I. Средства, уменьшающие стимулирующее влияние адренергической иннервации на сердечно-сосудистую систему (нейротропные средства)

III, IV, VI пары черепных нервов, области иннервации. Пути зрачкового рефлекса.

IX пара черепных нервов, ее ядер, топография и области иннервации.

V пара черепных нервов, ее ветви, топография и области иннервации.

Каждый периферический нерв, состоит из большого числа нервных
волокон, объединенных соединительнотканными оболочками (рис. 265-А).
В нервном волокне, независимо от его природы и функционального назна-
чения, различают «зевой цилиндр - cylindroaxis, покрытый собственной
оболочкой - axolemma -^ и нервной оболочкой - neurolemma. При на-
личии в последней жироподобного вещества - миелина нервное волокно
называется мякотным или миелиновым-*■ neurofibra myelinate, а при его"
отсутствии -- безмякотным или амиелиновым - neurofibra amyelinata (го-
лые нервные волокна-neurofibria nuda).

Значение мякотной оболочки заключается в том, что она способствует
лучшему проведению нервного возбуждения. В безмякотных нервных волок-
нах возбуждение проводится со скоростью 0,5-2 м/с, в то время как в мя-
котных волокнах - 60-120 м/с". По диаметру отдельные нервные волокна
подразделяются на толстые мякотные (от 16-26 мкм у лошади, жвачных
до 10-22 мкм у собаки)>-эфферентные соматические; средние мякотные
(от 8-15 мкм у лошади, жвачных до 6-^-8 мкм у собаки) - афферентные
соматические; тонкие (4--8 мкм) -у эфферентные вегетативные (рис. 265-Б).

Безмякотные нервные волокна входят в состав как соматических, так
и висцеральных нервов, но в количественном отношений их больше в веге-
тативных нервах. Они различаются как по диаметру, так и по форме ядер
невролеммы: 1) маломякотные, или безмякотные, волокна с округлой
формой ядер (диаметр волокна 4-2,5 мкм, размер ядра 8X4,6 мкм, рас-
стояние между ядрами 226т-345 мкм); 2) маломякотные или безмякотные
волокна с овальновытянутой формой ядер невролеммы (диаметр волокна
1-2,5 мкм, размер ядра 12,8 X 4 мкм, расстояние между ядрами 85-
180 мкм); 3) безмякотные волокна с веретенообразной формой ядер невроз
леммы (диаметр волокна 0,5-1,5 мкм, размер.ядра 12,8 х 1,2 мкм, рас-

Рис- 265. Строение периферического нерва!

А - нерв на поперечном срезе: 1 - epineurium; 2 - perineurium; 3 - endoneurium!
4 - neurofibra myelinata; 5 - cylindraxis; Б - состав нервны» волокон в-сомати-
ческом нерве овцы; 1, 2, 3 - neurofibra myelinata; 4 - neurofibra amyelinata; 5,
6,7 - neurofibra nuda; a - lemmocytus; n- incisio myelini; о - isthmus nodi.

стояние между волокнами 60-120 мкм). У животных разных видов эти по-,
казатели могут быть неодинаковыми.

Оболочки нерва. Нервные волокна, отходящие от мозга, посредством
соединительной ткани объединяются в пучки, составляющие основу пери-
ферических нервов. В каждом нерве соединительнотканные элементы участ-
вуют в образовании: а) внутри пучковой основы - endoneurium, распола-
гающейся в виде рыхлой соединительной ткани между отдельными нервными
волокнами; б) соединительнотканной оболочки, покрывающей отдельные
группы нервных волокон, или периневрий - perineurium. В этой оболочке
снаружи различают двойной слой плоских эпителиальных клеток эпенди-
моглиальной природы, которые образуют вокруг нервного пучка перине-
вральное влагалище, или периневральное пространство - spatium peri-
neurii. 0т базйлярного внутреннего слоя выстилки периневрального вла-
галища в глубь нервного пучка отходят соединительнотканные волокна,
образующие внутрипучковые периневральные перегородки - septum peri-
neurii; последние служат местом прохождения кровеносных сосудов, а так-
же участвуют в образовании эндоневриума. > .

Периневральные влагалища сопровождают пучки нервных волокон на
всем их протяжении и делятся по мере деления нерва на более мелкие ветви.
Полость периневрального влагалища сообщается с субарахноидальным
и субдуральным пространствами спинного или головного мозга и^ содер-
жит небольшое количество ликвора (нейрогенный путь проникновения ви-
руса бешенства в центральные отделы нервной системы).

Группы первичных нервных пучков посредством плотной неоформлен-
ной соединительной ткани объединяются в более крупные вторичные и
третичные пучки нервных стволов и составляют в них наружную соедини-
тельнотканную оболочку, ижэпиневрий - epineurium. В эпиневрий по срав-
нению с эндоневрием проходят более крупные кровеносные и лимфатиче-
ские сосуды - vasa nervorum. Вокруг нервных стволйв имеется то или иное
количество (в зависимости от места прохождения) рыхлой соединительной
ткани, образующей по периферии нервного ствола дополнительную около-
Нервную (защитную) оболочку - paraneural т. В непосредственной бли-
зости к нервным пучкам она преобразуется в эпиневральную оболочку.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 379 | Нарушение авторских прав

| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |

16-09-2012, 21:50

Описание

В периферической нервной системе различают следующие компоненты:

1. Ганглии.
2. Нервы.
3. Нервные окончания и специализированные органы чувств.

Ганглии

Ганглии представляют собой скопление нейронов, формирующих в анатомическом смысле небольшие узелки различного размера, разбросанные в различных участках тела. Различают два типа ганглиев - цереброспинальные и вегетативные. Тела нейронов спинномозговых ганглиев, как правило, округлой формы и различного размера (от 15 до 150 мкм). Ядро располагается в центре клетки и содержит четкое круглое ядрышко (рис. 1.5.1).

Рис. 1.5.1. Микроскопическое строение интрамурального ганглия (а) и цитологические особенности ганглиозных клеток (б): а - группы ганглиозных клеток, окруженные волокнистой соединительной тканью. Снаружи ганглий покрыт капсулой, к которой прилежит жировая клетчатка; б-нейроны ганглия (1- влючение в цитоплазме ганглиозной клетки; 2 - гипертрофированое ядрышко; 3 - клетки-сателлиты)

Каждое тело нейрона отделено от окружающей соединительной ткани прослойкой уплощенных капсулярных клеток (амфицитов). Их можно отнести к клеткам глиальной системы. Проксимальный отросток каждой ганглиозной клетки в заднем корешке разделяется на две ветви. Одна из них вливается в спинномозговой нерв, в котором проходит к рецепторному окончанию. Вторая входит в задний корешок и достигает заднего столба серого вещества на той же стороне спинного мозга.

Ганглии вегетативной нервной системы по строению сходны с цереброспинальными ганглиями. Наиболее существенное отличие сводится к тому, что нейроны вегетативных ганглиев мультиполярны. В области глазницы обнаруживаются различные вегетативные ганглии, обеспечивающие иннервацию глазного яблока.

Периферические нервы

Периферические нервы являются четко определяемыми анатомическими образованиями и довольно прочны. Нервный ствол окутывается снаружи соединительнотканным футляром на всем протяжении. Этот наружный футляр называют эпинервием. Группы из нескольких пучков нервных волокон окружаются периневрием. От периневрия отделяются тяжи рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные пучки нервных волокон. Это эндоневрий (рис. 1.5.2).

Рис. 1.5.2. Особенности микроскопического строения периферического нерва (продольный срез): 1- аксоны нейронов: 2- ядра шванновских клеток (леммоциты); 3-перехват Ранвье

Периферические нервы обильно снабжены кровеносными сосудами.

Периферический нерв состоит из различного количества плотно упакованных нервных волокон, являющихся цитоплазматическими отростками нейронов. Каждое периферическое нервное волокно покрыто тонким слоем цитоплазмы - неврилеммой, или шванновской оболочкой . Шванновские клетки (леммоциты), участвующие в формировании этой оболочки, происходят из клеток нервного гребня.

В некоторых нервах между нервным волокном и шванновской клеткой располагается слой миелина . Первые называются миелинизированными, а вторые - немиелинизированными нервными волокнами.

Миелин (рис. 1.5.3)

Рис. 1.5.3. Периферический нерв. Перехваты Ранвье: а - светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б-ультраструктурные особенности (1-аксоплазма аксона; 2- аксолемма; 3 - базальная мембрана; 4 - цитоплазма леммоцита (шванновская клетка); 5 - цитоплазматическая мембрана леммоцита; 6 - митохондрия; 7 - миелиновая оболочка; 8 - нейрофилламенты; 9 - нейротрубочки; 10 - узелковая зона перехвата; 11 - плазмолемма леммоцита; 12 - пространство между соседними леммоцитами)

покрывает нервное волокно не сплошь, а через определенное расстояние прерывается. Участки прерывания миелина обозначаются перехватами Ранвье. Расстояние между последовательными перехватами Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Перехваты Ранвье имеются и в волокнах центральной нервной системы, где миелин образует олигодендроциты (см. выше). Нервные волокна разветвляются именно в перехватах Ранвье.

Каким образом формируется миелиновая оболочка периферических нервов ? Первоначально шванновская клетка обхватывает аксон, так что он располагается в желобке. Затем эта клетка как бы наматывается на аксон. При этом участки цитоплазматической мембраны по краям желобка вступают в контакт друг с другом. Обе части цитоплазматической мембраны остаются соединенными, и тогда видно, что клетка продолжает обматывать аксон по спирали. Каждый виток на поперечном разрезе имеет вид кольца, состоящего из двух линий цитоплазматической мембраны. По мере наматывания цитоплазма шванновской клетки выдавливается в тело клетки.

Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Тем не менее они защищены шванновскими клетками. Это происходит благодаря вдавливанию аксонов в тело шванновских клеток.

Механизм передачи нервного импульса в немиелинизированном волокне освещен в руководствах по физиологии. Здесь мы лишь кратко охарактеризуем основные закономерности процесса.

Известно, что цитоплазматическая мембрана нейрона поляризованна , т. е. между внутренней и наружной поверхностью мембраны существует электростатический потенциал, равный - 70 мВ. Причем внутренняя поверхность обладает отрицательным, а наружная положительным зарядом. Подобное состояние обеспечивается действием натрий-калиевого насоса и особенностями белкового состава внутрицитоплазматического содержимого (преобладание отрицательно заряженных белков). Поляризованное состояние называют потенциалом покоя.

При стимуляции клетки, т. е. нанесении раздражения цитоплазматической мембраны самыми разнообразными физическими, химическими и др. факторами, первоначально наступает деполяризация, а затем реполяризация мембраны . В физико-химическом смысле при этом наступает обратимое изменение в цитоплазме концентрации ионов К и Na. Процесс реполяризации активный с использованием энергетических запасов АТФ.

Волна деполяризации - реполяризации распространяется вдоль цитоплазматической мембраны (потенциал действия). Таким образом, передача нервного импульса есть не что иное, как распространяющаяся волна потенциала действи я.

Каково же значение в передаче нервного импульса миелиновой оболочки? Выше указано, что миелин прерывается в перехватах Ранвье. Поскольку только в перехватах Ранвье цитоплазматическая мембрана нервного волокна контактирует с тканевой жидкостью, только в этих местах возможна деполяризация мембраны таким же образом, как в немиелинизированных волокнах. На остальном протяжении этот процесс невозможен в связи с изолирующими свойствами миелина. В результате этого между перехватами Ранвье (от одного участка возможной деполяризации до другого) передача нервного импульса осуществляется внутрицитоплазматическими местными токами . Поскольку электрический ток проходит гораздо быстрее, чем непрерывная волна деполяризации, передача нервного импульса в миелинизированном нервном волокне происходит значительно быстрее (в 50 раз), причем скорость увеличивается с увеличением диаметра нервного волокна, что обусловлено снижением внутреннего сопротивления. Подобный тип передачи нервного импульса называется сальтаторным. т. е. прыгающим. Исходя из изложенного, видно важное биологическое значение миелиновых оболочек.

Нервные окончания

Афферентные (чувствительные) нервные окончания (рис. 1.5.5, 1.5.6).

Рис. 1.5.5. Особенности строения различных рецепторных окончаний: а - свободные нервные окончания; б- тельце Мейснера; в - колба Краузе; г - тельце Фатер-Пачини; д - тельце Руффини

Рис. 1.5.6. Строение нервно-мышечного веретена: а-моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон; б спиральные афферентные нервные окончания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (1 - нервно-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 - моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 - соединительнотканная капсула; 4 - ядерная сумка; 5 - чувствительные кольцеспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 - скелетные мышечные волокна; 7 - нерв)

Афферентные нервные окончания представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, повсеместно располагающихся во всех органах человека и дающие информацию центральной нервной системе об их состоянии. Воспринимают они раздражения, исходящие и из внешней среды, преобразуя их в нервный импульс. Механизм возникновения нервного импульса характеризуется уже описанными явлениями поляризации и деполяризации цитоплазматической мембраны отростка нервной клетки.

Существует ряд классификаций афферентных окончаний - в зависимости от специфичности раздражения (хеморецепторы, барорецепторы, механорецепторы, терморецепторы и др.), от особенностей строения (свободные нервные окончания и несвободные).

Обонятельные, вкусовые, зрительные и слуховые рецепторы, а также рецепторы, воспринимающие движение частей тела относительно направления силы тяжести, называют специальными органами чувств . В последующих главах этой книги мы подробно остановимся только на зрительных рецепторах.

Рецепторы разнообразны по форме, строению и функциям . В данном разделе нашей задачей не является подробное описание различных рецепторов. Упомянем лишь о некоторых из них в разрезе описания основных принципов строения. При этом необходимо указать на различия свободных и несвободных нервных окончаний. Первые характеризуются тем, что они состоят только из ветвления осевых цилиндров нервного волокна и клетки глии. При этом они контактируют разветвлениями осевого цилиндра с клетками, возбуждающими их (рецепторы эпителиальных тканей). Несвободные нервные окончания отличаются тем, что в своем составе они содержат все компоненты нервного волокна. Если они покрыты соединительнотканной капсулой, они называются инкапсулированными (тельце Фатер-Пачини, осязательное тельце Мейснера, терморецепторы колбы Краузе, тельца Руффини и др.).

Разнообразно строение рецепторов мышечной ткани, часть которых обнаруживается в наружных мышцах глаза. В этой связи на них мы остановимся более подробно. Наиболее распространенным рецептором мышечной ткани является нервно-мышечное веретено (рис. 1.5.6). Это образование регистрирует растяжение волокон поперечно-полосатых мышц. Представляют они собой сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено располагается вдоль мышечных волокон. Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжение периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов:

• волокна с ядерной сумкой - в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4- волокна/веретено);
• волокна с ядерной цепочкой - более тон кие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).

Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.

Рецепторами растяжения мышцы являются также нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи). Это веретеновидные инкапсулированные структуры длиной около 0,5-1,0 мм. Располагаются они в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

Эфферентные нервные окончания несут информацию от центральной нервной системы к исполнительному органу. Это окончания нервных волокон на мышечных клетках, железах и др. Более подробное их описание будет приведено в соответствующих разделах. Здесь мы подробно остановимся лишь на нервно-мышечном синапсе (моторная бляшка). Моторная бляшка располагается на волокнах поперечнополосатых мышц. Состоит она из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. В крупных мышцах один аксон иннервирует большое количество мышечных волокон, а в небольших мышцах (наружные мышцы глаза) каждое мышечное волокно или их небольшая группа иннервируется одним аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.

Пресинаптическая часть формируется следующим образом . Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В терминалах аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.

Синаптическая щель имеет ширину 50 нм. Располагается она между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна. Содержит она материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.

Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели). Эти складки увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности. содержит многочисленные митохондрии, цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума и скопление ядер.

Механизм передачи нервного импульса на мышечное волокно сходен с таковым в химическом межнейронном синапсе. При деполяризации пресинаптической мембраны происходит выделение ацетилхолина в синаптическую щель. Связывание ацетилхолина с холинорецепторами в постсинаптической мембране вызывает ее деполяризацию и последующее сокращение мышечного волокна. Медиатор отщепляется от рецептора и быстро разрушается ацетил-холинэстеразой.

Регенерация периферических нервов

При разрушении участка периферического нерва в течение недели наступает восходящая дегенерация проксимальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона с последующим некрозом как аксона, так и шванновской оболочки. На конце аксона формируется расширение (ретракционная колба). В дистальной части волокна после его перерезки отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом миелина и последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией (рис. 1.5.8).

Рис. 1.5.8. Регенерация миелинового нервного волокна: а - после перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона (1) подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка (2) в области повреждения распадается, перикарион (3) нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хромафильная субстанция (4) распадается; б-дистальная часть, связанная с иннервируемым органом, претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением аксона, распадом миелиновой оболочки и фагоцитозом детрита макрофагами (5) и глией; в - леммоциты (6) сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи - ленты Бюгнера (7), соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части волокна (тонкие стрелки). Через 4-6 недель структура и функция нейрона восстанавливается, от проксимальной части аксона дистально отрастают тонкие веточки (жирная стрелка), растущие вдоль ленты Бюгнера; г - в результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органом-мишенью и регрессирует ее атрофия: д - при возникновении преграды (8) на пути регенерирующего аксона компоненты нервного волокна формируют травматическую неврому (9), которая состоит из разрастающихся веточек аксона и леммоцитов

Начало регенерации характеризуется сначала пролиферацией шванновских клеток , их передвижением вдоль распавшегося волокна с образованием клеточного тяжа, лежащего в эндоневральных трубках. Таким образом, шванновские клетки восстанавливают структурную целостность в месте разреза . Фибробласты также пролиферируют, но медленнее шванновских клеток. Указанный процесс пролиферации шванновских клеток сопровождается одновременной активацией макрофагов, которые первоначально захватывают, а затем лизируют оставшийся в результате разрушения нерва материал.

Следующий этап характеризуется прорастанием аксонов в щели , образованные шванновскими клетками, проталкиваясь от проксимального конца нерва к дистальному. При этом от ретракционной колбы в направлении дистальной части волокна начинают отрастать тонкие веточки (конусы роста). Регенерирующий аксон растет в дистальном направлении со скоростью 3-4 мм сут вдоль лент из шванновских клеток (ленты Бюгнера), которые играют направляющую роль. В последующем наступает дифференциация шванновских клеток с образованием миелина и окружающей соединительной ткани. Коллатерали и терминали аксонов восстанавливаются в течение нескольких месяцев. Регенерация нервов происходит только при условии отсутствия повреждения тела нейрона , небольшом расстоянии между поврежденными концами нерва, отсутствии между ними соединительной ткани. При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона развивается ампутационная нейрома. Регенерация нервных волокон в центральной нервной системе отсутствует.

Статья из книги: .

Любой нерв состоит из нервных волокон - проводящего аппарата и оболочек - опорного соединительно-тканного каркаса.

Оболочки

Адвентиций. Адвентиций является самой плотной, фиброзной наружной оболочкой.

Эпинсврий. Эпиневрий это упругая, эластичная соединительно-тканная оболочка, находящаяся под адвентицием.

Периневрий. Периневрий это покрытие, состоящее из 3-10 слоев клеток эпителиоидного типа очень устойчивое к растяжению, но легко рвущееся при сшивании. Периневрий разделяет нерв на пучки, содержащие до 5000-10000 волокон.

Эндоневрий. Представляет нежную оболочку разделяющую единичные волокна и небольшие пучки. При этом является как бы гематоневральным барьером.

Периферические нервы могут рассматриваться как своеобразные аксоналъные кабели, отграниченные более или менее сложными оболочками. Эти кабели являются отростками живых клеток, а сами аксоны непрерывно обновляются при помощи потока молекул. Нервные волокна, составляющие нерв, являются отростками различных нейронов. Двигательные волокна, это отростки мотонейронов передних рогов спинного мозга и ядер ствола мозга, чувствительные - дендриты ложноунштолярных нейронов спинномозговых ганглиев, вегетативные - аксоны нейронов пограничного симпатического ствола.

Отдельное нервное волокно состоит из собственно отростка нейрона - г осевого цилиндра и миелиновой оболочки. Миелиновая оболочка образована выростами мембраны шванновских клеток и имеет фосфолипидный состав, В этом периферические нервные волокна отличаются от волокон ЦНС. где миелиновая оболочка образована выростами олигодендроцитов.

Кровоснабжение нерва осуществляется посешентарно из соседних тканей или сосудов. На поверхности нерва сформирована продольная сеть сосудов, от которой отходят множество перфорирующих ветвей к внутренним структурам нерва. С кровью к нервным волокнам поступают глюкоза, кислород, низкомолскулярные энергетические субстраты, а удаляются продукты распада.

Для выполнения функции проведения нервном)" волокну необходимо постоянно поддерживать свою структуру. Однако, собственных структур осуществляющих биосинтез для удовлетворения пластических потребностей в отростках нейрона не достаточно. Поэтому основной синтез происходит в теле нейрона с последующим транспортом образованных веществ по аксону. В значительно меньшей степени этот процесс осуществляется шванновскими клетками с дальнейшим переходом метаболитов в осевой цилиндр нервного волокна.

Аксональныи транспорт.

Выделяют быстрый и медленный тил перемещения веществ по волокну.

Быстрый ортоградный аксональный транспорт происходит со скоростью 200-400 мм в сутки и в основном ответственен за перенос составных частей мембран: фосфолигащов, липопротеинов и мембранных ферментов. Ретроградный аксональный транспорт обеспечивает перемещение частей мембран в обратном направлении со скоростью до 150-300 мм в сутки и накопление их вокруг ядра в тесной связи с лизосомами. Медленный ортоградный аксональный транспорт происходит со скоростью 1-4 мм в сутки и переносит растворимые белки и элементы внутреннего клеточного каркаса. Объем веществ, переносимый медленным транспортом значительно больше, чем быстрым.

Любой вид аксонального транспорта это энергетически зависимый процесс, выполняемый сократительными белками аналогами актина и миелина в присутствии макроэргов и ионов кальция. Энергетические субстраты и ионы поступают в нервное волокно вместе с локальным кровотоком.

Локальное кровоснабжение нерва - абсолютно необходимое условие для осуществления аксонального транспорта.

Нейрофизиология передачи импульса:

Проведение нервного импульса по волокну происходит за счет распространения по оболочке отростка волны деполяризации. Большинство периферических нервов по своим двигательным и чувствительным волокнам обеспечивают проведение импульса со скоростью до 50-60 м/сек. Собственно деполяризация процесс достаточно пассивный, тогда как восстановление мембранного потенциала покоя и способности к проведению осуществляется путем функционирования NA/K и Са насосов. Для их работы необходима АТФ, обязательным условием образования которой является наличие сегментарного кровотока. Прекращение кровоснабжения нерва сразу блокирует проведение нервного импульса.

Семиотика невропатий

Клинические симптомы развивающиеся при поражении периферических нервов определяются функциями нервных волокон, образующих нерв. Соответственно трем группам волокон имеются и три группы симптомов страдания: двигательные, чувствительные и вегетативные.

Клинические проявления этих нарушений могут проявляться симптомами выпадения функции, что встречается более часто и симптомами раздражения, последнее является более редким вариантом.

Двигательные нарушения по типу выпадения проявляются плегиями и парезами периферического характера с низким тонусом, низкими рефлексами и гипотрофиями. К симптомам раздражения следует отнести судорожное сведение мышц - крампи. Это приступообразные, болезненные стягивания одной или нескольких мышц (то что мы привыкли называть судорогой). Наиболее часто крампи локализуются в челюстно-подъязычной мышце, под затылочной мышце, аддукторах бедра, четырехглавой мышце бедра, трехглавой мышце голени. Механизм возникновения крампи недостаточно ясен, предполагается частичная морфологическая или функциональная денервация в сочетании с вегетативной ирритацией. При этом вегетативные волокна берут на себя часть функций соматических и тогда, поперечно-полосатая мышца начинает реагировать на ацетилхолин аналогично гладкой мускулатуре.

Чувствительные нарушения по типу выпадения проявляются гипестезией, анестезией. Симптомы ирритации более разнообразны: гиперестезия, гиперпатия (качественное извращение ощущения с приобретением неприятного оттенка), парестезии («мурашки», жжение в зоне иннервации), боль по ходу нервов и корешков.

Вегетативные нарушения проявляются нарушением потоотделения, страданием двигательной функции полых внутренних органов, ортостатической гипотонией, трофическими изменениями кожи и ногтей. Ирритативный вариант сопровождается болями с крайне неприятным режущим, выкручивающим компонентом, который возникает преимущественно при поражении срединного и большеберцового нервов, как наиболее богатых вегетативными волокнами.

Необходимо обратить внимание на вариабельность проявлений невропатии. Медленные изменения клинической картины происходящие в течение недель, месяцев действительно отражают динамику невропатии, тогда как изменения в течение часов или одного - двух дней чаще связаны с изменениями кровотока, температуры, электролитного баланса.

Патофизиология невропатии

Что же происходит с нервными волокнами при болезнях нерва?
Возможны четыре основных варианта изменений.

1.Валлеровскаядегенерация.

2. Атрофия и дегенерация аксона (аксонопатия).

3.Сегаентарная демиелинизация (миелинопатия).

4.Первичное поражение тел нервных клеток (невронопатия).

Валлеровская дегенерация происходит в результате грубого локального повреждения нервного волокна, чаще вследствие механических и ишемических факторов, Функция проведения по этому участку волокна нарушается полностью и сразу. Через 12-24 часа в дистальном участке волокна изменяется структура аксоплазмы, но проведение импульса сохраняется еще в течение 5-6 дней. На 3-5 день происходит деструкция окончаний нерва, а к 9 суткам - исчезновение их. С 3 по 8 день прогрессивно разрушаются мислиновыс оболочки. На второй неделе начинается деление шванновских клеток, и к 10-12 дню они образуют продольно ориентированные нервные отростки. С 4 по 14 день на проксимальных участках волокон появляются множественные колбы роста. Скорость прорастания волокна сквозь с/т в месте травмы может быть крайне малой, но дистальнее в неповрежденных отделах нерва темп регенерации способен достигать 3-4 мм в сутки. При таком типе поражения возможно хорошее восстановление.

Аксональная дегенерация происходит в результате метаболических нарушений в телах нейронов, что затем вызывает заболевание отростков. Причиной такого состояния являются системные метаболические заболевания и действие экзогенных токсинов. Аксональный некроз сопровождается поглощением миелина и остатков осевого цилиндра шванновскими клетками и макрофагами. Возможность восстановления функции нерва при этом страдании крайне низкая.

Сегментарная демиелинизация проявляется первичным поражением миелиновых оболочек при сохранности осевого цилиндра волокна. Острота развития нарушений может напоминать таковое при механической травме нерва, но нарушение функции легко обратимо, иногда в течение нескольких недель. Патоморфологически определяются непропорционально тонкие миелиновые оболочки, скопление в эндоневральном пространстве мононуклеарных фагоцитов, пролиферация отростков шванновских клеток вокруг отростков нейронов. Восстановление функции происходит быстро и в полном объеме при прекращении действия повреждающего фактора.

Нервная система человека является самым главным органом, который делает нас нами во всех смыслах этого слова. Это совокупность различных тканей и клеток (нервная система состоит не только из нейронов, как многие думают, но также других особенных специализированных телец), которая отвечают за нашу чувствительность, эмоции, мысли, а также за работу каждой клетки нашего тела.

Её функции в целом - сбор информации о теле или окружающей среде при помощи огромного количества рецепторов, передача этой информации в специальные аналитические или командные центры, анализ полученной информации на сознательном или подсознательном уровне, а также выработка решений, передача этих решений внутренним органам или мышцам с контролем за их исполнением при помощи рецепторов.

Все функции условно можно поделить на командные или исполнительные. К командным относятся анализ информации, управление организмом, мышление. Вспомогательные функции, такие как контроль, сбор и передача информации, а также командных сигналов к внутренним органам, являются предназначением периферической нервной системы.

Хоть вся нервная система человека обычно понятийно разделяется на две части, центральная и периферическая нервные системы являются одним целым, так как одно невозможно без другого, а нарушение работы одной тут же влечёт патологические сбои в работе второй, в итоге как следствие – к нарушению работы организма или двигательной активности.

Как устроена ПНС и её функции

Периферическая нервная система состоит из всех , сплетений и нервных окончаний, которые находятся за пределами спинного, а также головного мозга, которые являются органами ЦНС.

Проще говоря, периферическая нервная система – это нервы, которые располагаются по периферии организма за пределами органов центральной нервной системы, которые занимают центральное место.

Структура ПНС представлена черепными и спинальными нервами, которые являются своеобразными главными проводящими нервными кабелями, собирающими информацию от более мелких, но очень многочисленных нервов, расположенных по всему телу человека, напрямую соединяя ЦНС с органами тела, а также нервов вегетативной и соматической нервной системы.

Деление ПНС на вегетативную и соматическую также немного условно, оно происходит в соответствии с выполняемыми нервами функциями:

Соматическая система состоит из нервных волокон или окончаний, задача которых сбор, доставка чувственной информации от рецепторов или органов чувств к ЦНС, а также осуществление моторной активности, согласно сигналам центральной нервной системы. Она представлена двумя типами нейронов: сенсорными или афферентными и моторными – эфферентными. Афферентные нейроны отвечают за чувствительность и доставляют информацию для ЦНС об окружающей человека обстановке, а также о состоянии его тела. Эфферентные, напротив, доставляют информацию от ЦНС к мышечным волокнам.

Вегетативная нервная система занимается регуляцией деятельности внутренних органов, осуществляя контроль за ними при помощи рецепторов, передавая возбуждающие либо тормозящие сигналы от ЦНС к органу, заставляя его работать, либо отдыхать. Именно вегетативная система в тесном сотрудничестве с ЦНС обеспечивает гомеостаз, регулируя внутреннюю секрецию, сосуды, а также многие процессы в организме.

Устройство вегетативного отдела также довольно сложно и представлено тремя нервными подсистемами:

• Симпатическая нервная система – совокупность нервов, отвечающая за возбуждение органов и как следствие – усиление их активности.
• Парасимпатическая – наоборот, представлена нейронами, чья функция заключается в угнетении или успокоении органов либо желёз для снижения их производительности.
• Метасимпатическая состоит из нейронов, способных стимулировать сократительную деятельность, которые находятся в таких органах, как сердце, лёгкие, мочевой пузырь, кишечник и другие полые органы, способные к сокращению для выполнения своих функций.

Строение симпатической и парасимпатической систем довольно схоже. Они обе подчиняются особым ядрам (симпатическим и парасимпатическим, соответственно), расположенном в спинном или головном мозге, которые, анализируя полученную информацию, активируются и регулируют деятельность внутренних органов, отвечающих по большей части за переработку или секрецию.

Метасимпатическая же таких ядер не имеет и функционирует как отдельные комплексы микроганглионарных образований, нервов, которые их соединяют и отдельных нервных клеток с их отростками, которые полностью находятся в контролируемом органе, потому она действует несколько автономно от ЦНС. Её пункты управления представлены особыми интрамуральными ганглиями – нервными узлами, которые отвечают за ритмичные сокращения мышц и могут регулироваться при помощи гормонов, вырабатываемых эндокринными железами.

Все нервы симпатической или парасимпатической вегетативной подсистемы совместно с соматическими соединяются в большие главные нервные волокна, которые ведут к спинному мозгу, а через него к головному, либо напрямую к органам головного мозга.

Заболевания, которым подвержена периферическая нервная система человека:

Периферические нервы, как все органы человека подвержены определённым заболеваниям или патологиям. Заболевания ПНС делятся на невралгии и невриты, являющиеся комплексами всевозможных недугов, различающиеся между собой по тяжести повреждения нерва:

• Невралгии – заболевания нерва, вызывающие его воспаление без разрушения его структуры или гибели клеток.
• Невриты – воспаления или травмы с разрушением структуры нервной ткани различной тяжести.

Неврит может возникнуть сразу по причине негативного воздействия на нерв любого происхождения или развиться из запущенной невралгии, когда из-за отсутствия лечения воспалительный процесс стал причиной начавшейся гибели нейронов.

Также все недуги, какие могут коснуться периферических нервов, делятся по топографически-анатомическому признаку, а проще говоря — по месту возникновения:

• Мононеврит – заболевание одного нерва.
• Полиневрит – заболевание нескольких.
• Мультиневрит – заболевание множества нервов.
• Плексит – воспаление сплетений нервов.
• Фуникулит – воспаление нервных канатиков – проводящих нервные импульсы каналов спинного мозга, по которым движется информация от периферических нервов к ЦНС и обратно.
• Радикулит – воспаление корешков периферических нервов, при помощи которых они крепятся к спинному мозгу.

Ещё их различают по этиологии - причине, которая вызвала невралгию или неврит:

• Инфекционного характера (вирусного или бактериального).
• Аллергического.
• Инфекционно-аллергического.
• Токсического
• Травматического.
• Компрессионно-ишемического – заболевания по причине сдавливания нерва (различные защемления).
• Дисметаболического характера, когда они вызваны нарушением обмена веществ (недостаток витамина. Выработки какого-то вещества и т.д.)
• Дисциркуляторного – по причине нарушения кровообращения.
• Идеопатического характера – т.е. наследственного.

Нарушения работы периферической нервной системы

При поражении органов ЦНС люди ощущают изменение умственной активности или нарушение работы внутренних органов, так как контролирующие либо управляющие центры посылают неправильные сигналы.

Когда происходит поломка периферических нервов, сознание человека обычно не страдает. Можно отметить только возможные неверные ощущения от органов чувств, когда человеку кажется другим вкус, запах или мерещатся тактильные прикосновения, мурашки и т.п., по причине сбоев в работе рецептов, либо нейронного волокна, по которому они передаются в ЦНС, искажаясь уже по пути. Также проблемы могут возникнуть при проблемах с вестибулярным нервом, при двустороннем поражении которого человек может потерять ориентацию в пространстве.

Обычно, поражения периферических нейронов приводят, прежде всего, к болевым ощущениям или потере чувствительности (тактильной, вкусовой, зрительной и т.д.). Затем происходит прекращение работы органов, за которые они отвечали (паралич мышц, остановка сердца, невозможность глотать и т.п.) или нарушение работы из-за неправильных сигналов, которые были искажены во время прохождения по повреждённой ткани (парезы, когда теряется мышечный тонус, потливость, повышенное слюноотделение).

Серьёзные повреждения периферической нервной системы могут привести к инвалидности или даже смерти. Но может ли ПНС восстанавливаться?

Всем известно, что центральная нервная система не способна регенерировать свои ткани путём деления клеток, так как нейроны у людей перестают делиться по достижении определённого возраста. То же самое относится к периферической нервной системе: её нейроны также не способны размножаться, но могут в маленькой степени восполняться за счёт стволовых клеток.

Однако, люди, перенёсшие операцию, и временно терявшие чувствительность кожи области разреза, замечали, что через какое-то длительное время она восстанавливалась. Многие думают, что это проросли новые нервы вместо разрезанных старых, но на самом деле это не так. Отрастают не новые нервы, а старые нервные клетки образуют новые отростки, а затем прокидывают их в неконтролируемую область. Эти отростки могут быть с рецепторами на концах или переплестись, образовав новые нервные связи, а, следовательно – новые нервы.

Восстановление нервов периферической системы происходит точно также, как восстановление ЦНС путём образования новых нервных связей и перераспределения обязанностей между нейронами. Такое восстановление восполняет утраченные функции зачастую лишь частично, а также не обходится без казусов. При сильном поражении каких-либо нервов, один нейрон может относиться не к одной мышце, как должно быть, а к нескольким при помощи новых отростков. Иногда эти отростки проникают довольно не логично, когда при произвольном сокращении одной мышцы происходит непроизвольное сокращение другой. Такое явление довольно часто происходит при запущенном неврите троичного нерва, когда во время еды человек начинает непроизвольно плакать (синдром крокодильих слёз) либо нарушается его мимика.

Как вариант восстановления периферических волокон возможен метод нейрохирургического вмешательства, когда они просто сшиваются. В дополнение разрабатывается новейший метод с использованием чужих стволовых клеток.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ. Н. П. ОГАРЕВА»

Биологический факультет

Физиология периферической нервной системы

Саранск 2013 г

Введение

Строение периферической нервной системы

Спинномозговые периферические нервы

Нервные окончания периферической нервной системы

Заключение

Введение

Периферическая нервная система состоит из нервов, соединяющих центральную нервную систему (ЦНС) с органами чувств, мышцами, железами. Нервы делятся на спинномозговые и черепномозговые. По их ходу могут располагаться нервные узлы (ганглии) - небольшие скопления нейронов вне ЦНС. Нервы, соединяющие ЦНС с органами чувств и мышцами, относят к соматической нервной системе, а с внутренними органами, кровеносными сосудами, железами - к вегетативной нервной системе.

Цель нашей работы: охарактеризовать строение, свойства и функции периферической нервной системы.

Для реализации поставленной цели предстояло решить ряд задач:

Определить отделы периферической нервной системы.

Дать морфологическую характеристику периферической нервной системе.

Выявить функциональные особенности периферической нервной системы.

1. Строение периферической нервной системы

Периферическая нервная система - это часть нервной системы. Она находится вне головного и спинного мозга, обеспечивает двустороннюю связь центральных отделов нервной системы с органами и системами организма.

К периферической нервной системе относятся черепные и спинномозговые нервы, чувствительные узлы черепных и спинномозговых нервов, узлы (ганглии) и нервы вегетативной (автономной) нервной системы и, кроме того, ряд элементов нервной системы, при помощи которых воспринимаются внешние и внутренние раздражители (рецепторы и эффекторы).

Нервы образуются отростками нервных клеток, тела которых лежат в пределах головного и спинного мозга, а также в нервных узлах периферической нервной системы. Снаружи нервы покрыты рыхлой соединительнотканной оболочкой - эпиневрием. В свою очередь нерв состоит из пучков нервных волокон, покрытых тонкой оболочкой - периневрием, а каждое нервное волокно - эндоневрием.

Периферические нервы могут быть различные по длине и толщине. Самым длинным черепным нервом является блуждающий нерв. Известно, что периферическая нервная система соединяет головной и спинной мозг с другими системами при помощи двух видов нервных волокон - центростремительных и центробежных. Первая группа волокон проводит импульсы от периферии к ЦНС и называется чувствительными (эфферентными) нервными волокнами, вторая несет импульсы от ЦНС к иннервируемому органу - это двигательные (афферентные) нервные волокна.

В зависи?о?ти от иннервируемых органов эфферентные волокна периферических нервов могут выполнять двигательную функцию -иннервируют мышечную ткань; секреторную - иннервируют железы; трофическую - обеспечивают обменные процессы в тканях. Выделяют нервы двигательные, чувствительные и смешанные.

Двигательный нерв образуется отростками нервных клеток, находящихся в ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов.

Чувствительный нерв состоит из отростков нервных клеток, которые формируют спинномозговые узлы черепных нервов.

Смешанные нервы содержат как чувствительные, так и двигательные нервные волокна.

Вегетативные нервы и их ветви сформированы отростками клеток боковых рогов спинного мозга или вегетативными ядрами черепных нервов. Отростки этих клеток являются предузловыми нервными волокнами и идут до вегетативных (автономных) узлов, которые входят в состав вегетативных нервных сплетений. Отростки клеток узлов направляются к иннервируемым органам и тканям и называются послеузловыми нервными волокнами.

Черепные периферические нервы

Нервы, отходящие от стволовой части головного мозга, называются черепными. У человека выделяют 12 пар черепных нервов, их обозначают римскими цифрами по порядку расположения. Черепные нервы имеют разные функции, так как они состоят только из двигательных или чувствительных либо из двух видов нервных волокон. Поэтому одна часть их относится к двигательным нервам (III, IV, VI, XI и XII пары), другая - к чувствительным (I, II, VIII пары), а третья - смешанная (V, VII, IX и Х пары).

Обонятельные нервы (nn. olfactorii) - I пара черепных нервов (рис. 1).

Рис. 1. Обонятельный нерв:

Обонятельные луковицы; 2- обонятельные нервы

По функции они являются чувствительными и образованы центральными отростками обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке полости носа. Эти отростки формируют нервные волокна, которые в составе 15-20 обонятельных нервов идут через отверстия решетчатой пластинки в полость черепа в обонятельную луковицу.

Зрительный нерв (п. opticus) - II пара чувствительных нервов (рис. 2).

Рис. 2. Зрительный нерв (схема):

Глазное яблоко; 2 - зрительный нерв; 3 - глазничная часть; 4 - внутри-канальцевая часть; 5 - внутричерепная часть; 6 - зрительный перекрест.

Представлен нейритами ганглиозных нервных клеток сетчатки глазного яблока. Пройдя через сосудистую оболочку, склеру, каналы зрительного нерва проникают в полость черепа, где образуют неполный зрительный перекрест (хиазму). После перекреста нервные волокна собираются в зрительные тракты.

Глазодвигателъный нерв (п. oculomotorius) - III пара. Одна часть нерва берет начало от двигательного ядра, другая - от вегетативного (парасимпатического) ядра, расположенных в среднем мозге. Он выходит на основание черепа из одноименной борозды на медиальную поверхность ножки мозга и через верхнюю глазную щель проникает в глазницу, где делится на две ветви: верхнюю и нижнюю; иннервирует мышцы глаза. Вегетативные волокна отходят от нижней ветви глазодвигательного нерва и образуют глазодвигательный (парасимпатический) корешок, который направляется к ресничному узлу

Блоковый нерв (п. trochlearis), IV пара, является двигательным нервом. Он начинается от ядра среднего мозга, выходит из дорсальной поверхности ствола мозга и идет по основанию черепа к глазнице. В глазнице нерв проникает через верхнюю глазную щель, достигает верхней косой мышцы Тройничный нерв (п. trigeminus), V пара, - смешанный нерв. Двигательные волокна тройничного нерва начинаются из его двигательного ядра, который лежит в мосту.

Чувствительные волокна этого нерва идут к ядрам среднемозгового и спинномозгового пути тройничного нерва.

Нерв выходит на основание мозга из боковой поверхности моста двумя корешками: чувствительным и двигательным. На передней поверхности пирамиды височной кости образует утолщение чувствительного корешка тройничного нерва - тройничный узел. Этот узел представлен телами чувствительных нейронов, центральные отростки которых образуют чувствительный корешок, а периферические участвуют в образовании всех трех ветвей тройничного нерва, отходящих от тройничного узла: 1) глазной нерв; 2) верхнечелюстной нерв и 3) нижнечелюстной нерв. Первые две ветви по своему составу чувствительные, третья - смешанная, так как к ней присоединяются двигательные волокна.

Первая ветвь, глазной нерв, проходит в глазницу через верхнюю глазную щель, где делится на три основные ветви; и няервируют содержимое глазницы, глазное яблоко, кожу и конъюнктиву верхнего века, кожу лба, носа, слизистую оболочку части полости носа, лобной, клиновидной пазух. глаза и иннервирует ее.

Вторая ветвь, верхнечелюстной нерв, через круглое отверстие проходит в крыловидно-нёбную ямку, где от него отходят подглазничный и скуловой нервы, а также узловые ветви к крылонёбному узлу.

Подглазничный нерв отдает ветви для иннервации зубов, десен верхней челюсти; иннервирует кожу нижнего века, носа, верхней губы.

Скуловой нерв по ходу отдает ветви от парасимпатических волокон слезной железе, иннервирует также кожу височной, скуловой и щечной областей. От крылонёбного узла отходят ветви, которые иннервируют слизистую оболочку и железы полости носа, твердого и мягкого нёба.

Третья ветвь, нижнечелюстной нерв выходит из черепа через овальное отверстие и делится на ряд двигательных ветвей ко всем жевательным мышцам, челюстно-подъязычной мышце, напрягающей нёбную занавеску, и к мышце, напрягающей барабанную перепонку. Кроме того, нижнечелюстной нерв отдает ряд чувствительных ветвей, в том числе крупных: язычный и нижний альвеолярный нервы; более мелкие нервы (щечный, ушно-височный, менингеальная ветвь). Последние иннервируют кожу и слизистую оболочку щек, часть ушной раковины, наружного слухового прохода, барабанную перепонку, кожу височной области, околоушную слюнную железу, оболочку головного мозга.

Язычный нерв воспринимает общую чувствительность слизистой оболочки (боль, прикосновение, температура) с 2/3 части языка и слизистой оболочки рта.

Нижний альвеолярный нерв- самый крупный изо всех ветвей нижнечелюстного нерва, входит в канал нижней челюсти, иннервирует зубы и десны нижней челюсти и, пройдя через подбородочное отверстие, иннервирует кожу подбородка и нижней губы.

Отводящий нерв (п. abducens), VI пара (рис. 126), формируется аксонами двигательных клеток ядра этого нерва, лежит в задней части моста на дне IV желудочка. Нерв берет начало из ствола мозга, проходит в глазницу через верхнюю глазную щель и иннервирует наружную прямую мышцу глаза.

Лицевой нерв (п. facialis), VII пара, - это смешанный нерв, объединяющий два нерва: собственно лицевой и промежуточный. Ядра лицевого нерва залегают в границах моста мозга. Выйдя из мозгового ствола в борозде между мостом и продолговатым мозгом, лицевой нерв входит во внутренний слуховой проход и, пройдя через лицевой канал, выходит через шилососцевидное отверстие.

В лицевом канале нерв делится на ряд ветвей:

1) большой каменистый нерв, который несет парасимпатические волокна к крыловидно-нёбному узлу; он выходит из канала через отверстие на верхней поверхности пирамиды;

2) барабанную струну - смешанный нерв, отходит от лицевого нерва через ба-рабаннокаменистую щель и идет вперед и вниз до соединения с язычным нервом. Нерв содержит афферентные вкусовые волокна от передней части языка и парасимпатические слюноотделительные волокна к подъязычной и подчелюстной слюнным железам; 3) стременной нерв - двигательный нерв, иннервирует стременную мышцу барабанной полости.

Лицевой нерв при выходе из своего канала через шилососцевидное отверстие отдает ветви надчерепной мышце, задней ушной мышце, двубрюшной и шилоподъязычной мышцам. В толще околоушной железы лицевой нерв вееровидно распадается на ветви и образует большую гусиную лапку - околоушное сплетение. Из этого сплетения выходят только двигательные волокна и образуют очередные ветви - височные, скуловые, щечные, красную ветвь нижней челюсти, шейную. Все они участвуют в иннервации мимических мышц лица и подкожной мышцы шеи.

Преддверно-улитковый нерв (п. vestibulocochlearis), VIII пара, образован чувствительными нервными волокнами, которые идут от органа слуха и равновесия. Выходит из мозгового ствола позади моста, латеральнее лицевого нерва и делится на преддверную и улитковую части, которые осуществляют иннервацию органа слуха и равновесия.

Преддверная часть нерва лежит в преддверием узле, расположенном на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки этих клеток образуют ряд нервов, которые заканчиваются рецепторами в полукружных каналах перепончатого лабир?нта внутреннего уха, а центральные отростки направляются к одноименным ядрам ромбовидной ямки. Преддверная часть участвует в регулировании положения головы, туловища и конечностей в пространстве, а также в системе координации движений.

Улитковая часть нерва образуется центральными отростками нейронов улиткового узла, лежащего в улитке лабир?нта. Периферические отростки клеток этого узла заканчиваются в спиральном органе улиткового протока, а центральные отростки достигают одноименных ядер, которые лежат в ромбовидной ямке. Улитковая часть принимает участие в формировании органа слуха.

Языко глоточный нерв (п. glossopharyn-geus), IX пара, - смешанный нерв, который выходит из продолговатого мозга 4-5 корешками и направляется к яремному отверстию. Выходя из полости черепа, нерв образует два узла: верхний и нижний. Эти узлы содержат тела чувствительных нейронов. За яремным отверстием нерв спускается вниз, идет к корню языка и делится на конечные язычные ветви, которые заканчиваются в слизистой оболочке спинки языка. От языкоглоточного нерва отходят боковые ветви, которые обеспечивают чувствительную иннервацию слизистой оболочки барабанной полости и слуховой трубы (барабанный нерв), а также дужки нёба и миндалины (мин-даликовые ветви), околоушную железу (малый каменистый нерв), сонный синус и сонный клубочек (синусная ветвь), двигательную иннервацию шилоглоточной мышцы (ветвь шилоглоточной мышцы). Кроме того, ветви языкоглоточного нерва соединяются с ветвями блуждающего нерва и симпатического ствола, образуя глоточное сплетение.

Блуждающий нерв (п. vagus), X пара, - смешанный нерв, включает чувствительные, двигательные и вегетативные волокна. Это самый длинный из черепных нервов. Его волокна достигают органов шеи, грудной клетки и брюшной полости. По волокнам блуждающего нерва идут импульсы, которые замедляют ритм сердца, расширяют сосуды, суживают бронхи, усиливают перистальтику кишечника, расслабляют сфинктеры кишечника, усиливают секрецию желудочных и кишечных желез. Блуждающий нерв выходит из продолговатого мозга в задней борозде несколькими корешками, которые, соединившись, образуют единый ствол и направляются к яремному отверстию. Снизу от яремного отверстия нерв имеет два утолщения: верхний и нижний узлы, образованные телами чувствительных нейронов, периферические отростки которых идут от внутренних органов, твердой оболочки головного мозга, кожи наружного слухового прохода, а центральные - к ядру одиночного пучка продолговатого мозга.

Блуждающий нерв делится на четыре отдела: головной, шейный, грудной и брюшной.

Головной отдел находится между началом нерва и верхним узлом, отдает свои ветви твердой оболочке головного мозга, стенкам поперечного и затылочного синусов, коже наружного слухового прохода и наружной поверхности ушной раковины.

Шейный отдел включает часть, расположенную между нижним узлом и?е?том выхода возвратного нерва. Ветвями шейного отдела являются: 1) глоточные ветви, иннерви-руют слизистую оболочку глотки, мышцы-констрикторы, мышцы мягкого нёба; 2) верхние шейные сердечные ветви, в?е?те с ветвями симпатического ствола входят в сердечные сплетения; 3) верхний гортанный нерв, иннервирует слизистую оболочку гортани и корня языка, а также перстнещито-видную мышцу гортани; 4) возвратный гортанный нерв, отдает ветви трахее, пищеводу, сердцу, иннервирует слизистую оболочку и мышцы гортани, кроме перстнещитовидной.

Грудной отдел располагается от уровня отхождения возвратного гортанного нерва до уровня пищеводного отверстия диафрагмы и отдает ряд ветвей к сердцу, легким, пищеводу, участвует в образовании сердечного, легочного и пищеводного сплетений.

Брюшной отдел состоит из переднего и заднего блуждающих стволов. Они отдают ветви желудку, печени, поджелудочной железе, селезенке, почкам, кишечнику.

Подъязычный нерв (п. hypoglossus), XII пара, -двигательный, образуется отростками нервных клеток одноименного ядра, которое находится в продолговатом мозге. Нерв выходит из черепа через канал подъязычного нерва затылочной кости, иннервирует мышцы языка и частично некоторые мышцы шеи.

Спинномозговые нервы

Спинномозговые нервы (nn. spinales) представляют собой парные, метамерно расположенные нервные стволы, которые созданы слиянием двух корешков спинного мозга - заднего (чувствительного) и переднего (двигательного) (рис. 3). На уровне межпозвоночного отверстия они соединяются и выходят, делясь на три или четыре ветви: переднюю, заднюю, менингеальную белую соединительные ветви; последние соединяются с узлами симпатического ствола. У человека находится 31 пара спинномозговых нервов, которые соответствуют 31 паре сегментов спинного мозга (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 пара копчиковых нервов). Каждая пара спинномозговых нервов иннервирует определенный участок мышц (миотом), кожи (дерматом) и костей (склеротом). На основании этого выделяют сегментарную иннервацию мышц, кожи и костей.

Рис. 3. Схема образования спинномозгового нерва:

Ствол спинномозгового нерва; 2 - передний (двигательный) корешок;3- задний (чувствительный) корешок; 4- корешковые нити; 5- спинномозговой (чувствительный) узел; 6- медиальная часть задней ветви; 7- латеральная часть задней ветви; 8 - задняя ветвь; 9 - передняя ветвь;10- белая ветвь; 11 - серая ветвь; 12 - менингеальная ветвь.

Задние ветви спинномозговых нервов иннервируют глубокие мышцы спины, затылка, а также кожу задней поверхности головы и туловища. Выделяют задние ветви шейных, грудных, поясничных, крестцовых и копчикового нервов.

Задняя ветвь I шейного спинномозгового нерва (C1) называется подзатылочным нервом. Он иннервирует большую и малую задние прямые мышцы головы, верхнюю и нижнюю косые мышцы головы и полуостистую мышцу головы.

Задняя ветвь II шейного спинномозгового нерва (СII) называется большим затылочным нервом, делится на короткие мышечные ветви и длинную кожную ветвь, иннервирует мышцы головы и кожи затылочной области.

Передние ветви спинномозговых нервов значительно толще и длиннее задних. Они иннервируют кожу, мышцы шеи, груди, живота, верхней и нижней конечностей. В отличие от задних ветвей метамерное (сегментарное) строение сохраняют передние ветви только грудных спинномозговых нервов. Передние ветви шейных, поясничных, крестцовых и копчикового спинномозговых нервов образуют сплетения (plexus). Выделяют шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое нервные сплетения.

Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних шейных (СI - CIV) спинномозговых нервов, соединены тремя дугообразными петлями и лежит на глубоких мышцах шеи. Шейное сплетение соединяется с добавочным и подъязычным нервами. Шейное сплетение имеет двигательные (мышечные), кожные и смешанные нервы и ветви. Мышечные нервы иннервируют трапециевидную, грудино-мышечно-сосцевидную мышцы, отдают ветви к глубоким мышцам шеи, а от шейной петли получают иннервацию подподъязычные мышцы. Кожные (чувствительные) нервы шейного сплетения дают начало большому ушному нерву, малому затылочному нерву, поперечному нерву шеи и надключичным нервам. Большой ушной нерв иннервирует кожу ушной раковины и наружного слухового прохода; малый затылочный нерв - кожу бокового отдела затылочной области; поперечный нерв шеи дает иннервацию коже передней и боковой области шеи; надключичные нервы иннервируют кожу над ключицей и ниже ее.

Самым крупным нервом шейного сплетения является диафрагмалъный нерв. Он смешанный, формируется от передних ветвей III-V шейных спинномозговых нервов, проходит в грудную клетку и заканчивается в толще диафрагмы.

Двигательные волокна диафрагмального нерва иннервируют диафрагму, а чувствительные - перикард и плевру.

Плечевое сплетение образуется передними ветвями четырех нижних шейных (СV - СVIII) нервов, частью передней ветви I шейного (СIV) и грудного (ThI) спинномозговых нервов.

В межлестничном промежутке передние ветви образуют три ствола - верхний, средний и нижний. Эти стволы делятся на ряд ветвей и направляются в подмышечную ямку, где формируют три пучка (латеральный, медиальный и задний) и окружают подмышечную артерию с трех сторон. Стволы плечевого сплетения в?е?те с их ветвями, лежащими выше ключицы, называются надключичной частью, а с ветвями, лежащими ниже ключицы, - подключичной частью. Ветви, которые отходят от плечевого сплетения, делятся на короткие и длинные. Короткие ветви иннервируют?лавным образом кости и мягкие ткани плечевого пояса, длинные - свободную верхнюю конечность.

В составе коротких ветвей плечевого сплетения находятся дорсальный нерв лопатки - иннервирует мышцу, поднимающую лопатку, большую и малую ромбовидные мышцы; длинный грудной нерв - переднюю зубчатую мышцу; подключичный - одноименную мышцу; надлопаточный - над- и полостную мышцы, капсулу плечевого су?тава; подлопаточный- одноименную и большую круглую мышцы; грудо-спинной - широчайшую мышцу спины; латеральные и медиальные грудные нервы- одноименные мышцы; подмышечный нерв - дельтовидную и малую круглую мышцы, капсулу плечевого сустава, а также кожу верхних отделов боковой поверхности плеча.

Длинные ветви плечевого сплетения берут начало от латерального, медиального и заднего пучков подключичной части плечевого сплетения.

Мышечно-кожный нерв берет начало от латерального пучка, отдает свои ветви плечеклювовидной, дву?лавой и плечевой мышцам. Отдав ветви локтевому суставу, нерв спускается как латеральный кожный. Он иннервирует часть кожи предплечья.

Срединный нерв образуется путем слияния двух корешкоз из латерального и медиального пучков на передней поверхности подмышечной артерии. Первые ветви нерв отдает локтевому су?таву, затем, опускаясь ниже, - передним мышцам предплечья. На ладони подладонным апоневрозом срединный нерв делится на конечные ветви, которые иннервируют мышцы большого пальца, кроме мышцы, приводящей большой палец кисти. Срединный нерв иннервирует также су?тавы запястья, первые четыре пальца и часть червеобразных мышц, кожу тыльной и ладонной поверхности.

Локтевой нерв начинается от медиального пучка плечевого сплетения, идет в?е?те с плечевой артерией по внутренней поверхности плеча, где ветвей не дает, затем огибает медиальный надмыщелок плечевой кости и переходит на предплечье, где в одноименной борозде идет в?е?те с локтевой артерией. На предплечье он иннервирует локтевой сгибатель кисти и часть глубокого сгибателя пальцев. В нижней трети предплечья локтевой нерв делится на тыльную и ладонную ветви, которые затем переходят на кисть. На кисти ветви локтевого нерва иннервируют мышцу, приводящую большой палец, все межкостные мышцы, две червеобразные мышцы, мышцы мизинца, кожу ладонной поверхности на уровне V пальца и локтевого края IV пальца, кожу тыльной поверхности на уровне V, IV и локтевой стороны III пальцев.

Медиальный кожный нерв плеча выходит из медиального пучка, отдает ветви коже плеча, сопровождает плечевую артерию, соединяется в подмышечной ямке с латеральной ветвью II, а иной раз и III межреберных нервов.

Медиальный кожный нерв предплечья также является ветвью медиального пучка, иннервирует кожу предплечья.

Лучевой нерв берет начало от заднего пучка плечевого сплетения, является самым толстым нервом. На плече в плечемышечном канале проходит между плечевой костью и головками трех?лавой мышцы, отдает мышечные ветви к этой мышце и кожные - к задней поверхности плеча и предплечья. В латеральной борозде локтевой ямки делится на глубокую и поверхностную ветви. Глубокая ветвь иннервирует все мышцы задней поверхности предплечья (разгибатели), а поверхностная идет в борозде в?е?те с лучевой артерией, переходит на тыл кисти, где иннервирует кожу 2 1/2 пальца, начиная от большого.

Передние ветви грудных спинномозговых нервов (ThI- ThXII), 12 пар, идут в межреберных промежутках и называются межреберными нервами. Исключение составляет передняя ветвь XII грудного нерва, которая проходит под XII ребром и называется подреберным нервом. Межреберные нервы идут в межреберных промежутках между внутренней и наружной межреберными мышцами и не образуют сплетений. Шесть верхних межреберных нервов с двух сторон доходят до грудины, а пять нижних реберных нервов и подреберный нерв продолжаются на переднюю стенку живота.

Передние ветви иннервируют собственные мышцы груди, участвуют в иннервации мышц передней стенки брюшной полости и отдают передние и боковые кожные ветви, иннервируя кожу груди и живота.

Пояснично-крестцовое сплетение образуется передними ветвями поясничных и крестцовых спинномозговых нервов, которые, соединяясь между собой, формируют поясничное и крестцовое сплетения. Связующим звеном между этими сплетениями служит пояснично-крестцовый ствол.

Поясничное сплетение формируется передними ветвями трех верхних поясничных и частично передними ветвями XII грудного и IV поясничного спинномозговых нервов. Оно лежит кпереди от поперечных отростков поясничных позвонков в толще большой поясничной мышцы и на передней поверхности квадратной мышцы поясницы. От всех передних ветвей поясничных нервов отходят короткие мышечные ветви, иннервирующие большую и малую поясничные мышцы, квадратную мышцу поясницы и межпоясничные латеральные мышцы поясницы.

Наиболее крупными ветвями поясничного сплетения являются бедренный и запирательный нервы.

Бедренный нерв формируется тремя корешками, которые сначала идут вглубь большой поясничной мышцы и соединяются на уровне V поясничного позвонка, образуя ствол бедренного нерва. Направляясь вниз, бедренный нерв располагается в борозде между большой поясничной и подвздошной мышцами. На бедро нерв выходит через мышечную лакуну, где отдает ветви передним мышцам бедра и коже переднемедиальной поверхности бедра. Наиболее длинная ветвь бедренного нерва - подкожный нерв бедра. Последний в?е?те с бедренной артерией входит в приводящий канал, затем в?е?те с нисходящей коленной артерией следует по медиальной поверхности голени до стопы. На своем пути иннервирует кожу коленного сустава, надколенника, частично кожу голени и стопы.

Запирательный нерв - вторая по величине ветвь поясничного сплетения. Из поясничной области нерв опускается вдоль медиального края большой поясничной мышцы в малый таз, где в?е?те с одноименными артерией и веной идет через запирательный канал на бедро, отдает мышечные ветви приводящим мышцам бедра и делится на две конечные ветви: переднюю (иннервирует кожу медиальной поверхности бедра) и заднюю (иннервирует наружную за-пирательную, большую приводящую мышцы, тазобедренный су?тав).

Кроме того, от поясничного сплетения отходят более крупные ветви: 1) подвздошно-подчревный нерв - иннервирует мышцы и кожу передней стенки живота, часть ягодиной области и бедра; 2) подвздошно-паховый нерв - иннервирует кожу лобка, паховой области, корень полового члена, мошонку (кожу больших половых губ); 3) бедренно-по-ловой нерв - делится на две ветви: половую и бедренную. Первая ветвь иннервирует часть кожи бедра, у мужчин - мышцу, поднимающую яичко, кожу мошонки, и мясистую оболочку; у женщин - круглую маточную связку и кожу больших половых губ. Бедренная ветвь через сосудистую лакуну проходит на бедро, где иннервирует кожу паховой связки и области бедренного канала; 4) латеральный кожный нерв бедра - выходит из полости таза на бедро, иннервирует кожу латеральной поверхности бедра до коленного су?тава.

Крестцовое сплетение образуется передними ветвями верхних четырех крестцовых, V поясничного и частично IV поясничного спинномозговых нервов. Передние ветви последних образуют пояснично-крестцовый ствол. Он опускается в полость малого таза, соединяется с передними ветвями I - IV крестцовых спинномозговых нервов. Ветви крестцового сплетения делятся на короткие и длинные.

К коротким ветвям крестцового сплетения относятся верхний и нижний ягодичные нервы, половой нерв, внутренний запирательный и грушевидный, а также нерв квадратной мышцы бедра. Последние три нерва являются двигательными и иннервируют одноименные мышцы через подгрушевидное отверстие.

Верхний ягодичный нерв из полости таза через надгрушевидное отверстие в?е?те с верхней ягодичной артерией и веной проходит между малой и средней ягодичными мышцами. Иннервирует ягодичные мышцы, а также мышцу, напрягающую широкую фасцию бедра.

Нижний ягодичный нерв выходит из полости таза через грушевидное отверстие и иннервирует большую ягодичную мышцу.

Длинные ветви крестцового сплетения представлены задним кожным нервом бедра, который иннервирует кожу ягодичной области и частично кожу промежности, и седалищным нервом.

Седалищный нерв - самый крупный нерв тела человека. Он выходит из полости таза через подгрушевидное отверстие, идет вниз и на уровне нижней трети бедра делится на большеберцовый и общий малоберцовый нервы. Они иннервируют заднюю группу мышц на бедре.

Нервные окончания ПНС

Афферентные нервные окончания представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, повсеместно располагающихся во всех органах человека и дающие информацию центральной нервной системе об их состоянии. Воспринимают они раздражения, исходящие и из внешней среды, преобразуя их в нервный импульс. Механизм возникновения нервного импульса характеризуется уже описанными явлениями поляризации и деполяризации цитоплазматической мембраны отростка нервной клетки.

Существует ряд классификаций афферентных окончаний - в зависимости от специфичности раздражения (хеморецепторы, барорецепторы, механорецепторы, терморецепторы и др.), от особенностей строения (свободные нервные окончания и несвободные).

Обонятельные, вкусовые, зрительные и слуховые рецепторы, а также рецепторы, воспринимающие движение частей тела относительно направления силы тяжести, называют специальными органами чувств. В последующих главах этой книги мы подробно остановимся только на зрительных рецепторах.

Рецепторы разнообразны по форме, строению и функциям. В данном разделе нашей задачей не является подробное описание различных рецепторов. Упомянем лишь о некоторых из них в разрезе описания основных принципов строения. При этом необходимо указать на различия свободных и несвободных нервных окончаний. Первые характеризуются тем, что они состоят только из ветвления осевых цилиндров нервного волокна и клетки глии. При этом они контактируют разветвлениями осевого цилиндра с клетками, возбуждающими их (рецепторы эпителиальных тканей). Несвободные нервные окончания отличаются тем, что в своем составе они содержат все компоненты нервного волокна. Если они покрыты соединительнотканной капсулой, они называются инкапсулированными (тельце Фатер-Пачини, осязательное тельце Мейснера, терморецепторы колбы Краузе, тельца Руффини и др.).

Разнообразно строение рецепторов мышечной ткани, часть которых обнаруживается в наружных мышцах глаза. В этой связи на них мы остановимся более подробно. Наиболее распространенным рецептором мышечной ткани является нервно-мышечное веретено (рис. 1.5.6). Это образование регистрирует растяжение волокон поперечно-полосатых мышц. Представляют они собой сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено располагается вдоль мышечных волокон. Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжение периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов:

волокна с ядерной сумкой - в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4- волокна/веретено);

волокна с ядерной цепочкой - более тон кие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).

Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.периферическая нервная рецептор сплетение

Рецепторами растяжения мышцы являются также нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи). Это веретеновидные инкапсулированные структуры длиной около 0,5-1,0 мм. Располагаются они в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

Эфферентные нервные окончания несут информацию от центральной нервной системы к исполнительному органу. Это окончания нервных волокон на мышечных клетках, железах и др. Более подробное их описание будет приведено в соответствующих разделах. Здесь мы подробно остановимся лишь на нервно-мышечном синапсе (моторная бляшка). Моторная бляшка располагается на волокнах поперечнополосатых мышц. Состоит она из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. В крупных мышцах один аксон иннервирует большое количество мышечных волокон, а в небольших мышцах (наружные мышцы глаза) каждое мышечное волокно или их небольшая группа иннервируется одним аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.

Заключение

Периферическая нервная система делится на вегетативную нервную систему и соматическую нервную систему.

Вегетативная нервная система и соматическая нервная система действуют содружественно. Их нервные центры, особенно на уровне ствола головного мозга и полушарий головного мозга, невозможно отделить друг от друга; однако периферические отделы этих двух систем совершенно различны. Вегетативная нервная система регулирует непроизвольную активность внутренних органов, состояние внутренних органов и систем (иннервирует гладкие мышцы сосудов и внутренних органов, экзокринные и эндокринные железы и паренхиму многих органов, регулирует АД), обеспечивая поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаз) и направленные ее изменения в зависимости от внутренних потребностей организма и внешних обстоятельств.

Морфологически и функционально выделяют два отдела вегетативной нервной системы: симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Симпатическая система мобилизует силы организма в экстренных ситуациях, увеличивает трату энергетических ресурсов; парасимпатическая - способствует восстановлению и накоплению энергетических ресурсов.

Соматическая нервная система - часть нервной системы, представляющая собой совокупность чувствительных и двигательных нейронов и их отростков, относящихся к центральной и периферической нервной системе и иннервирующих скелетные мышцы, суставы, наружные покровы тела.

Периферическая нервная система образована узлами (спинномозговыми, черепными и вегетативными), нервами (31 пара спинно-мозговых и 12 пар черепных) и нервными окончаниями, которые обеспечивают связь ЦНС со всеми рецепторами и эффекторами организма.

Список используемых источников

1. Анатомия человека: В 2 т. 2.-е изд., перераб. и доп /Под ред. М. Р. Сапина. М., 1993.

Анатомия человека. Марк Крокер М.: РОСМЭН, 2002.

Липченко В. Я., Самусев Р. П. Атлас нормальной анатомии человека. М., 1988.

Нормальная физиология человека. Ткаченко Б.И. 2-е изд. - М.: Медицина, 2005.

Основы физиологии человека. Агаджанян Н.А. 2-е издание, исправленное.- М.: РУДН, 2001.

Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.