тканей: корой, меристодермой, промежуточной тканью и сердечником. Меристодерма - это поверхностная ткань, которая выполняет защитную и репродуктивную функции. Её клетки обычно мелкие и способны к активному делению. В клетках промежуточной ткани накапливаются продукты ассимиляции.

Типы роста

Для талломов бурых водорослей характерно 6 типов роста:

1. Диффузный - большинство клеток растительного организма способны к делению (напр., Ectocarpus, Petalonia).
2. Верхушечный - к делению клетки способны только на верхушках талломов (напр., Sphacelaria, Dictyota).
3. Трихоталлический - клетки делятся, формируя волоски над и под поверхностью талломов (напр., Cutleria, Desmarestia).
4. Промеристематический - апикальная клетка не способна к делению, но контролирует разделение меристематических клеток, расположенных под ней (напр., Fucus).
5. Интеркалярный - в талломе имеется меристематическая зона, клетки которой, делясь, нарастают вверх и вниз от неё (напр., Laminaria).
6. Меристодерматический - рост обеспечивается специализированной поверхностной тканью, клетки которой делятся параллельно и перпендикулярно поверхности таллома (напр., Sargassum).

Цитологические и биохимические особенности строения клеток

Клеточные покровы бурых водорослей образованы оболочками, которые состоят из внутреннего каркасного слоя, образованного микрофибрилами целлюлозы , и внешнего аморфного, который содержит в основном соли альгиновой кислоты, пектиновые вещества и белки. Соли альгиновой кислоты - альгинаты - в водных растворах способны к образованию гелей.

Благодаря большому количеству альгинатов и пектиновых веществ, клеточные оболочки бурых водорослей способны сильно слизьневеть и находиться в коллоидном (гелеобразном) состоянии.

Клетки бурых водорослей одноядерные. Ядро имеет типичное эукариотическое строение, внутри него имеется большое, хорошо заметное ядрышко . Как и у многих других классов водорослей-страменопилов, которым родственны бурые водоросли, внешняя оболочка ядра переходит в хлоропластный эндоплазматический ретикулум (ЭПР).

Пигменты пластид являются хлорофилами а и c, β- и ε-каротинами , а также специфическими ксантофиллами - фукоксантином и виолаксантином . Именно последние и обуславливают характерный буро-желтый цвет талломов водорослей из класса Phaeophyceae. Кроме вышеуказанных соединений, в хлоропластах бурых водорослей также присутствуют другие ксантофиллы: диатоксантин , диадиноксантин , зеаксантин , антераксантин и неоксантин .

За пределами хлоропласта, в виде цитоплазматических пластинок, окружённых собственными мембранами, откладывается основной запасной продукт бурых водорослей - специфический полисахарид ламинарин. Кроме ламинарина, запасным продуктом у бурых водорослей может служить шестиатомный спирт D-маннитол. Так, у некоторых видов ламинарий его концентрация осенью может достигать до 25 % сухой массы.

Ещё одной особенностью бурых водорослей является наличие в их клетках особых вакуолей - физод . В световой микроскоп физоды выглядят как небольшие светопреломляющие включения, в молодых клетках - бесцветные, у стареющих - жёлтого или бурого цвета. Диаметр физод может составлять от 0,1 до 10 мкм, в среднем - 1-4 мкм. На сегодня достоверно установлено, что содержимое физод является совокупностью полифенольных соединений отдельного класса танинов , производных флороглюцина - флоротанинов.

Жгутиковые стадии у бурых водорослей являются исключительно гаметами и зооспорами (у бурых водорослей отсутствуют движущиеся вегетативные клетки). Такие клетки имеют два жгутика, как и остальные страменопилы. Длинный жгутик - порчатый, покрытый трёхчленными мастигонемами, а короткий - гладкий. Также у монадных клеток, в хлоропласте имеется глазок (стигма), состоящий из 40-80 липидных глобул. Глазок функционирует как вогнутое зеркало, фокусируя свет на основе жгутика, где содержится фоторецептор, который отвечает за фототаксисы гамет или зооспор бурых водорослей.

Размножение и жизненный цикл

У бурых водорослей наблюдаются все типы размножения : вегетативное , бесполое , а также половое . Вегетативное размножение происходит при случайной фрагментации талломов, и только род Sphacelaria формирует особые выводковые почки.

Неполовое размножение подвижными зооспорами свойственно подавляющему большинству бурых водорослей, однако у представителей порядков Dictyotales и Tilopteridales можно наблюдать размножение неподвижными тетра- и моноспорами.

Значение для человека

Издавна жители побережий, особенно в Восточной Азии , употребляли их в пищу, часто как основу рациона; сегодня бурые водоросли являются, прежде всего, сырьем для получения альгинатов, используемых в пищевой, текстильной, фармацевтической и биотехнологической отраслях промышленности. В перспективе бурые водоросли и их компоненты также рассматриваются как источник новых лекарств .

Пищевая ценность

Значение для науки

В 1907 году японский биохимик Кикунэ Икэда, исследуя вкусовые свойства традиционных блюд японской кухни , приготовленных из бурых водорослей комбу, описал новый тип вкусовых ощущений - умами . Из 40 кг Saccharina japonica ученый выделил 30 г глутаминовой кислоты , которая оказалась ответственной за характерный вкус. В 1908 году компания Икэды начала промышленный выпуск новой приправы -