В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. В их образовании участвуют все три зародышевых листка, а также ткани материнского организма (материнская часть плаценты).

Трофобласт . В результате первого деления дробления зиготы формируются неравнозначные бластомеры. В частности, мелкие светлые бластомеры активно пролиферируют и сравнительно быстро создают для темных бластомеров внешнее покрытие, именуемое трофэктодермой бластоцисты (В.Д. Новиков, 1998).

Последняя является источником развития трофобласта , который возникает в процессе взаимодействия зародыша со слизистой оболочкой матки. Трофэктодерма из одного слоя клеток превращается в трофобласт. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) - в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме.

Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем называется цитотрофобластом (или слоем Лангганса). Цито- и симпластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее клеточно-симпластическое покрытие.
Трофобласт обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа - плаценты.

Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте. Это приводит к развитию других внезародышевых органов - амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза).

Амнион.

Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона - выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости - амниотического пузырька.

В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона.

Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов - развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения.

Количество вод с течением беременности увеличивается и к родам достигает 0,5-1,5 л, коррелируя с длиной и массой плода и сроком беременности. В околоплодных водах могут определяться клетки эпидермиса, эпителия ротовой полости и вагинального эпителия плода, эпителия пуповины и амниона, продукты секреции сальных желез, пушковые волосы.

Желточный мешок

.

Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) - рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция - кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки - гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски.

Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием - особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.

Формирование внезародышевых органов: оболочек, желточного мешка и аллантоиса.

Птицы, рептилии и млекопитающие относятся к группе амниот - животных, эмбриональное развитие которых протекает во внезародышевых оболочках. Всего внезародышевых оболочек (органов) четыре:

3. Амнион;

4. Хорион (сероза);

5. Желточный мешок;

6. Аллантоис.

Внезародышевые органы выполняют разные функции и различаются по тому, какие зародышевые листки участвуют в их формировании. Амнион и хорион образуются из слоя клеток, образованно эктодермой и париетальным листком латеральной мезодермы, называемым соматоплеврой . По своему происхождению амнион и хорион являются соматоплевральными внезародышевыми оболочками. Стенка желточного мешка и аллантоис образуются в результате разрастания слоя клеток, образованного энтодермой и висцеральным листком латеральной мезодермы – спланхноплеврой . По своему происхождению желточный мешок и аллантоис являются спланхноплевральными внезародышевыми органами.

Желточный мешок выполняет функцию органа питания. Висцеральный листок мезодерме, входящий в состав стенки желточного мешка, развивает мощную систему кровесносных сосудов и капилляров, по которой питательные вещества из желточного мешка переносятся в тело зародыша. Жеоточный мешок соединяется со средней кишкой зародыша тонкой трубкой – желточным стебельком , внутри которого находится желточный проток. Однако питательные вещества через желточный проток не поступают. В утилизации желтка участвуют клетки стенки желточного мешка. Сначала энтодермальные клетки расщепляют белки желтка яйца до растворимых аминокислот, которые потом поступают в кровеносные сосуды мезодермы и с кровотоком переносятся в тело зародыша. Кроме того, желточный мешок является органом внезародышевого кроветворения. В мезодерме желточного мешка закладываются кровяные островки, которые дают первую генерацию клеток крови зародыша и являются источник стволовых кроветворных клеток. Последние мигрируют по внезародышевым кровеносным сосудам и заселяют кроветворные органы зародыша.

Амнион – внезародышевый орган,закладывается вместе с хорионом в виде складки на стенке зародышевого мешка в его головном отделе (головная амниотическая складка) в середине вторых суток инкубации. Он состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Складка из этих листков с течение третьих суток инкубации нарастает на тело зародыша до уровня поворота и вдоль его тела. На третьи сутки инкубации формируется хвостовая амниотическая складка, она начинает подниматься над хвостовой частью тела зародыша, достигая примерно уровня растущей хвостовой кишки. К началу четвертых суток инкубации амниотические складки все больше нарастают над телом зародыша и покрывают его, образую сначала заметной величины отверстие, а затем смыкаются, оставляя узкое воронкообразное отверстие – сероамниотический проток.

Таким образом, над телом зародыша создается полость, которая через сероамниотический проток заполняется жидкой фракцией белка из белковой (третичной) оболочки яйца. С этого времени зародыш оказывается погруженным в жидкую среду, соответствующую водной среде обитания низших позвоночных животных. Жидкость амниона примерно на 14-ые сутки инкубации становится дополнительным к желтку источником питания цыпленка непосредственно через формирующийся рот и желудочно-кишечный тракт.

Аллантоис формируется как дивертикул задней кишки зародыша, разрастающийся в полость экзоцелома и вытесняющий его. У птиц аллантоис представляет собой большой мешок, в котором накапливаются и хранятся до вылупления цыпленка токсические продукты метаболизма зародыша. В основном это продукты азотистого обмена, накапливающиеся в виде солей мочевой кислоты.

Хорион (сероза ) образует внешнюю внезародышевую оболочку эмбриона и выполняет защитную функцию. По мере разрастания аллантоиса висцеральная мезодерма, покрывающая его снаружи, прирастает к париетальной мезодерме хориона – формируется хориоаллантоис . В хориаллантоисной оболочке из материала висцеральной мезодермы формируется большое число кровеносных сосудов, формирующих густую капиллярную сеть. Она осуществляет газообмен, то есть выполняет функцию дыхания зародыша. Хориоаллантоис обеспечивает также растворение кальция скорлупы, который необходим для остеогенеза, и его транспорт к зародышу.

Типы плацент.

Продолжением имплантации является процесс образования плаценты – плацентация. Плацента – провизорный орган, который формируется во время беременности, в ее построении участвуют как эмбриональные, так и материнские ткани. Через плаценту осуществляется связь зародыша с материнским организмом. Функции плаценты, обеспечивающие нормальное развитие зародыша, многообразны: трофика и газообмен, защитная, регуляторная, гормональная, антитоксическая и т.д. Основная функция плаценты заключается в передаче веществ, растворенных в крови матери, эмбриону и наоборот. Питательные вещества диффундируют из крови матери в кровь эмбриона, а конечные продукты обмена веществ плода диффундируют в кровь матери и выводятся ее выделительной системой. Через плаценту осуществляются газообмен: кислород поступает от матери к эмбриону, а углекислый газ – от эмбриона к матери. Кроме того, плаценты многих млекопитающих вырабатывают гормоны, которые способствуют сохранению беременности (у человека это хорионический гонадотропин). При рождении плода плацента отторгается.

У разных представителей плацентарных млекопитающих строение плаценты неодинаково. Иногда плаценты различных видов млекопитающих классифицируют по их анатомическому строению. При этом учитывается форма плаценты и расположение на ней ворсинок хориона. По этим признакам выделяют 4 вида плацент (классификация по О.Гертвигу):

7. диффузная плацента , для которой характерно образование ворсин по всей поверхности хориона;

8. Множественные плаценты – хориальные ворсины представлены группами, границами между ними являются участки гладкого хориона;

9. Зонарная плацента – ворсины хориона располагаются, как бы опоясывая плод;

10. Дискоидальная плацента – хориальные ворсины сконцентрированы в одном участке хориона; характерны для грызунов, приматов и человека.

Однако чаще при классификации плацент используют другой подход – гистологический. В основу его положена степень сближения с материнским кровеносным руслом.

Кровоток плода и кровоток матери никогда не смешиваются: их разделяет несколько слоев эмбриональной и материнской ткани, которые образуют так называемый гемоплацентарный барьер. Он обеспечивает селективный обмен растворенными веществами между системами кровообращения материнского организма и плода. Плаценты разных видов млекопитающих подразделяют на 4 типа в зависимости от количества слоев, разделяющих кровоток матери и плода:

4) Эпителиохориальные плаценты – материнские ткани не разрушаются, а ворсины хориона только прилегают к углублениям слизистой оболочки матки (свиньи, лошади и др.);

5) Синдесмохориальные плаценты – ворсины хориона разрушают эпителий матки и вторгаются в соединительную ткань слизистой оболочки матки (жвачные животные);

6) Эндотелиохориальные плаценты – ворсины контактируют с эндотелием кровеносных сосудов слизистой матки (хищники);

7) Гемохориальные плаценты – ворсины хориона соприкасаются непосредственно с материнской кровью; разветвленная сеть ворсин расположена в межворсинчатом пространстве, заполненном несвертывающейся кровью матери, то есть осуществляется наиболее совершенный контакт между плодом и материнским организмом (грызуны, насекомоядные, обезьяны и человек).

В плацентах 2-4 типов клетки трофобласта вырабатывают протеолитические ферменты, которые разрушают прилежащие маточные ткани. Глубина проникновения клеток трофобласта в глубь материнских тканей зависит от митотической и протеолитической активности клеток трофобласта, а также мигрировать в глбь материнских тканей на ранних этапах формирования плаценты.

Клетки трофобласта вырабатывают сходные с пепсином гликопротеины, характерные для беременности (PAG – Pregnancy Associated Glycoproteins). Так, например, у жвачных в клетках трофобласта экспрессируется около 100 генов, кодирующих белки этой группы, и в результате экзоцитоза везикул, содержащих PAG. По крайней мере часть этих молекул имеют высокую протеинкиназную активность и разрушает окружающие материнские клетки, а другая часть выполняет барьерную функцию, связывая белки, выделяемые материнскими клетками. Белки группы PAG вырабатываются и в трофобласте эпителиохориальной плаценты свиньи, но, по-видимому, они не экзоцитируются в количестве, достаточном для разршения окружающих материнских тканей.

В случае синдесмохориальных плацент (жвачные) клетки трофобласта не проходят глубоко в материнские ткани, так как довольно быстро устанавливают специализированные плотные контакты с окружающими материнскими клетками и теряют мобильность. Клетки трофобласта, которые мигрируют в материнские ткани, являются двух- и трехъядерными, но в формировании единого слоя синцититрофобласта, как в случае гемохориальной плаценты человека, не происходит.

В случае гемохориальных плацент у приматов и человека слой синцитиотрофобласта, обладающий высокой протеолитической и фагоцитарной активностью, разрушает не только маточный эндотелий и лежащую под ним децидуальную ткань, но и стенки кровеносных сосудов, которыми пронизан эндометрий.

В гемохориальных плацентах грызунов синцитий не формируется и все клетки трофобласта сохраняют свою индивидуальность, но для них также характерны высокий уровень протеолитической и фагоцитарной активности, а на начальных этапах формировария плаценты – активная миграция в глубь материнских тканей. В результате в обоих случаях кровь матери контактирует непосредственно с поверхностью хориона и от кровотока эмбриона ее отделяют только эмбриональные ткани.

По степени повреждения материнсаких тканей при родах все типы плацент подразделяют на отпадающие (или децидуальные ) и неотпадающие .

Для свиней, лошадей, верблюдов, многих жвачных животных, лемуров и некоторых других видов плацентарных млекопитающих характерна неотпадающая плацента, состоящая только из плодных тканей. При родах ворсины хориона выходят из углублений слизистой оболочки матки, не повреждая ее, без кровотечений.

Для хищных, грызунов, насекомоядных, рукокрылых, приматов и человека характерны плаценты отпадающего (децидуального типа). В состав такой плаценты входят как плодные, так и материнские ткани. При родах происходит так называемое отторжение плаценты – вместе с ворсинами хориона отторгается и часть слизистой оболочки матки, что вызывает довольно значительное кровотечение.

В случаях формирования децидуальной плаценты маточный эндометрий реагирует на имплантацию эмбриона – в нем развивается децидуальная реакция . Клетки эндометрия, расположенные вокруг места имплантации, начинают активно делиться. Позднее плоидность децидуальных клеток увеличивается (например, у крыс – до 64С) и они приобретают способность к фагоцитозу. На ранних этапах имплантации децидуальная ткань противостоит инвазивной активности клеток трофобласта, а в процессе плацентации часть ее входит в состав плаценты.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://allbest.ru

ГБОУ ВПО «Волгоградский государственный медицинский университет»

Министерства здравоохранения и социального развития России

Кафедра гистологии, эмбриологии, цитологии

Внезародышевые органы и их функциональное значение

Выполнила: студентка 1 курса 5 группы

Стоматологического факультета

Дадыкина А.В

Проверил: к.м.н,старший преподаватель

Т.С Смирнова

Волгоград-2014

Введение

1.Развитие внезародышевых органов

2.Желточный мешок

4.Аллантоис

6.Плацента

7. Система мать-плод

Список литературы

Введение

Важная роль в развитии зародыша позвоночных принадлежит внезародышевым оболочкам, или провизорным органам. Они являются временными органами и у взрослого организма отсутствуют. Провизорные органы обеспечивают важнейшие функции развивающегося зародыша, однако в состав его тела не входят, являясь тем самым внезародышевыми органами. К ним относятся желточный мешок, амнион, хорион, аллантоис и плацента. Внезародышевая область зародышевых листков рыб формирует только желточный мешок. У земноводных из-за полного деления зиготы он не развивается. В отличие от рыб и земноводных (анамний) у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (амниот), кроме желточного мешка, развиваются амнион, хорион (сероза, серозная оболочка) и аллантоис.

Динамика взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки:а - зародыш человека 9,5 нед развития (микрофотография): 1 - амнион; 2 - хорион; 3 - формирующаяся плацента; 4 - пуповина

Развитие внезародышевых органов у зародыша человека (схема):

1 - амниотический пузырек;

1а - полость амниона;

2 - тело эмбриона;

3 - желточный мешок;

4 - внеэмбриональный целом;

5-первичные ворсины хориона;

6 - вторичные ворсины хориона;

7 - стебелек аллантоиса;

8 - третичные ворсины хориона;

9 - аллан-тоис;

10 - пупочный канатик;

11 - гладкий хорион;

12 - котиледоны

1. Развитие внезародышевых органов

Источниками провизорных органов являются структуры бластоцисты, в том числе гипобласт и трофобласт.

Гипобласт. Бластоциста состоит из внутренней клеточной массы (эмбриобласт) и трофобласта. На 8-9-е сутки внутренняя клеточная масса расслаивается на эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма). Клетки гипобласта не принимают участия в образовании структур плода, их потомки присутствуют исключительно в составе провизорных органов. Внезародышевая энтодерма формирует внутренний слой желточного мешка и аллантоиса.

Внезародышевая экто дерма участвует в образовании внутреннего слоя амниона. Внезародышевая мезодерма разделяется на внутренний и наружный листки. Внутренний листок вместе с трофобластом формируют хорион, при этом клетки внезародышевой мезодермы обрастают трофобласт, образуя эндоцеломическую полость, или полость хориона. Наружный листок внезародышевой мезодермы участвует в формировании наружных слоёв амниона, желточного мешка и аллантоиса.

Трофобласт (рис. 3-22). В трофобласте различают полярную область, покрывающую внутреннюю клеточную массу, и пристеночную (муральную) часть, образующую бластоцель. Клетки мурального трофобласта устанавливают контакт с материнской тканью в имплантационной крипте эндометрия матки. В трофобласте развиваются два слоя: внутренний (цитотрофобласт) и наружный (синцитиотрофобласт).

¦ Цитотрофобласт (слой Лангханса) состоит из интенсивно размножающихся клеток. Их ядра содержат хорошо различимые ядрышки, а клетки - многочисленные митохондрии, хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В цитоплазме содержится масса свободных рибосом и гранул гликогена.

¦ Синцитиотрофобласт - высокоплоидная многоядерная структура, образуется из клеток цитотрофобласта и служит источником плацентарного соматомаммотропина (плацентарный лактоген), хорионического гонадотропина (ХГТ) и эстрогенов.

2. Желточный мешок

Желточный мешок - наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека это рудиментарное образование (желточный пузырек). Он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок- вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки.

Появившись на 2-й нед развития у человека, желточный пузырек в питании зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й нед развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т. е. гематотрофное питание. В период наибольшего развития желточного мешка его кровеносные сосуды отделены от стенки матки тонким слоем ткани, что делает возможным поглощение из матки питательных веществ и кислорода. Внезародышевая мезодерма служит местом эмбрионального кроветворения (гемопоэза).

Здесь формируются кровяные островки. Во внезародышевой энтодерме желточного мешка временно (на пути их миграции в зачатки гонад) располагаются примордиальные половые клетки. После образования туловищной складки желточный мешок оказывается связанным с кишкой желточным стебельком.

Сам желточный мешок смещается в пространство между мезенхимой хориона и амниотической оболочкой.

Позднее складки амниона сдавливают желточный мешок; образуется узкая перемычка, соединяющая его с полостью первичной кишки, - желточный стебелёк. Эта структура удлиняется и вступает в контакт с ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный стебелёк и дистальная часть аллантоиса вместе со своими сосудами образуют пупочный канатик, отходящий от зародыша в области пупочного кольца. Желточный стебелёк обычно полностью зарастает к концу 3-го месяца развития плода.

Функциональное значение:

У зародышей рыб, пресмыкающихся и птиц он выполняет функции питания и дыхания, у высших позвоночных - функции кроветворения и образования первичных половых клеток (гонобластов), которые после мигрируют к эмбриону и способствуют формированию зародыша определенного пола.

У млекопитающих функционирующий лишь несколько дней желточный мешок выполняет, наряду с последними, также трофическую функцию, способствуя всасыванию секрета желез матки.Желточный мешок позвоночных является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

В качестве кроветворного органа он функционирует до 7--8-й недели, а затем подвергается обратному развитию. Еще в конце ХIX века великий французский физиолог Клод Бернар отмечал, что?...по своей биохимической активности желточный мешок во многом напоминает печень.

Кроветворение в стенке желточного мешка. У человека оно начинается в конце 2-й - начале 3-й нед эмбрионального развития. В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки.

В них мезенхимные клетки теряют отростки, округляются и преобразуются в стволовые клетки крови. Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть СКК дифференцируются в первичные клетки крови (бласты), крупные клетки с базофильной цитоплазмой и ядром, в котором хорошо заметны крупные ядрышки. Большинство первичных кровяных клеток митотически делятся и превращаются в первичные эритробласты, характеризующиеся крупным размером (мегалобласты).

Это превращение совершается в связи с накоплением эмбрионального гемоглобина в цитоплазме бластов, при этом сначала образуются полихроматофильные эритробласты, а затем ацидофильные эритробласты с большим содержанием гемоглобина. В некоторых первичных эритробластах ядра подвергаются кариорексису и удаляются из клеток, в других клетках ядра сохраняются. В результате образуются безъядерные и ядросодержащие первичные эритроциты, отличающиеся большим размером от ацидофильных эритробластов и поэтому получившие название мегало-цитов. Такой тип кроветворения называется мегалобластическим. Он характерен для эмбрионального периода, но может появляться в постнатальном периоде при некоторых заболеваниях (злокачественное малокровие).

Наряду с мегалобластическим в стенке желточного мешка начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты; сначала по мере накопления в их цитоплазме гемоглобина они превращаются в полихроматофильные эритробласты, далее в нормобласты, из которых образуются вторичные эритроциты (нормоциты); размеры последних соответствуют эритроцитам (нормоцитам) взрослого человека . Развитие эритроцитов в стенке желточного мешка происходит внутри первичных кровеносных сосудов, т. е. интраваскулярно.

Одновременно экстраваскулярно из бластов, расположенных вокруг сосудов, дифференцируется небольшое количество гранулоцитов - нейтрофилов и эозинофилов. Часть СКК остается в недифференцированном состоянии и разносится током крови по различным органам зародыша, где происходит их дальнейшая дифференцировка в клетки крови или соединительной ткани. После редукции желточного мешка основным кроветворным органом временно становится печень.

До 6-й недели беременности желточный мешок для ребенка играет роль первичной печени и продуцирует жизненно-важные белки: трансферрины, альфа-фетопротеин, альфа2-микроглобулин. Желточный мешок имеет различные функции, которые определяют жизнеспособность плода. Он полностью выполняет свою роль первичной питательной материи к концу 1-го триместра, до момента формирования у плода селезенки, печени и ретикуло-эндотелиальной системы (системы, отвечающей впоследствии за развитие макрофагов - части иммунной системы).

Желточный мешок после 12-13 недели беременности прекращает свои функции, втягивается в полость зародыша, сокращается и остается в виде кистозного образования - желточного стебелька, возле основания пуповины. Если происходит преждевременная редукция желточного мешка, когда органы плода (печень, селезенка, ретикуло-эндотелиальная система) еще недостаточно сформированы, то исход беременности будет неблагоприятным (самопроизвольный выкидыш, неразвивающаяся беременность).

Аномалии желточного мешка:

Аномалии желточного мешка многообразны: аплазия, удвоение,преждевременная редукция, увеличение, уменьшение размеров и др. и, как правило, сопровождают различного рода отклонения в развитии плода и течении беременности.

Так, изменения размеров,удвоение желточного мешка в 20--80% наблюдений отмечаются при пороках развития и хромосомных синдромах у плода. Аплазия, гиперэхогенность содержимого, преждевременная редукция в 60--70% случаев наблюдаются при неразвивающейся беременности, а иногда диагностируются за 1--2 нед до гибели плода в I триместре.

Проведенные исследования доказали возможность прогнозирования и более отдаленных осложнений беременности. Установлено, что патология желточного мешка (уменьшение размеров, преждевременная редукция) в совокупности со снижением объема хориальной полости позволяют предположить развитие внутриутробной задержки роста плода (во II--III триместрах) с вероятностью 74%. При патологическом развитии желточного мешка беременность может быть неразвивающейся, или произойдет выкидыш.

3. Амнион

Амнион - плодный пузырь - объёмистый мешок, заполненный амниотической жидкостью (околоплодными водами). Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек в составе эпибласта.Одновременно с расслоением внутренней клеточной массы на эпибласт и гипобласт образуется амниотическая полость, ограниченная эпибластом и внезародышевой (амниотической) эктодермой. В ходе гаструляции клетки внезародышевой мезодермы обрастают амниотическую эктодерму, формируя наружный слой амниона.

В области пупочного кольца амнион переходит на пуповину и далее на плодную часть плаценты, образуя их эпителиальный покров. Зародышевый (эмбриональный) и плодный периоды развития человека происходят внутри плодного пузыря.

Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезароды-шевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соединительную ткань. Эпителий амниона на ранних стадиях - однослойный плоский, образован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клетками, среди которых много митотически делящихся. На 3-м мес эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На поверхности эпителия имеются микроворсинки.

В цитоплазме всегда содержатся небольшие капли липидов и гранулы гликогена. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое которых выделяется в полость амниона. Эпителий амниона в области плацентарного диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий вне-плацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.

В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.

* Амниотические складки. На краниальном конце амнион образует головную амниотическую складку. С увеличением размеров зародыша его голова растёт вперёд, в амниотическую складку. Боковые амниотические складки формируются по обе стороны зародыша за счёт краёв головной складки. Хвостовая амниотическая складка образуется на каудальном конце зародыша и растёт в краниальном направлении.

Головная, боковые и хвостовая амниотические складки сходятся над зародышем и замыкают амниотическую полость. Место соединения амниотических складок - амниотический шов; здесь образуется исчезающий впоследствии тканевый тяж.

* Амниотическая жидкость. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающей слипание растущих частей тела друг с другом и с окружающими тканями. На 99% амниотическая жидкость состоит из воды, 1% приходится на белки, жиры, углеводы, ферменты, гормоны, неорганические соли, а также эпителиальные клетки амниона, кожи, кишечника, дыхательных и мочевыделительных путей. К концу беременности объём жидкости составляет 700-1000 мл.

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й нед его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Амнион очень быстро увеличивается в размерах и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эктодермальным покровом кожи эмбриона.

Функциональное значение:

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, в котором находится плод. Основная его функция -- выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, выделяет околоплодные воды, а также принимает участие в обратном всасывании их.

В эпителии амниона, покрывающем плацентарный диск, вероятно, имеет место преимущественно секреция, а в эпителии внеплацентарного амниона -- преимущественно резорбция околоплодных вод. Амниотическая жидкость создает необходимую для развития зародыша водную среду, поддерживая до конца беременности необходимый состав и концентрацию солей в околоплодной жидкости. Количество амниотической жидкости также изменяется, чтобы обеспечить ребенку свободу движений и защищать его от внешних воздействий, например, при падении беременной женщины. Иногда функции амниона по различным причинам нарушаются и эти нарушения являются причиной маловодия или многоводия. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Обеспечивает стабильные условия для развития плода. Стенка амниона образует амниотическую оболочку, которая секретирует околоплодные воды. Она поддерживает постоянство их состава. Вода в амниотической жидкости обладает большой теплоемкостью, поэтому её температура не изменяется. Температура материнского организма может изменяться в течении суток, а температура амниотической жидкости изменяться не будет. По существу, амнион -- это термостат, который обеспечивает развитие амниона и плода.

Защитная функция. Амнион защищает плод от проникновения микробов со стороны влагалища, и в меньшей степени от механических повреждений. Однако она минимальна. Поэтому основная функция амниона -- это обеспечение стабильных условий для развития плода.

Амнион вместе с гладким хорионом принимает активное участие в обмене околоплодных вод, а также в параплацентарном обмене. По своим физическим свойствам плодные оболочки отличаются друг от друга. Так как амниотическая оболочка очень плотная и выдерживает давление в несколько раз большее, чем гладкий хорион, в родах разрыв гладкого хориона наступает раньше, чем амниона.

4. Аллантоис

Задняя стенка желточного мешка к 16-му дню развития формирует небольшой вырост - аллантоис (греч. alias, колбасовидный), образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. . У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и хорионом. У человека аллантоис рудиментарен, он не функционирует как орган дыхания или резервуар для окончательных продуктов обмена, но имеет важное значение в эмбриональном кроветворении и ангиогенезе.

На 3-5-й неделе развития в стенке аллантоиса происходит гемопоэз и формируются кровеносные сосуды пупочного канатика (две пупочные артерии и одна пупочная вена). На 7-й неделе эмбриогенеза уроректальная перегородка разделяет клоаку на прямую кишку и мочеполовой синус, соединённый с аллантоисом. Поэтому проксимальный отдел аллантоиса имеет отношение к образованию мочевого пузыря. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис дегенерирует, а на его месте появляется урахус - плотный фиброзный тяж, тянущийся от верхушки мочевого пузыря к пупочному кольцу. В постнатальном периоде урахус организуется в срединную пупочную связку.

У птиц, рептилий и большинства низших млекопитающих дистальная часть аллантоисного дивертикула расширяется в мешок, выступающий во внезародышевый целом. Аллантоис человека имеет лишь рудиментарный трубчатый просвет, граничащий с районом брюшного стебелька, но его мезодерма и кровеносные сосуды растут далеко за пределы его просвета, наподобие сходных отношений аллантоидных сосудов у более примитивных видов, имеющих мешковидный аллантоис.

Независимо от различий в форме и размерах просвета, аллантоис, увеличиваясь, в конце концов приходит в соприкосновение и срастается с внутренней поверхностью серозной оболочки. Термин хорион применяется к зародышевой оболочке, вторично образующейся путем объединения аллантоиса с серозной оболочкой. У видов, имеющих мешковидный аллантоис(например, свинья), хорион является в сущности слоем аллантоидной спланхноплевры, сросшейся мезодермальной поверхностью со слоем серозной соматоплевры. У эмбрионов приматов, где просвет аллантоиса рудиментарен, образование хориона отличается тем, что энтодерма в нем не участвует. Однако аллантоидная мезодерма и сосуды продолжаются дистально за пределы рудиментарного просвета аллантоиса и распространяются по внутренней поверхности серозной оболочки таким же в основном образом, как и у менее организованных животных.

Величина просвета аллантоиса играет второстепенную роль, так как главное функциональное значение этого срастания между аллантоисом и серозной оболочкой заключается в создающихся при этом отношениях между сосудами. У низших млекопитающих, на которых мы должны обратить свое внимание для того, чтобы понять происхождение этих отношений, серозная оболочка является тонкой мембраной, распространяющейся на относительно большое расстояние в сторону от места своего образования у вентральной стенки тела. Она весьма небогата сосудами.

Способ образования амниона из внутренних крыльев тех же складок, из которых возникает и серозная оболочка, приводит к созданию весьма скудного кровоснабжения; при обособлении амниона в виде отдельного мешка первоначальная связь серозной оболочки с эмбрионом резко уменьшается и это создает механические затруднения для поддержания даже небольших первоначальных сосудистых связей. Наличие аллантоиса создает выход из этого тупика. В стенках образующегося из задней кишки аллантоиса быстро развивается густое сплетение сосудов. Это сплетение связано через большие артерии и вены непосредственно с основными кровеносными сосудами эмбриона.

Поэтому срастание аллантоиса с внутренней поверхностью серозной оболочки обеспечивает этому бедно васкуляризованному слою обильное кровоснабжение. Разные группы животных отличаются по взаимоотношениям составных частей хориона и сам хорион встречает совершенно различные условия среды. Тем не менее описанный механизм васкуляризации самых наружных оболочек эмбриона в основном всюду одинаков. Будет ли это эмбрион птиц, зависящий от сосудистой системы при газообмене с наружным воздухом через пористую оболочку, или это эмбрион млекопитающих, зависящий от нее при осуществлении обмена веществ с маткой, -- все это не изменяет сути дела.

Самая наружная оболочка, окружающая эмбрион, является слоем, расположенным наиболее благоприятно для осуществления обмена с окружающей средой. В интересах этого обмена эмбрион должен иметь обильную сосудистую сеть, сообщающуюся с тем местом, где происходит обмен. Если, рассматривая хорион, иметь в виду эти характерные жизненно важные сосудистые отношения и способ, с помощью которого эти отношения устанавливаются, то аналогия между хорионом человека и более примитивным типом аллантоидного хориона станет вполне очевидной. Если же замечать только такие случайные явления, как разницу в размерах просвета аллантоиса, то ясность этих отношений неизбежно должна исчезнуть.

Функциональная роль аллантоиса:

1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;

2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.

Однако в мезенхиме аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша (эти сосуды возникают в мезенхиме тела зародыша позже, чем в аллантоисе). Дистальными концами сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона и превращают их в третичные. С 3-й по 8-ю недели внутриутробного развития за счет этих процессов формируется плацентарный круг кровообращения. Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и вена) называются пупочными сосудами.

Мезенхима пупочного канатика преобразуется в слизистую соединительную ткань. В составе пупочного канатика содержатся также остатки аллантоиса и желточного стебелька. Функция аллантоиса - способствование выполнению функций плаценты.

Большое значение в настоящее время придается допплерометрическому исследованию кровотока в формирующейся системе мать--плацента--плод.

В последние годы убедительно показано, что в основе многих осложнений беременности важнейшую патогенетическую роль играет функциональное состояние сосудистой стенки, особенно эндотелия. Ведущее значение в развитии маточноплацентарного кровообращения и, следовательно, в морфогенезе плаценты придается спиральным артериям.

Межворсинчатое пространство, являющееся важной структурной единицей плаценты, заполнено кровью, поступающей из спиральных артерий, в которых поэтапно происходят функциональные изменения. Концевые

участки этих артерий к 13--14 нед беременности характеризуются гипертрофией эндотелия, дегенерацией мышечного слоя, в результате чего стенка сосудов лишается гладкомышечных элементов и теряет способность к сокращению и расширению.

В физиологических условиях по завершении процесса инвазии трофобласта (после 14 нед беременности) кровоток в межворсинчатом пространстве становится постоянным.Нами проведено проспективное популяционное исследование (1035 пациенток), начиная с ранних сроков беременности, включавшее изучение маточно-плацентарного кровообращения методом допплерометрии.

Патологические показатели кровотока в маточных и спиральных артериях (в 10 нед) в виде повышения систолодиастолического отношения, пульсационного индекса и индекса резистентности зафиксированы у 140 беременных. Большинство этих пациенток (124 -- 88,5%) составили беременные, у которых позже (во II--III триместрах)появились клинические признаки гестоза(-осложнения нормально протекающей беременности, характеризующиеся расстройством ряда органов и систем организма.Считается, что в основе патогенеза лежит генерализованный спазм сосудов и последующие изменения, связанные с нарушением микроциркуляции, гипоперфузией, гиповолемией).

5. Хорион

Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы.

В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый, период образования ворсинок и период котиледонов. Трёхнедельный эмбрион на стадии гаструлы.

Сформированы полость амниона и желточный мешок. Клетки трофобласта, образующие плаценту, вступают в контакт с кровеносными сосудами матки. Зародыш связан с трофобластом происходящей из внезародышевой мезодермы ножкой тела. В ножку тела прорастает аллантоис, здесь протекает ангиогенез, и в дальнейшем формируется пупочный канатик с проходящими в его составе пупочными (аллантоисными) сосудами: двумя пупочными артериями и одной пупочной веной.

* Предворсинчатый период. В ходе имплантации клетки трофобласта пролиферируют и образуют цитотрофобласта. По мере взаимодействия с эндометрием трофобласт начинает цитолитически разрушать ткани эндометрия, в результате появляются полости (лакуны), заполненные кровью матери. Лакуны разделены перегородками из клеток трофобласта, это первичные ворсинки. После появления лакун бластоциста может быть названа плодным пузырём.

* Ворсинчатый период. В этот период последовательно образуются первичные, вторичные и третичные ворсинки.

¦ Первичные ворсинки - скопления клеток цитотрофобласта, окружённые синцитиотрофобластом.

¦ Вторичные ворсинки. На 12-13-й день в первичные ворсинки врастает внезародышевая мезодерма, что приводит к формированию вторичных ворсинок, равномерно распределённых по всей поверхности плодного яйца. Эпителий вторичных ворсинок представлен светлыми клетками округлой формы с крупными ядрами. Над эпителием расположен синцитий с нечёткими границами, тёмной зернистой цитоплазмой, щёточной каёмкой и полиморфными ядрами.

¦ Третичные ворсинки. С 3-й недели развития появляются третичные ворсинки, содержащие кровеносные сосуды. Этот период называют плацентацией. Ворсинки, обращенные к базальной части децидуальной оболочки, кровоснабжаются не только из сосудов, происходящих из хориальной мезодермы, но и из сосудов аллантоиса.

Период соединения ветвей пупочных сосудов с местной сетью кровообращения совпадает с началом сердечных сокращений (21-й день развития), и в третичных ворсинках начинается циркуляция эмбриональной крови. Васкуляризация ворсинок хориона заканчивается на 10-й неделе беременности. К этому сроку формируется плацентарный барьер. Не все ворсинки хориона развиты одинаково хорошо. Ворсинки, обращённые к капсулярной части отпадающей оболочки, развиты слабо и постепенно исчезают. Поэтому хорион в этой части называют гладким.

* Период котиледонов. Котиледон - структурно-функциональная единица сформированной плаценты - образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями, содержащими сосуды плода. К 140-му дню беременности в плаценте сформировано 10-12 больших, 40-50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов. К 4-му месяцу беременности формирование основных структур плаценты заканчивается. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови, полностью замещаемой 3-4 раза в минуту. Общая поверхность ворсинок достигает 14 м 2 , что обеспечивает высокий уровень обмена между беременной и плодом.

Гладкий хорион располагается между водной и децидуальной оболочки и состоит из четырех слоев: клеточного, ретикулярного, псевдобазальной мембраны и трофобласта.

Клеточный слой прилегает к спонгиозному слою амниона. Он хорошо дифференцируется в ранние сроки беременности и почти не определяется в зрелых оболочках. Ретикулярный (или фиброзный) слой хориона является наиболее прочным.

Трофобласт нечетко отделен от прилегающей децидуальной оболочки. Его клетки проникают вглубь, обеспечивая тесную связь хориальной и децидуальной оболочек, в связи с чем некоторые авторы [Говорка Э. 1970; Wulf К Н., 1981] рассматривают эти слои как единый хориодецидуальный комплекс. Трофобласт состоит из нескольких рядов клеток, имеющих округлую или полигональную форму, одно или несколько ядер. Между хориотрофобластами имеются канальцы, окаймленные, как и канальцы амниона, микроворсинками и содержащие тканевую жидкость.

В цитоплазме клеток трофобласта хорошо развиты микрофибриллы, десмосомы, крупные митохондрии, эндоплазматический ретикулум и другие ультраструктуры. О высокой функциональной активности, в том числе о пиноцитозе, свидетельствует наличие вакуолей. Здесь обнаружено высокое содержание РНК, гликогена, белка, аминокислот, мукопротеидов и мукополисахаридов, а также фосфорных соединений и многих ферментов, в том числе термостабильной щелочной фосфатазы. В трофобласте откладывается фибриноид, в котором различимы остатки ворсин, лишенные Эпителия и сохранившие лишь волокнистую фиброзированную строму без сосудов.

Функциональная активность гладкого хориона сохраняется до конца беременности. Имеются указания на синтез в нем хорионического гонадотропина, АК.ТГ, пролактина и простагландинов, предшественник которых -- арахидоновая кислота -- обнаружена в высокой концентрации в хорионе в составе фосфолипидов. В хориальной оболочке отсутствуют групповые антигены плода.

По физическим свойствам плодные оболочки отличаются друг от друга. Амниотическая оболочка обладает высокой плотностью и выдерживает давление в 5 раз большее, чем хорион. Разрыв гладкого хориона в родах наступает раньше, чем амниона. В эксперименте показа¬на возможность регенерации плодных оболочек после их разрыва.

Патологии хориона:

Важным является также тщательное изучение размеров и структуры хориона в I триместре беременности.В норме с 8--9 нед хорион перестает быть циркулярным,часть его утолщается и становится местом формирования плодовой части плаценты. Толщина хориона увеличивается с течением беременности, составляя 7,5 мм в 7 нед и 13,3мм в 13 нед. Патология хориона, выявляемая при эхографии в I триместре, представлена ретрохориальными гематомами (50%), неоднородностью структуры (28%),гипоплазией (22%).

Согласно данным многих исследователей, при наличии ретрохориальных гематом вероятность самопроизвольного аборта превышает 30%; гипоплазия хориона в 85--90% наблюдений предшествует гибели плода(неразвивающаяся беременность); неоднородность структуры хориона четко коррелирует с внутриутробным инфицированием (до 75%).

Срез ворсины хориона 17-суточного зародыша человека («Крым»). Микрофотография: 1 - симпластотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - мезенхима хориона (по Н. П. Барсукову)

6. Плацента

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент (см. рис. 21.16; рис. 21.17). Это важный временный орган с многообразными функциями, которые обеспечивают связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода.

Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной (pars fetalis), и материнской (pars materna). Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к хориону изнутри амниотической оболочкой, а материнская - видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах (decidua basalis).

Развитие плаценты начинается на 3-й нед, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го мес беременности.

На 6-8-й нед вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В дифференцировке фибробластов и синтезе ими коллагена важную роль играют витамины А и С, без достаточного поступления которых в организм беременной нарушается прочность связи зародыша с материнским организмом и создается угроза самопроизвольного аборта. зародыш эмбрион позвоночный

В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты.

При развитии плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.

Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофобласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.

Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го мес представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой (коллаге-новой) соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом (многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофо-бласт).

Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, якорные) хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия.

Хориальный эпителий, или цитотрофобласт, на ранних стадиях развития представлен однослойным эпителием с овальными ядрами. Эти клетки размножаются митотическим путем. Из них развивается симпластотрофобласт.

В симпластотрофобласте содержится большое количество различных про-теолитических и окислительных ферментов (АТФ-азы, щелочная и кислая

Между симпластотрофобластом и клеточным трофобластом имеются ще-левидные субмикроскопические пространства, доходящие местами до ба-зальной мембраны трофобласта, что создает условия для двустороннего проникновения трофических веществ, гормонов и др.

Во второй половине беременности и, особенно, в конце нее трофобласт сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифиль-ной массой, являющейся продуктом свертывания плазмы и распада трофо-бласта («фибриноид Лангханса»).

С увеличением срока беременности уменьшается количество макрофагов и коллагенпродуцирующих дифференцированных фибробластов, появляются фиброциты. Количество коллагеновых волокон, хотя и нарастает, но до конца беременности в большинстве ворсин остается незначительным. Большая часть стромальных клеток (миофибробластов) характеризуется увеличенным содержанием цитоскелетных сократительных белков (вимен-тин, десмин, актин и миозин).

Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой («якорной») ворсиной и еевторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте достигает 200.

Плацентарный барьер на 28-й нед беременности. Электронная микрофотография, увеличение 45 000 (по У. Ю. Яцожинской): 1 - симпластотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - базальная мембрана трофобласта; 4 - базальная мембрана эндотелия; 5 - эндотелиоцит; 6 - эритроцит в капилляре

Плацента гемохориального типа. Динамика развития ворсин хориона: а - строение плаценты (стрелками указана циркуляция крови в сосудах и в одной из лакун, где удалена ворсинка): 1 - эпителий амниона; 2 - хориальная пластинка; 3 - ворсинка; 4 - фибриноид; 5 - желточный пузырек; 6 - пупочный канатик; 7 - перегородка плаценты; 8 - лакуна; 9 - спиральная артерия; 10 - базальный слой эндометрия; 11 - миометрий; б - строение первичной ворсины трофобласта (1-я нед); в - строение вторичной эпителиально-мезенхимальной ворсины хориона (2-я нед); г - строение третичной ворсины хориона - эпителиально-мезенхимальной с кровеносными сосудами (3-я нед); д - строение ворсины хориона (3-й мес); е - строение ворсин хориона (9-й мес): 1 - межворсинчатое пространство; 2 - микроворсинки; 3 - симпластотрофобласт; 4 - ядра симпластотрофобласта; 5 - цито-трофобласт; 6 - ядро цитотрофобласта; 7 - базальная мембрана; 8 - межклеточное пространство; 9 - фибробласт;

10 - макрофаги (клетки Кащенко-Гофбауэра); 11 - эндотелиоцит; 12 - просвет кровеносного сосуда; 13 - эритроцит; 14 - базальная мембрана капилляра (по Э. М. Швирсту)

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофобла-стические клетки (периферический трофобласт).

На ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают ближайшие к плоду слои основной отпадающей оболочки матки, и на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона.

Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофо-бластом образуют базальную пластинку.

Базальный слой эндометрия (lamina basalis) - соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки. Эти крупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму. В течение 2-го мес беременности децидуальные клетки значительно укрупняются. В их цитоплазме, кроме гликогена, выявляются липиды, глюкоза, витамин С, железо, неспецифические эстеразы, дегидрогеназа янтарной и молочной кислот. В базальной пластинке, чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления клеток периферического цитотрофобласта. Они напоминают децидуальные клетки, но отличаются более интенсивной базо-филией цитоплазмы. Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится на поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам. Фибриноид играет существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать-плод.

Часть основной отпадающей оболочки, расположенной на границе ветвистого и гладкого хориона, т. е. по краю плацентарного диска, при развитии плаценты не разрушается. Плотно прирастая к хориону, она образует замыкающую пластинку, препятствующую истечению крови из лакун плаценты.

Кровь в лакунах непрерывно циркулирует. Она поступает из маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными отверстиями.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го мес беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту.

Функции плаценты . Основные функции плаценты: 1) дыхательная; 2) транспорт питательных веществ; воды; электролитов и иммуноглобулинов; 3) выделительная; 4) эндокринная; 5) участие в регуляции сокращения миометрия.

Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к гемоглобину материнской крови, который путем диффузии поступает через плаценту в кровь плода, где он соединяется с фетальным гемоглобином

(HbF). Связанный с фетальным гемоглобином СО 2 в крови плода также диффундирует через плаценту, поступает в кровь матери, где соединяется с материнским гемоглобином.

Транспорт всех питательных веществ, необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины, минеральные вещества), происходит из крови матери через плаценту в кровь плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают продукты обмена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция). Электролиты и вода проходят через плаценту путем диффузии и с помощью пиноцитоза.

В транспорте иммуноглобулинов участвуют пиноцитозные везикулы симпластотрофобласта. Поступивший в кровь плода иммуноглобулин пассивно иммунизирует его от возможного действия бактериальных антигенов, которые могут поступать при заболеваниях матери. После рождения материнский иммуноглобулин разрушается и заменяется вновь синтезируемым в организме ребенка при действии на него бактериальных антигенов. Через плаценту в околоплодные воды проникают IgG, IgA.

Эндокринная функция является одной из наиболее важных, так как плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов, обеспечивающих взаимодействие зародыша и материнского организма на протяжении всей беременности. Местом продукции плацентарных гормонов являются цитотрофобласт и особенно симпластотрофобласт, а также децидуальные клетки.

Одним из первых плацента синтезирует хорионический гонадотропин, концентрация которого быстро нарастает на 2-3-й нед беременности, достигая максимума на 8-10-й нед, причем в крови плода она в 10-20 раз выше, чем в крови матери. Гормон стимулирует образование адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза, усиливает секрецию кортикостероидов.

Большую роль в развитии беременности играет плацентарный лактоген, который обладает активностью пролактина и лютеотропного гормона гипофиза. Он поддерживает стероидогенез в желтом теле яичника в первые 3 мес беременности, а также принимает участие в метаболизме углеводов и белков. Концентрация его в крови матери прогрессивно нарастает на 3-4-м мес беременности и в дальнейшем продолжает увеличиваться, достигая максимума к 9-му мес. Этот гормон совместно с пролактином гипофиза матери и плода играет определенную роль в продукции легочного сурфактанта и фетоплацен-тарной осморегуляции. Высокая концентрация его обнаруживается в околоплодных водах (в 10-100 раз больше, чем в крови матери).

В хорионе, а также в децидуальной оболочке синтезируются прогестерон и прегнандиол.

Прогестерон (вырабатываемый сначала желтым телом в яичнике, а с 5-6-й нед в плаценте) подавляет сокращения матки, стимулирует ее рост, оказывает иммунодепрессивное действие, подавляя реакцию отторжения плода. Около 3/4 прогестерона в организме матери метаболизируется и трансформируется в эстрогены, а часть выделяется с мочой.

Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) вырабатываются в симпласто-трофобласте ворсин плаценты (хориона) в середине беременности, а к концу

беременности их активность усиливается в 10 раз. Они вызывают гиперплазию и гипертрофию матки.

Кроме того, в плаценте синтезируются меланоцитостимулирующий и адренокортикотропный гормоны, соматостатин и др.

В плаценте содержатся полиамины (спермин, спермидин), влияющие на усиление синтеза РНК в гладких мышечных клетках миометрия, а также на разрушающие их оксидазы. Важную роль играют аминооксидазы (гиста-миназа, моноаминоксидаза), разрушающие биогенные амины - гистамин, серотонин, тирамин. Во время беременности их активность возрастает, что способствует разрушению биогенных аминов и падению концентрации последних в плаценте, миометрии и крови матери.

Во время родов гистамин и серотонин являются наряду с катехоламинами (норадреналин, адреналин) стимуляторами сократительной деятельности гладких мышечных клеток (ГМК) матки, и к концу беременности их концентрация значительно возрастает в связи с резким снижением (в 2 раза) активности аминооксидаз (гистаминаза и др.).

При слабой родовой деятельности отмечается усиление активности аминоокси-даз, например гистаминазы (в 5 раз).

Нормальная плацента не является абсолютным барьером для белков. В частности, фетопротеин в конце 3-го мес беременности проникает в небольшом количестве (около 10 %) из плода в кровь матери, но на этот антиген материнский организм не отвечает отторжением, так как во время беременности уменьшается цитотоксич-ность материнских лимфоцитов.

Плацента препятствует прохождению ряда материнских клеток и цитотоксиче-ских антител к плоду. Главную роль в этом играет фибриноид, покрывающий тро-фобласт при его частичном повреждении. Это предотвращает поступление в межворсинчатое пространство плацентарных и плодовых антигенов, а также ослабляет гуморальную и клеточную «атаку» матери против зародыша.

В заключение отметим основные особенности ранних стадий развития зародыша человека: 1) асинхронный тип полного дробления и образование «светлых» и «темных» бластомеров; 2) раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 3) раннее образование амниотического пузырька и отсутствие амниотических складок; 4) наличие в стадии гаструляции двух механизмов - деламинации и иммиграции, в течение которых происходит также развитие провизорных органов; 5) интерстициальный тип имплантации; 6) сильное развитие амниона, хориона, плаценты и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.

7. Система мать-плод

Система мать-плод возникает в процессе беременности и включает две подсистемы - организм матери и организм плода, а также плаценту, являющуюся связующим звеном между ними.

Взаимодействие между организмом матери и организмом плода обеспечивается прежде всего нейрогуморальными механизмами. При этом в обеих подсистемах различают следующие механизмы: рецепторные, воспринимающие информацию, регуляторные, осуществляющие ее переработку, и исполнительные.

Рецепторные механизмы организма матери расположены в матке в виде чувствительных нервных окончаний, которые первыми воспринимают информацию о состоянии развивающегося плода. В эндометрии находятся хемо-, механо- и терморецепторы, а в кровеносных сосудах - барорецепторы. Рецепторные нервные окончания свободного типа особенно многочисленны в стенках маточной вены и в децидуальной оболочке в области прикрепления плаценты. Раздражение рецепторов матки вызывает изменения интенсивности дыхания, кровяного давления в организме матери, что обеспечивает нормальные условия для развивающегося плода.

Регуляторные механизмы организма матери включают отделы ЦНС (височная доля мозга, гипоталамус, мезэнцефальный отдел ретикулярной формации), а также гипоталамо-эндокринную систему. Важную регуляторную функцию выполняют гормоны: половые, тироксин, кортикостероиды, инсулин и др. Так, во время беременности происходят усиление активности коры надпочечников матери и повышение выработки кортикостероидов, которые участвуют в регуляции метаболизма плода. В плаценте вырабатывается хорионический гонадотропин, стимулирующий образование АКТГ гипофиза, который активизирует деятельность коры надпочечников и усиливает секрецию кортикостероидов.

Регуляторные нейроэндокринные аппараты матери обеспечивают сохранение беременности, необходимый уровень функционирования сердца, сосудов, кроветворных органов, печени и оптимальный уровень обмена веществ, газов в зависимости от потребностей плода.

Рецепторные механизмы организма плода воспринимают сигналы об изменениях организма матери или собственного гомеостаза. Они обнаружены в стенках пупочных артерий и вены, в устьях печеночных вен, в коже и кишечнике плода. Раздражение этих рецепторов приводит к изменению частоты сердцебиения плода, скорости кровотока в его сосудах, влияет на содержание сахара в крови и т. д.

Регуляторные нейрогуморальные механизмы организма плода формируются в процессе развития. Первые двигательные реакции у плода появляются на 2- 3-м мес развития, что свидетельствует о созревании нервных центров. Механизмы, регулирующие газовый гомеостаз, формируются в конце II триместра эмбриогенеза. Начало функционирования центральной эндокринной железы - гипофиза - отмечается на 3-м мес развития. Синтез кортикостероидов в надпочечниках плода начинается со второй половины беременности и увеличивается с его ростом. У плода усилен синтез инсулина, который необходим для обеспечения его роста, связанного с углеводным и энергетическим обменом.

Подобные документы

Временные органы у зародышей и личинок животных, исчезающие при дальнейшем развитии. Назначение провизорных органов. Роль амниона в защите зародыша. Последствия маловодья, характеристика патологий Хориона. Функции аллантоиса, судьба желточного мешка.

презентация , добавлен 30.05.2016


Общее описание эмбриологии человека. Образование внезародышевых оболочек. Описание стадий и этапов развития эмбриона. Характеристики поведения ребенка при токсических эффектах, последствий алкогольного синдрома. Синдром приобретенного иммунного дефицита.

реферат , добавлен 13.12.2008


Эмбриологическая периодизация. Схема строения сперматозоида. Женские половые клетки. Этапы развития яйцеклетки и зародыша. Плацента и ее функции. Взаимоотношение плода и материнского организма. Критические периоды развития человека. Внезародышевые органы.

презентация , добавлен 29.01.2014


Рассмотрение специализированной периферической анатомо-физиологической системы, обеспечивающей получение и анализ информации. Эволюция органов чувств у беспозвоночных и позвоночных. Значение органов зрения, слуха, равновесия, вкуса, осязания, обоняния.

презентация , добавлен 20.11.2014


Общий план строения позвоночных животных. Сравнение отдельных органов у позвоночных животных, относящихся к разным классам. Гомологичные и конвергентные органы. Рудименты и атавизмы, переходные формы. Сходство и расхождение признаков у зародышей.

реферат , добавлен 02.10.2009


Общая характеристика женских половых органов, строение и функции матки и ее придатков. Особенности слизистой и мышечной оболочек. Отношение матки к брюшине и ее связочный аппарат. Кровоток, лимфоток и иннервация органа. Строение и функции яичников.

реферат , добавлен 04.09.2011


Общая характеристика и свойства эпителиев. Комплексная классификация эпителиев высших позвоночных: базальная мембрана, покровный эпителий кожи. Специализированные клетки эпидермиса, их особенности и выполняемые функции. Эпителий слизистых оболочек.

лекция , добавлен 09.12.2010


Характеристика и разнообразие гибридогенных позвоночных. Генетические механизмы гибридной несовместимости. Клональные позвоночные, сетчатое видообразование. Исследование генома гибридогенного позвоночного. Локус-специфическая полимеразно-цепная реакция.

дипломная работа , добавлен 02.02.2018


Понятие процесса пищеварения и его основные функции. Эмбриогенез органов пищеварительной системы, строение и функциональное значение ее органов: полость рта, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишка, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа.

курсовая работа , добавлен 05.06.2011


Формирование органов дыхания человека на стадии зародыша. Развитие бронхиального дерева на пятой неделе эмбриогенеза; усложнение строения альвеолярного дерева после рождения. Аномалии развития: дефекты гортани, трахейно-пищеводные фистулы, бронхоэктазии.

амнион

желточный мешок

аллантоис

хорион

плацента

Амнион образует замкнутую полость вокруг зародыша (рис.26).

Функции амниона :

Создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития эмбриона и плода;

Защита от механических и гравитационных стрессов;

Предотвращение слипание плода с окружающими тканями.

Стенка амниона образована амниотическим эпителием (внезародышевой эктодермой, которая развивается из эпибласта) изнутри и внезародышевой мезодермой снаружи. Постепенно полость амниона разрастается. К 7-й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку. Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности полость амниона заполнена 1-1,5 литрами амниотической жидкости (околоплодные воды).

Желточный мешок

Стенка желточного мешка изнутри образована внезародышевой энтодермой. Её формируют интенсивно делящиеся клетки гипобласта, которые перемещаются по внутренней поверхности трофобласта. Снаружи внезародышевая энтодерма обрастает внезародышевой мезодермой.

У человека желточный мешок функционирует только на ранних стадиях развития (7-8 недель).

Функции желточного мешка:

· стенка желточного мешка - место первых очагов кроветворения и образования кровеносных сосудов (на 3-й неделе развития);

· стенка желточного мешка - место появления первичных половых клеток (гонобластов).

· после 7-8 недели желточный мешок подвергается регрессии, остаётся в виде тяжа клеток в пупочном канатике, направляющего кровеносные сосуды к плаценте.

Алланто ис

Аллантоис развивается на 16-17-е сутки в виде небольшого выроста задней стенки желточного мешка, поэтому имеет те же оболочки, что и желточный мешок: внезародышевая энтодерма изнутри и внезародышевая мезодерма снаружи (рис.26). Аллантоис врастает в амниотическую ножку, в его стенке развиваются пупочные кровеносные сосуды , которые он подводит к хориону. Таким образом, аллантоис выполняет ту же функцию, что и регрессирующий желточный мешок – они играют роль проводников и направляют рост сосудов плода к плаценте. На втором месяце эмбрионального развития аллантоис редуцируется и вместе с остатками желточного мешка образует клеточный тяж в составе пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в развитии мочевого пузыря.

Рис.26. Схема формирования внезародышевых органов в эмбриогенезе человека .

Хо рион

В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый (7-8-е сутки), период образования ворсинок (до 50-х суток), период котиледонов (с 50 по 90-е сутки).

Зрелый хорионобразован хориональной пластиной (внезародышевая мезодерма ) и выростами пластины – ветвящимися третичными ворсинками , покрытыми трофобластом . Часть хориона, разрушающая стенку матки и участвующая в образовании плаценты, формирует сложноразветвленные ворсинки и носит название ворсинчатый хорион (рис.25). Остальную поверхность составляет гладкий хорион . Самые крупные ворсинки, отходящие от хориональной пластины, носят название стволовых ворсинок . Стволовые ворсинки обильно ветвятся, самые мелкие веточки носят названия терминальных ворсинок . Кровеносные сосуды в терминальных ворсинках представлены капиллярами плода. Все ворсинки покрыты снаружи трофобластом. Ворсинки, внедряющиеся в базальную пластинку эндометрия, называются якорными ворсинками . Обычно стволовые ворсинки являются якорными.

Плаце нта

Плацентация – период эмбриогенеза, на протяжении которого происходит развитие плаценты, один из критических периодов эмбриогенеза, соответствует 3-6 неделям беременности.

Плацента – единственный орган, состоящий из клеток двух генетически различных организмов: плодной части (хорион с ворсинками) и материнской части.

Плодная часть плаценты – ворсинчатый хорион (хориональная пластина с ворсинками). Ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери (рис.27).

Материнская часть плаценты представлена измененной слизистой оболочки матки, которая называется эндометрием . Эндометрий, кроме самого глубокого базального слоя, отторгается при рождении ребёнка, поэтому эти структуры получили название децидуальной (отпадающей) оболочки. В зависимости от расположения относительно места имплантации различают:

Decidua parietalis (пристеночная) – эндометрий, выстилающий полость матки за исключением участка имплантации;

Decidua capsularis (сумочная) – часть эндометрия, которая окружает развивающийся эмбрион, образуя поверх него капсулу, и отделяет зародыш от полости матки (до 16-й недели);

decidua basalis (основная ), материнская часть плаценты, та часть эндометрия, которая находится между плодом и базальным слоем эндометрия.

Итак, материнская часть плацента представлена:

Базальной пластинкой (decidua basalis) эндометрия;

Лакунами, заполненными материнской кровью.

Рис.27. Схема строения плаценты

Кровь матери и ребенка не смешивается. Их разделяет гематоплацентарный барьер . Компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и кровь плода (рис.28):

эндотелий капилляра плода;

Базальная мембрана в стенке капилляров плода;

Соединительная ткань ворсинок (с клетками-макрофагами);

Базальная мембрана трофобласта;

Цитоторофобласт;

Синцитиотрофобласт.

Рис.28. Гематоплацентарный барьер.

Терминальная ворсинка в поперечном разрезе .

ЭП – эритроциты плода ; 1.эндотелий капилляра плода; 2.базальная мембрана в стенке капилляра плода; 3.внезародышевая мезодерма (соединительная ткань ворсинки); 4.базальная мембрана трофобласта;

5.цитотрофобласт; 6.синцитиотрофобласт; ЭМ – эритроциты матери.

Ворсинки, обращенные к decidua basalis, распределены неравномерно, группами – котиледонами. Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Котиледон образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями. Котиледоны частично разделены соединительнотканными септами (плацентарными перегородками), отходящими от базальной пластинки (рис.29).

Рис.29. Схема строения плаценты человека

К концу беременности плацента имеет форму диска.

Связь между циркуляциями крови плода и матери осуществляется через пупочный канатик.

Функции плаценты :

трофическая - из организма матери к плоду поступают самые разнообразные питательные вещества, электролиты, витамины, некоторые гормоны (табл.2);

дыхательная - транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери;

выделительная - из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма и выделяются через почки матери;

защитная - препятствует развитию иммунного конфликта (иммунодепрессивная функция, благодаря синтезу ряда биологически активных веществ), препятствует проникновению микроорганизмов (барьер не абсолютный – табл.3);

эндокринная – здесь происходит синтез ряда гормонов и других биологически активных веществ (хорионический гонадотропин, прогестерон, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин, релаксин и другие), имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода.

Таблица 2

Гематоплацентарный барьер не является абсолютным, и проницаем для ряда веществ и возбудителей болезней (таблица 3)

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota (Амниоты) и Anamnia (Анамнии).

Амниоты - группа позвоночных животных, характеризующихся наличием зародышевых оболочек. Анамнии - группа, включающая позвоночных животных, не имеющих зародышевых оболочек. Зародышевые оболочки - оболочки, образующиеся вокруг зародыша при его развитии. Служат для поддержания жизнедеятельности и защиты эмбриона от повреждений. Зародышевые оболочки имеются у некоторых беспозвоночных и всех высших позвоночныхживотных. Образуются из клеток эмбриона во время зародышевого развития. Зародышевые оболочки подразделяются на амнион (внутренняя водная оболочка), хорион (серозная оболочка) и аллантоис(слепой вырост вентральной стенки концевой кишки). У яйцекладущихамнион развивается из эктобластического пузырька, складками наружного и среднего зародышевых листков (эктодермы и мезенхимы) и образует заполненную плодной жидкостью полость. У человека и приматов амнион возникает на ранних стадиях эмбрионального развития, еще до образования зародышевых листков и закладки осевых органов. В результате уплощения клеток эмбриобласта образуется зародышевый диск, гомологичный бластодиску пресмыкающихся и птиц. В начале седьмых суток после оплодотворения у зародыша человека наблюдается перемещение клеток зародышевого щитка, в результате чего между клетками змбриобласта возникает полость. Такой тип образования полости внутри клеточной массы называют кавитацией. Эта полость является амниотической полостью. Функция амниона :

1. Защитная - защищает плод от проникновения микробов со стороны влагалища, и в меньшей степени от механических повреждений. 2. Обеспечивает стабильные условия для развития плода.

53. Зародышевые оболочки. Образование и функции амниона, аллантоиса, серозы, хориона у плацентарных и яйцекладущих амниот.

Различают первичную оболочку, образуемую самой яйцевой клеткой, вторичную оболочку, являющуюся продуктом деятельности фолликулярных клеток, и третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу. Первичная оболочка, иногда называемая желточной, имеется у яйцеклеток всех животных. У позвоночных, в том числе млекопитающих и человека, первичная оболочка входит в состав плотной оболочки, образуя ее внутреннюю часть. Внешняя часть плотной оболочки продуцируется фолликулярными клетками и является вторичной оболочкой. Плотная оболочка изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи - микроворсинками фолликулярных клеток, отчего при большом увеличении она выглядит исчерченной и названа лучистой оболочкой (corona radiata). За свои оптические свойства у млекопитающих она получила название блестящей оболочки (zona pellucida).

Третичные оболочки хорошо развиты у хрящевых рыб и амфибий, но особенную сложность они приобретают у наземных позвоночных - пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функции защиты зародыша от механических повреждений и действия вредных биотических факторов, таких, как бактериальные, грибковые и протозойные.У наземных позвоночных появляются принципиально новые функции запаса воды и питательных веществ для обеспечения нужд зародыша. У пресмыкающихся скорлуповая оболочка действует как насос, забирая воду из почвы и воздуха. У птиц запас воды находится в белковой оболочке. Поглощение и испарение воды регулируется порами в скорлуповой оболочке. Скорлупа содержит множество минеральных солей, необходимых для развития скелета зародыша.

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) - самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция - дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя - сохраняется в виде мочевого пузыря.